NERW I MIĘSIEŃ

STRUKTURA NEURONU

• Komórki nerwowe pod względem struktury różnią się od

komórek innego typu. Cechą charakterystyczną,

wynikającą z pełnionej funkcji jest obecność długich

wypustek komórkowych.

• W neuronie można wyróżnić 4 strefy czynnościowe:

1.wejście, 2. inicjacja impulsów, 3. przewodzenie

impulsów, 4. wyjście.

• W neuronie można wyróżnić następujące struktury

morfologiczne:

^ ciało neuronu (perykarion) –może mieć kształty od

okrągłych, poprzez gwiaździste do wrzecionowatych.

^ akson (neuryt) – jest zwykle długi i ma za zadanie

przewodzenia pobudzenia (informacji) od ciała neuronu do

innego neuronu lub do komórki efektorowej (np.

mięśniowej). Bierze swój początek w neuronie jako tzw.

wzgórek początkowy (wzgórek aksonalny) – jest to

element inicjacji impulsów; zasadnicza część aksonu to

strefa przewodzenia impulsów.

o

Końcowa część aksonu, zwykle rozgałęziona, to

strefa wyjścia neuronu, rozgałęzienia zakończone

są kolbkami synaptycznymi.

* Istotnym elementem czynnościowym aksonu są

jego osłonki, tworzone przez komórki glejowe

(Schwanna). Istnieją aksony z osłonką mielinową

(rdzenne) i bez osłonki mielinowej (bezrdzenne).

* Osłonka mielinowa nie jest ciągła, przerywają ją

cieśni węzłów (przewężenia Ranviera) .

• Osłonka mielinowa i cieśni węzłów pokryte są

neurolemmą utworzoną z komórek Schwanna.

• Drugim rodzajem wypustek neuronu są dendryty

stanowiące element wejścia neuronu.

• Wewnątrz neuronu są także

neurofibrylle,neurotubule i tigroid (substancja

Nissla).

• Neuron posiada także błonę komórkową o szczególnych

właściwościach – jest to błona pobudliwa.

POBUDLIWOŚĆ

• Pobudliwość to zdolność organizmów, tkanek i

komórek do reagowania na bodźce.

• Wykazujące tę zdolność organizmy, tkanki i komórki

nazywamy pobudliwymi.

• Poziom pobudliwości określamy pomiarem wielkości

bodźca.

• Miarą poziomu pobudliwości jest próg pobudliwości.

• Próg pobudliwości to najsłabszy bodziec zdolny do

wywołania w danych warunkach określonej reakcji.

• Bodziec ten nazywamy bodźcem progowym.

• Bodźce o natężeniu niższym lub wyższym nazywamy

podprogowymi lub nadprogowymi.

• Odpowiedzią na bodziec jest pobudzenie komórki,

polegające na zmianie jej metabolizmu. W neuronie

jest to głównie zmiana przepuszczalności jego

błony.

Potencjały elektryczne

neuronu (spoczynkowy)

• Główną cechą neuronów jest ich zdolność do generowania

i przewodzenia potencjałów elektrycznych.

• Najistotniejsze w pobudliwości neuronów to potencjał

spoczynkowy i potencjał czynnościowy.

• Błonowy potencjał spoczynkowy to potencjał neuronu nie

pobudzonego, czyli w spoczynku. Wyrażamy go jako różnicę

potencjału elektrycznego między zewnętrzną

powierzchnią błony, a wnętrzem neuronu (ujemne).

• W komórkach pobudliwych (nerwowe i mięśniowe) wynosi on

od 50 do 100 mV.

• BPS jest następstwem nierównego rozmieszczenia jonów

między płynem wewnątrzkomórkowym (ICF) i płynem

zewnątrzkomórkowym (ECF).

• Do tej nierówności przyczyniają się następujące zjawiska:
cdn

• Aktywna pompa sodowo-potasowa : ATPaza stale

usuwa („wypompowuje) Na+ z komórki, a

wprowadza („wpompowuje”) K+ do komórki, tak że

stężenie K+ w ICF jest 35x wyższe niż w ECF,

natomiast stężenie Na+ jest 20x niższe, niż w ECF.

• Błona komórkowa w spoczynku jest słabo

przepuszczalna dla Na+, więc jego przewaga w ECF

nie może być zniesiona na drodze biernej dyfuzji

(zgodnie z gradientem stężeń).

• Błona jest całkowicie nieprzepuszczalna dla

anionów (ujemne !!) organicznych (białczanowe i

fosforanowe) znajdujących się w ICF.

• Błona jest dobrze przepuszczalna dla dyfuzyjnego

ruchu jonów K+ z ICF, ten dyfuzyjny potencjał wzrasta

tak długo, aż zostanie on powstrzymany ujemnym

potencjałem wnętrza (białczany nie mogą „uciec”).

cdn

• Aniony Cl- pomimo zdolności przenikania przez

błonę zgodnie z gradientem stężeń nie
mogą wniknąć do ICF, ponieważ przeciwstawia
im się elektrostatycznie ujemny ładunek
wnętrza.

• Komórki pobudliwe (nerwowe i mięśniowe) pod

wpływem bodźca zmieniają przewodnictwo
jonowe swojej błony, czego następstwem są
znaczne zmiana potencjału, aż do jego
odwrócenia i powstania potencjału
czynnościowego (iglicowego).

Potencjał czynnościowy

• Jeżeli na komórkę pobudliwą działa wystarczająco silny

bodziec, to dochodzi do powstania potencjału

czynnościowego, który w neuronach jest

rozprzestrzeniającym się sygnałem (informacją), a w

mięśniach powoduje skurcz.

• Pod wpływem bodźca (elektrycznego lub chemicznego)

błona zmienia swoją przepuszczalność dla jonów K+, Na+ i

Ca+2.

• Zmiany te są możliwe dzięki istnieniu w błonach

skomplikowanych struktur białkowych zw. kanałami

jonowymi o wybiórczej przepuszczalności (inne dla każdego

jonu) i mechanizmie bramkowania.

• Pod wpływem bodźca (chemicznego lub elektrycznego)

przechodzą ze stanu zamknięcia do stanu otwarcia i

odwrotnie.

• Wyróżniamy kanały napięciowo- i ligandowo – zależne.
cdn

• Działanie bodźca początkowo powoduje zmianę

potencjału spoczynkowego w stronę dodatnią do

wartości około -55 mV. Jest to tzw. potencjał progowy

(krytyczny) lub postsynaptyczny potencjał pobudzający.

• Osiągnięcie wartości potencjału progowego otwiera

napięciowozależne kanały przewodzące

odkomórkowe prądy jonów K+ i kanały

przewodzące dokomórkowo prądy jonów Na+

(zgodnie z gradientem stężeń).

Zjawisku temu towarzyszy otwarcie

kanałów Ca2+ i jego wchodzenie do wnętrza komórki, które warunkują otwarcie

kanałów K+.

• Nagłe wtargnięcie (ich przewodność wzrasta 50x) do

wnętrza zmienia potencjał bony o około 100 mV. Jest to

tzw. aktywacja sodowa.

• Jest to proces depolaryzacji, stanowiący część

potencjału czynnościowego, a jego zapis nazywamy

potencjałem iglicowym.

• Jego część dodatnią (około +35 mV) nazywamy

nadstrzałem (overshoot). cdn

• Rozpoczyna się proces inaktywacji sodowej

(czyli zamknięcia kanałów dla Na+) oraz

proces aktywacji potasowej (otwarcie

kanałów dla K+) pod wpływem jonów Ca2+.

• Przez otwarte kanały K+ wypływają one z

wnętrza komórki (zgodnie z gradientem

stężeń) aż do chwili, gdy osiągnie ona

potencjał ujemny wnętrza o wartości

odpowiadającej potencjałowi progowemu.

Cały ten proces nazywamy repolaryzacją.

• W tym momencie zamykają się kanały K+

(inaktywacja potasowa).

• Wypływowi potasu towarzyszy przez cały czas

napływ do cytoplazmy jonów Cl-, oraz

czynność pomp jonowych, dzięki którym

przywracany jest potencjał spoczynkowy.

• Potencjał czynnościowy podlega „prawu

wszystko albo nic”.

• W czasie trwania potencjału czynnościowego

komórka jest nie pobudliwa (refrakcja
bezwzględna), poczym ma okres
zmniejszonej pobudliwości (refrakcja
względna). Okresy te ograniczają
częstotliwość impulsów.

• Po ustaniu potencjału czynnościowego

wyróżniamy: depolaryzacyjny potencjał
następczy (zwiększona pobudliwość) oraz
hiperpolaryzacyjny potencjał następczy
(zmniejszona pobudliwość).

• Oba te stany spełniają ważną rolę w

procesach torowania i hamowania.

Przewodzenie impulsów we

włóknach nerwowych.

W przewodzeniu przez włókna nerwowe uczestniczą,

sprzężone ze sobą dwa procesy: przewodzenia

elektrycznego stanu czynnego (potencjał czynnościowy)

oraz syntezę i transport neuroprzenośników

(neurotransmiterów).

Oba te procesy sprzężone są tzw. sprzężeniem

elektrowydzielniczym.

Przewodzenie w kierunku fizjologicznym (od dendrytów do

synapsy) nazywamy przewodzeniem ortodromowym, a

w kierunku przeciwnym (w czasie eksperymentu)

antydromowym.

Jednokierunkowość przewodzenia w układach neuronalnych

zapewnia jednokierunkowość przenoszenia pobudzenia

przez synapsy („zawory jednokierunkowe”).

Przewodzenie potencjałów

czynnościowych

• Szybkość i charakter przewodzenia PC zależy od obecności

osłonki mielinowej – posiadające ją włókna nazywamy

włóknami rdzennymi, a bez niej to włókna bezrdzenne.

• Włókna rdzenne przewodzą skokowo (szybko przewodzące),

a bezrdzenne przewodzą ciągle (przewodzenie wolne).

• Prędkość przewodzenia jest wprost proporcjonalne do

średnicy włókna

• Wyróżniamy 3 typy włókien:
A – rdzenne, somatyczne, tak aferentne (dośrodkowe), jak i

eferentne (odśrodkowe).

B – włókna układu autonomicznego,
C – włókna czuciowe, dośrodkowe (aferentne), bezrdzenne.

Neuroprzenośniki

• Neuroprzenośniki to substancje biologicznie

aktywne syntetyzowane w perykarionie przez

siateczkę śródplazmatyczną (częściowo w

neurycie).

• Dzielimy je na pobudzające i hamujące.
• Mogą mieć charakter: aminokwasów, amin,

cholin i innych związków.

• Transportowane są w kierunku synaps przez

neurotubule w postaci pęcherzyków.

• Pęcherzyki gromadzone są w kolbce

synaptycznej, przylegając do błony

przedsynaptycznej jako pula szybko ulegająca

egzocytozie oraz wolne w cytoplazmie kolbki

jako pula rezerwowa.

Przekaźnictwo

synaptyczne

• Układ nerwowy składa się z bilionów komórek nerwowych

stanowiących oddzielne struktury. Do prawidłowego

funkcjonowania układu niezbędne jest istnienie między nimi

ciągłości czynnościowej. Zapewniają ją synapsy, zwane

czasem stykami.

• W zależności od rodzaju stykających się elementów wyróżniamy

synapsy: nerwowo – nerwowe, nerwowo- mięśniowe i

nerwowo-gruczołowe.

* Synapsy nerwowo-nerwowe w zależności od struktury

zasynaptycznej mogą być: akso-dendrytyczne, akaso-aksonalne

lub akso-somatyczne.

• Każda synapsa składa się z trzech elementów: błony

presynaptycznej, szczeliny synaptycznej i błony

postsynaptycznej.

• W synapsach w których przenośnikiem informacji jest substancja

chemiczna (neuroprzekaźnik, neurotransmiter) nazywamy

synapsami chemicznymi, natomiast te, w których przenoszenie

informacji odbywa się na drodze elektrycznej (bez

neuroprzekaźnika) nazywamy synapsami elektrycznymi.

• Synapsy elektryczne występują wyłącznie w ośrodkowym układzie

nerwowym i są rzadkością.

cdn

a

• W czynności synaps chemicznych uczestniczą

neuroprzekaźniki pobudzające wywołujące na błonie

zasynaptycznej depolaryzację oraz hamujące

wywołujące hiperpolaryzację.

• Potencjał czynnościowy dochodzący do synapsy

(zgodnie z kierunkiem ortodromowym) powoduje

otwarcie napięciowozależnych kanałów sodowych w

błonie przedsynaptycznej, obniża to jej potencjał, co

otwiera kanały wapniowe, stężenie wapnia rośnie

stukrotnie, wapń wiąże się z pęcharzykami powodując

ich egzocytozę do szczeliny synaptycznej.

• Egzocytoza ustaje z chwilą związania nadmiaru

wapnia z kalmoduliną. Cały ten proces nazywamy

sprzężeniem elektro-wydzielniczym.

• Neuroprzenośnik dyfunduje przez szczelinę w

kierunku błony zasynaptycznej, łącząc się z

właściwymi dla siebie receptorami błonowymi, otwiera

ligandowo-zależne kanały sodowe, powodując

depolaryację błony zasynaptycznej, którą nazywamy

postsynaptycznym potencjałem pobudzającym

• Jeżeli neuroprzenośnik ma charakter hamujący, na błonie

zasynaptycznej dochodzi do hiperpolaryzacji i jest to

postsynaptyczny potencjał hamujący (IPSP).

• Mechanizm ten nazywamy sprzężeniem chemiczno-elektrycznym.

• Cechą charakterystyczną każdej synapsy jest tzw. opóźnienie

synaptyczne. Jest to czas potrzebny do przekazania informacji z

elementu presynaptycznego na element postsynaptyczny. Wynosi on

od 0,5 do kilku milisekund.

• Potencjały postsynaptyczne są zjawiskami elektrycznymi

stopniowanymi i nie stosują się do „prawa wszystko albo nic”.

• Potencjały te mogą się sumować w czasie lub w przestrzeni

zasynaptycznej – mówimy wtedy o sumowaniu czasowym lub

sumowaniu przestrzenym.

• Efektem sumowania może być powstanie potencjału czynnościowego

(iglicowego), podporządkowanego prawu „wszystko albo nic”.

• Neuroprzenośnik po przejściu każdego impulsu jest natychmiast

rozkładany przez odpowiedni enzym, odblokowując receptory

błonowe.

• Spontaniczne uwalnianie w synapsie neuroprzenośnika wywołuje na

błonie zasynaptycznej tzw. potencjały miniaturowe.