Hormony roślinne

• Auksyny

• Gibereliny

• Cytokininy

• Brasinosteroidy

• Kwas abscysynowy

• Etylen

• Kwas jasmonowy

• Poliaminy

• Kwas salicylowy

• Związki fenolowe (allelopatiny)

Klasyczne hormony
roślinne

Regulatory wzrostu

stymulator
y

inhibitory

AUKSYNY – hormony wzrostu

Występowanie auksyn

•auksyny występują

we wszystkich roślinach

wyższych

oraz w niektórych gatunkach grzybów;

• są syntetyzowane głównie w merystemach
wierzchołkowych, głównie pędów (także korzeni),
najmłodszych liściach;

• z miejsca swojego powstania przemieszczają się do
innych części rośliny (bazypetalnie);

• różna podatność poszczególnych części roślin na
działanie auksyn;

Auksyny występują w komórkach w

formie wolnej i związanej

Koniugaty

auksyn:

• są to kompleksy auksyny z cukrami (glukoza i myo-

inozytol);

• są nieaktywne biologicznie;

• jest to transportowa lub akumulowana forma

hormonu.

Aktywność biologiczna auksyn

• Auksyny uczestniczą w bardzo różnorodnych procesach
fizjologicznych związanych

ze wzrostem i rozwojem

roślin:

• stymulują wzrost elongacyjny ściany komórkowej
• kontrolują dominację wierzchołkową
• odpowiadają za fototropizm, geotropizm
• stymulują tworzenie zawiązków korzeniowych
• pobudzają rozwoju owoców (partenokarpia)
• hamują opadaniu liści i owoców
• biorą udział w naprawie zranień

Auksyny stymulują wzrost elongacyjny

ściany komórkowej (tzw. wzrost

kwasowy)

-IAA aktywuje pompę

protonową zależną od ATP
w plazmalemie lub ER

-Protony przemieszczają się

do apoplastu, co powoduje
zakwaszenie apoplastu

-Następuje aktywacja

enzymów hydrolitycznych i
rozerwanie wiązań
wodorowych pomiędy
mikrofibrylami
celulozowymi

- To prowadzi do

rozluźnienia struktury
ściany komórkowej

szybka odpowiedź na
hormon

Dominacja wierzchołkowa

A – dominuje pąk wierzchołkowy (IAA syntetyzowany w
merystemie transportowany

bazypetalnie

powoduje uśpienie

pąków pachwinowych (spoczynek)

B – usunięcie pąka wierzchołkowego powoduje uwolnienie
pąków bocznych

C – po dekapitacji umieszczenie bloczka agarowego z auksyną
( + IAA) powoduje uśpienie pąków bocznych (C=A)

D –po dekapitacji umieszczenie

bloczka agarowego kontrolnego

( - IAA) powoduje uwolnienie pąków

bocznych (D=B)

Fototropizm

-

Mechanizm zjawiska fototropizmu tłumaczy się

nierównomiernym
rozmieszczeniem auksyn w strefie wzrostu koleoptyla.

- Na stronie zacienionej występuje większe nagromadzenie
auksyn

.

- Następuje zahamowanie syntezy IAA po stronie
oświetlonej i
poprzeczny transport auksyn na stronę zaciemnioną.

Geotropizm

• Nierównomierny rozkład auksyn w strefie reagującej na bodźce.

• auksyn przemieszczają się w roślinie w kierunku pola

przyciągania ziemskiego.

• pędy ułożone w pozycji poziomej zawierają więcej auksyn po

stronie dolnej,

• większa wrażliwość na auksynę po stronie dolnej.

• nagromadzenie auksyn powoduje geotropizm ujemny pędu i

geotropizm dodatni korzenia

.

Polarny transport auksyn (bazypetalny)

- Apoplast ma odczyn kwaśny
- IAA w apoplaście występuje w
formie niezdysocjowanej
- Wewnątrz komórki (pH 7) IAA
ulega jonizacji i jako IAA

-

nie może

przeniknąć plazmolemmy

-Przenośniki anionu IAA

-

zlokalizowane w błonie
komórkowej w sposób aktywny
wypompowują IAA

-

z cytoplazmy

do ściany komórkowej

- Przenośniki te są rozmieszczone
niesymetrycznie w cytoplazmie,

znajdują się na bazalnej stronie

komórek, co warunkuje kierunek
transportu.

Polarny transport powoduje stałe utrzymanie w roślinie

przepływu auksyn od wierzchołka pędu do korzenia, co jest

ważnym mechanizmem determinującym polarność

organizmu i jego skoordynowany harmonijny rozwój.

Auksyny stymulują ukorzenianie i

rozwoju owoców

-Usunięcie niełupek
(naturalnego źródła IAA)

-Aplikacja IAA powoduje:

- rozrost dna
kwiatowego
- rozrost zalążni
- produkcja
bezpestkowych
owoców

Partenokarpia -
indukowanie wytwarzania
owoców z pominięciem
zapylenia.

Szlak transdukcji sygnału

indukowanego przez auksynę

W szlaku transdukcji sygnału biorą udział różne wtórne
przekażniki sygnału (np. jony wapnia, IP3))

Szybka
odpowiedż

Molekularny mechanizm sygnału

auksynowego

• (a) Ekspresja genów odpowiedzi na auksynę jest zablokowana przez

represor

• (b) Auksyna łączy się z receptorem TIR1

Następuje destrukcja represora
Uruchomiona jest ekspresja genów związanych z odpowiedzią

fizjologiczną rośliny na ten hormon ------- WZROST

TIRI
recepto
r

Gibereliny- hormony

„wysokości”

Struktura chemiczna giberelin

 

Znanych jest obecnie ponad 120 giberelin.

Występowanie i formy

giberelin

Występują u wszystkich roślin

• jako wolne,

aktywne

związki

• w kompleksach typu glikozydów i estrów

glikozydowych

• związane z białkiem

Organy obficie produkujące gibereliny to:

• części wierzchołkowe korzeni i najmłodsze liście, ale

nie merystem,

• węzły u traw i pędów dwuliściennych,
• pręciki,
• rozwijające się nasiona.

Gibereliny- efekty fizjologiczne

działania

• Stymulacja wzrostu pędu przez stymulację podziałów

komórkowych i wzrost elongacyjny komórek (

wraz z

auksynami

).

• Stymulacja kwitnienia u roślin krótkiego dnia

• Przerywanie spoczynku nasion, bulw, pąków

• Stymulacja kiełkowania nasion

• Indukcja tworzenia owoców partenokarpicznych (

wraz z

auksynami

).

• Opóźnianie procesu starzenia liści i owoców cytrusowych

.

Molekularny mechanizm sygnału
giberelinowego

Obecność negatywnych regulatorów

DELLA

uniemożliwia ekspresje genów regulowanych przez GA,

które kontrolują

kiełkowanie, wydłużenie łodygi,

kwitnienie ...... inne procesy.

Praktyczne zastosowanie giberelin

(GA

3

)

• Winogrona beznasienne o dużych rozmiarach

• GA

4

+ GA

7

+cytokininy stosowane dla polepszenia kształtu

jabłek (bez wpływu na plon i smak)

• Przedłużenie trwałości owoców cytrusowych na drzewach

• Zwiększenie plonu trzciny cukrowej

• Przyspieszenie hydrolizy skrobi w produkcji piwa

• Zastosowanie inhibitorów syntezy giberelin pozwala otrzymać

rośliny o krępym pokroju (lilie, chryzantemy, poinsecje) i

zapobieganiu wylegania (zboża)

Cytokininy –

regulatory podziałów

komórkowych

Występowanie cytokinin

CK

syntezowane są

głównie w merystemie

wierzchołkowym korzeni

, skąd są

transportowane przez ksylem do pędu.

CK syntetyzowane są również w młodych

organach rośliny tj. rozwijających się
zarodkach, liściach, owocach.

Aktywność biologiczna cytokinin

• Stymulują

podziały komórkowe (w kulturach in vitro)

• Stymulują fotosyntezę, syntezę chlorofilu

• Biorą udział w regulacji morfogenezy (przełamują

dominację wierzchołkową, powodują wybijanie pędów

bocznych)

• Aktywują transport asymilatów i rozwój liści

• Przyspieszają rozwój owoców

• Zwiększają odporność na patogeny

• Hamują

proces starzenia (liści)

Cytokininy

Stymulatory

procesów anabolicznych

we wczesnych fazach ontogenezy
oraz

Inhibitory

procesów katabolicznych

(degradacji) podczas końcowych faz
ontogenezy roślin.

Nadekspresja genów kodujących białka związane z

biosyntezą CK (ipt) (

wzrost zawartości CK

) hamują

starzenie liści tytoniu

CK

:

-

indukują proces fotosyntezy

-stymulują aktywność Rubisco
-stymulują syntezę chlorofilu
-stymulują rozwój wiązek
przewodzących

kontrola

rośliny zmodyfikowane

Praktyczne zastosowanie cytokinin

• W kulturach tkankowych in vitro (BA, BAP, KIN) pobudzają

podziały komórkowe, stymulują wyrastanie pędów
bocznych

• Kształtowanie pokroju rośliny, rozkrzewianie roślin,

zniesienie dominacji wierzchołkowej pędu głównego,
wybijanie pędów bocznych, hamują wydłużanie pędów

• Odmładzanie eksplantatow (in vitro), sadzonek roślin

sadowniczych

• Spowalnianie procesów starzenia roślin

Brasinosteroidy (BR) –

najaktywniejsze stymulatory

Metabolizm i transport BR

• Brasinolid może być przekształcany do nieaktywnych

koniugatów z glukozą np. 23-o-beta-D-gluko-piranozylo-
brasinolu

Produkcja i występowanie BR

• Brasinosteroidy są syntetyzowane w niemal

wszystkich organach rośliny

• Występują w bardzo małych ilościach

(np. w 1 kg nasion

Arabidopsis znajduje się 220 ng epibrasinolidu i 360 ng
kastasteronu)

• Wykazują aktywność fizjologiczną w stężeniach ok.

1000 razy mniejszych niż inne fitohormony

• BR są transportowane przez ksylem lub floem

Aktywność fizjologiczna BR

•Stymulują wzrost koleoptyli i pędów (najaktywniejsze
ze wszystkich hormonów roślinnych)

•Stymulują aktywność ATP-azy (wydzielanie H

+

do

apoplatu), co prowadzi do rozluźniania struktury
ściany komórkowej

•Stymulują podziały komórkowe
•Indukują proces różnicowania komórek mezofilu w
elementy ksylemu, pobudzają transport związków
pokarmowych

•Zwiększają tolerancję na stresy
•Przyspieszają starzenie liści
•Stymulują syntezę etylenu

BR zwiększają tolerancję na stresy

(wysokiej temperatury)

BR zwiększają odporność roślin (rzepak) na stresy
poprzez:

- stymulację syntezy białek HSP (70, 90,101),

- aktywację systemu antyoksydacyjnego oraz

- ograniczenie degradacji barwników

fotosyntetycznych

EBR -
epibrasinolid

Praktyczne znaczenie BR

• W kulturach tkankowych in vitro zastępują działanie

cytokinin

• Opryski środkami zawierającymi BR (BIOBRAS-16)

zwiększają plonowanie roślin i poprawiają wartości
odżywcze zbiorów (np. zwiększają zawartość cukru w
burakach cukrowych i owocach – w arbuzach, winogronach)

• Stosowane jako ukorzeniacze sadzonek.

HORMONY
ROŚLINNE

INHIBITORY

Kwas abscysynowy

–

hormon spoczynku

i

odporności na stresy

Produkcja i transport ABA

• ABA – jest produkowany przez wszystkie organy

rośliny:

liście, nasiona, korzenie i owoce

• jest transportowany przez ksylem i floem (głównie) w

formie niezdysocjowanej

• w formie zdysocjowanej (ABA

-

) łatwo

transportowany przez błony.

Aktywność biologiczna ABA

• hamuje

wzrost pędów (koleoptyli)

• hamuje kiełkowanie nasion
• indukuje stan spoczynku nasion, pąków
• stymuluje starzenie organów roślinnych
• indukuje zrzucanie liści, kwiatów i owoców (współdziałanie z
etylenem

w tworzeniu warstwy odcinającej)

w warunkach stresu

• stymuluje

zamykanie aparatów szparkowych

• hamuje fotosyntezę, syntezę chlorofilu, transport jonów przez
błony

• stymuluje ekspresję genów kodujących białka związane z
aklimatyzacją roślin

• zwiększa odporność roślin na stresy (susza, zalanie, zranienie)

Mechanizm działania ABA

Najlepiej poznane efekty ABA:

-

hamowanie kiełkowanie nasion

- udział w reakcji na stresy

(susza) –

zamykanie

aparatów szparkowych

Spoczynek i kiełkowanie nasion jest
regulowane przez hormony roślinne

Aktywacja zarodka

GA,

ETYLEN

ABA

Spoczynek nasion

– przewaga inhibitorów (

ABA

) nad stymulatorami

(

GA, etylen

)

Kiełkowanie nasion

– przewaga stymulatorów (

GA, etylen

) nad

inhibitora (

ABA

)

Porastanie zbóż

Zbyt niskie stężenie ABA
(brak spoczynku)
powoduje przedwczesne
kiełkowanie nasion na
roślinie matecznej, co
powoduje duże straty
plonu.

ABA

hormon o działaniu antagonistycznym do auksyn,
giberelin, cytokinin, etylenu, brasinosteroidów w
regulacji wielu procesów fizjologicznych m. in. spoczynku
nasion.

spoczynek

brak spoczynku

Etylen –

hormon dojrzewania,

starzenia

i reakcji na stres

Synteza etylenu

(kwas 1-amino-cyklopropano-1-

karboksylowy)

syntaza ACC

Metionina

SAM

syntaza

SAM

Etylen C

2

H

4

ACC

Autostymulacja
syntezy etylenu przez
etylen lub/i HCN
(produkt uboczny
syntezy etylenu)

HC
N

oksydaza ACC

Produkcja etylenu

• Etylen jest produkowany przez

wszystkie części rośliny.

• Intensywność produkcji zależy od stanu fizjologicznego i typu
tkanki.

• Najbardziej aktywna produkcja etylenu:

- w tkankach merystematycznych

- dojrzewających owocach

- starzejących tkankach

- w tkankach poddanych działaniu warunków stresowych

(susza, chłód, zalanie, atak patogenu,

zranienie)

• Stymulatory syntezy etylenu: auksyny i cytokininy

(stymulują

ACS, ACO)

Aktywność fizjologiczna etylenu

• reguluje wzrost i rozwój siewek

• indukuje epinastie (ruchy roślin)

• przyspiesza dojrzewanie owoców

• stymuluje kiełkowanie i wzrost młodych siewek

• przyspiesza starzenie

• przyspiesza opadanie organów (liści, owoców)

Etylen reguluje wzrost i rozwój siewek

• hamuje wzrost elongacyjny, indukuje wzrost na grubość

siewek rosnących w ciemności.

Kontrola

+ etylen

Efekty działania etylenu („potrójne”):

• skrócenie i pogrubienie hypokotyla
• zahamowanie wzrostu korzeni
• zwiększenie „kolanka”
podwierzchołkowego

pędu

Etylen indukuje epinastie liści

Podczas anoksji lub zalania ACC syntetyzowane w korzeniach jest
transportowany przez ksylem do pędów i tam przekształcany do
etylenu (w glebie jest deficyt tlenu w skutek zalania, chłodu)

Etylen powoduje niesymetryczną dystrybucję auksyn w pędzie i
nierównomierny wzrost obu stron ogonka liściowego (efekt
„zwiędłych” liści).

Etylen reguluje dojrzewanie owoców

klimakterycznych

O W O C E

klimakteryczne

nieklimakteryczne

jabłka

cytrusy

banany

winogrona

figi

ananasy

mango

truskawki

pomidory arbuzy

śliwki

brzoskwinie

Zmiany intensywności oddychania i
produkcji etylenu podczas dojrzewania
bananów

Etylen indukuje powstawanie warstwy

odcinającej

Wysokie stężenie
auksyn hamuje
syntezę etylenu

Spadek stężenia
auksyny
stymuluje
syntezę etylenu

Etylen stymuluje
degradację ścian
komórkowych przy
udziale enzymów
hydrolitycznych (celulazy,
poligalakturonazy)

Praktyczne znaczenie

etylenu

W praktyce stosowanych jest wiele
preparatów, które emitują etylen
(etefon, etrel) lub zawierają IAA i ACC w
celu:

- przyspieszania dojrzewanie owoców

-

synchronizacji zakwitanie

niektórych

roślin

(ananasów)

-

modelowania pokroju roślin

(skracanie,

promocja wzrostu na grubość)

-

ukorzeniana

odciętych fragmentów

pędów

Preparaty blokujące syntezę etylenu
opróżniają dojrzewanie owoców,
opadanie kwiatów, przedłużają trwałość
kwiatów ciętych.

Kwas jasmonowy (JA) –

hormon obronny roślin

Budowa chemiczna JA

Kwas jasmonowy (JA) jest prostym, 12-węglowym związkiem,

podstawę budowy stanowi cyklopentenowy pierścień

Ester metylowy kwasu jasmonowego – JA-Me – jest lotnym

związkiem o podobnej aktywności biologicznej

JA

JA-Me

Występowanie JA

Występowanie JA i JA-Me wykazano niemal we wszystkich

grupach systematycznych roślin wyższych, paprociach,
mchach, grzybach i glonach

Występują w bardzo małych ilościach - od 0,1 do 5 mg / kg

ś.m. tkanki.

Koniugaty JA:
• z aminokwasami m. in. z leucyną, waliną, tyrozyną
• z cukrami m. in. z glukozą

Inhibitory JA:
aspiryna, salicylan, ibuprofen,

Aktywność biologiczna JA

Działa

podobnie do ABA

w trakcie ontogenezy rośliny

• Hamowanie wzrostu korzeni
• Hamowanie fotosyntezy i aktywności niektórych

enzymów chloroplastowych

* * *

• Stymuluje

procesy starzenia

• Stymuluje opadanie liści
• Stymuluje dojrzewanie owoców

• JA indukuje reakcje obronne przeciwko atakowi

patogenów, owadów, promieniowaniu UV, działaniu

ozonu, zranieniu

Udział JA w reakcji na stresy biotyczne

(atak patogenów)

Uszkodzenie rośliny przez owady
(zranienie) uwalnia systeminę
(18-aminokwasowy polipeptyd),
która łączy się z receptorem, co
aktywuje lipazę, uwalniającą z błon
kwas linolenowy – prekursor JA

Współdziałanie hormonów

cross-talk

Współdziałanie hormonów

• Plejotropowy charakter działania

hormonów polega na udziale poszczególnych
hormonów w regulacji wielu procesów
fizjologicznych.

• Decydująca jest odpowiednia równowaga

hormonalna

Współdziałanie hormonów –

synergistyczne lub antagonistyczne

Współdziałanie szlaków transdukcji sygnałów („sieć”)

biorących udział w reakcji roślin na stresy biotyczne i

abiotyczne

Wspólne elementy szlaków
indukowanych przez różne
hormony:

• ROS,
• kinazy MAP,
• niektóre czynniki
transkrypcyjne.