ATP

ATP czy też kwas adenozynotrójfosforowy.

Jest to związek organiczny, powstający w

komórkach zwierzęcych i roślinnych w

procesie fosforylacji..

Jest nośnikiem energii zużywanym

przez niemal wszystkie procesy

zachodzące w organiźmie. W

ostatecznym rozrachunku

wszystkie procesy energetyczne

służą produkcji lub redukcji ATP.

Krótko o historii ATP

„ATP odkrył w 1929 roku niemiecki chemik Karl

Lohmann. Jego funkcję cząsteczki przenoszącej energię

w komórce wykazał Fritz Lipmann za co został w 1953

r. uhonorowany nagrodą Nobla.

Pierwszą syntezę ATP in vitro przeprowadził w 1948

r. Alexander Todd, co przyniosło temu uczonemu

nagrodę Nobla z chemii w 1957 r.

Kolejne nagrody Nobla związane bezpośrednio z ATP

otrzymali: Peter D. Mitchell (1978) za powiązanie

gradientu stężeń jonów wodorowych z syntezą ATP, Paul

D. Boyer i John E. Walker (1997) za zbadanie

mechanizmu działania syntazy ATP oraz w tym samym

roku Jens C. Skou za badania nad pompą sodowo-

potasową zależną od ATP.”

Struktura ATP

Najprościej można opisać ATP

jako niewielką cząsteczkę składającą

się z zasady azotowej (adeniny),

cukru pięciowęglowego (rybozy lub

wymiennie deoksyrybozy) i trzech

reszt kwasu ortofosforowego

Najprościej

strukturę ATP można

opisać w

następujący sposób :

Struktura ATP

Dokładniejszy wzór

chemiczny wygląda

natomiast następująco:

Adenina jest połączona z cukrem wiązaniem N-

glikozydowym. Cukier łączy się z pierwszą resztą

kwasu fosforowego przez wiązanie estrowe. Reszty

kwasu ortofosforowego połączone są przez

wiązania bezwodnikowe (czyli łączą się ze sobą z

wydzieleniem cząsteczki wody).

Jak uzyskujemy Energię z ATP?

Jak ukazuje nam to

animacja obok,

zasadniczym źródłem

energii w komórkach jest

reakcja hydrolizy jednego

z wiązań bezwodnikowych

pomiędzy resztami β i γ.

W wyniku tego procesu

powstaje cząsteczka ADP

(adezynodwufosforan) oraz

anion fosforanowy.

Proces ten zachodzi wedle poniższej

reakcji:

ATP + H

2

O → ADP + Pi

Cząsteczka wody

Reakcję hydrolizy ATP możemy

przedstawić następująco:

Jak uzyskujemy Energię z ATP?

Rzadziej dochodzi do rozpadu ATP na AMP

(Adenozynomonofosforan)

i pirofosforan. Następuje to

w wyniku hydrolizy wiązania bezwodnikowego

pomiędzy resztami α i β zgodnie z wzorem:

ATP + H

2

O → AMP +PPi

Taka reakcja wydziela dwa razy więcej energii

niż rozpad na ADP i anion fosforanowy.

Jak powstaje ATP

ATP nie jest magazynowane, tylko tworzone na

bieżąco. Powstaje ono w mitochondriach i

chloroplastach wskutek reakcji redox (utleniania i

redukcji) z cukrami i lipidami. ATP może powstać w

wyniku czterech różnych reakcji:

1. Fosforylacji substratowej

2. Fosforylacji oksydacyjnej

3. Fosforylacji fotosyntetyczna

4. Fosforylacji związanej z utlenianiem prostych

substancji nieorganicznych

Jak powstaje ATP

Fosforylacja substratowa ma miejsce gdy reszta

fosforowa substratu, za pomocą enzymu (najczęściej

kinaz), zostaje przeniesiona bezpośrednio na ADP.

Sposób ten nie wymaga tlenu, zachodzi w glikozie i

cyklu Krebsa. Pozwala on, np, dostarczyć energii

mięśniom szkieletowym w czasie dużego wysiłku, kiedy

to dopływ tlenu jest niewystarczający.

Jest to najstarszy, ewolucyjnie, sposób wytwarzania

ATP, jednakże ilość związków które się mu poddają jest

ograniczona.

Fosfoenolopirogroni

an

Kwas

pirogronowy

Jak powstaje ATP

Fosforylacja oksydacyjna jest tzw, „szlakiem

metabolicznym” czyli serią następujących po sobie

reakcji biochemicznych w których produkt jednej

reakcji stanowi substrat kolejnej.

Jest to najpowszechniejszy typ reakcji służących

pozyskiwaniu ATP wśród wszystkich

organizmów żywych,

zarówno eukariotów jak i

prokariotów, głównie ze

względu na swą efektywność.

„Fosforylacja oksydacyjna u

eukariotów zachodzi dzięki

łańcuchowi transportu

elektronów w mitochondriach.

NADH i bursztynian

wytworzone w cyklu kwasu

cytrynowego są utleniane

wytwarzając energię

niezbędną do syntezy ATP.”

Jak powstaje ATP

W czasie fosforylacji oksydacyjnej elektrony są

przenoszone ze zredukowanych nukleotydów NADH

(zredukowany dinukleotyd nikotynamidoadeninowy) i

FADH

2

(zredukowany dinukleotyd flawinoadeninowy) na,

będącą akceptorem, cząsteczkę tlenu.

W wyniku tych reakcji zmagazynowana zostaje energia

służąca do syntezy ATP. Choć w fosforylacji oksydacyjnej

występuje wiele enzymów my skupimy się tylko na

ostatnim, czyli syntazie ATP, zwanej też kompleksem V.

Enzym ten został znaleziony we wszystkich organizmach

żywych.

Enzym ten wykorzystuje energię zgromadzoną w czasie

wcześniejszych reakcji szlaku biochemicznego do

syntezy ATP z ADP i fosforu nieorganicznego.

Jak powstaje ATP

Rakcja ta przedstawia się w następujący sposób:

Reakcja ta jest odwracalna, a jej kierunek zależy od

siły protonomotorycznej.

Jeśli brakuje gradientu protonowego syntaza

przeprowadzi reakcję hydrolizy ATP, przenosząc

jednocześnie protony za błonę komórkową. Gdy

jednak siła protonomotoryczna jest odpowiednio duża

ADP jest łączone z Pi dając w efekcie ATP

Jako ciekawostkę można dodać, że u niektórych

bakterii i archeanów synteza ATP jest napędzana

przepływem jonów sodowych a nie protonów.

Jak powstaje ATP

Fosforylacja fotosyntetyczna zachodzi w

chloroplastach eukariotów i komórkach bakterii

fotosyntezujących.

Reakcja ta jest podoba do fosforylacji oksydacyjnej,

tu również reakcje redox prowadzą do powstania siły

protonomotorycznej dzięki której syntaza ATP jest w

stanie wytworzyć ATP łącząc ADP i Pi.

Występuje tu jednak znacząca różnica, zamiast

tworzyć energię, poprzez utlenianie nukleotydów,

komórka uzyskuje ją dzięki reakcji fotochemicznej.

Wyróżniamy dwa rodzaje fosforylacji

fotosyntetycznej.

Jak powstaje ATP

Fosforylacja niecykliczna, jest to główny

sposób produkcji ATP w organizmach

wytwarzających tlen.

W jej efekcie elektrony z wody są

przenoszone na NADP który zostaje

zredukowany do NADPH a protony są

przenoszone do wnętrza tylakoidu ze stromy

(części chloroplastu). W roślinach oraz

sinicach, do reakcji niezbędnych by

wytworzyć gradient protonowy, niezbędne

są trzy duże kompleksy:

1. Fotoukład I i fotoukład II - To elementy

wrażliwe na światło, w których dochodzi do

fotoindukcyjnego rozdziału ładunków.

2. Kompleks cytochromów b

6

f – Zachodzą

na nim reakcję dzięki którym dodatkowe

protony przenoszone są przez błony

tylakoidów

Powstający gradient protonowy służy

syntezie ATP.

Budowa syntazy

ATP

Jak powstaje ATP

Fosforylacja cykliczna, zachodzi bez udziału fotoukładu II,

polega na przeniesieniu protonów przez błonę tylakoidów bez

rozkładu wody.

Podczas tej reakcji, elektron zostaje wybity z fotoukładu I na

ferredoksynę skąd przenoszony jest na kompleks

chromosomów b

6

f. Reakcje w kompleksie prowadzą do

przeniesienia protonów w poprzek błony tylakoidu a więc i

wytworzenia gradientu protonowego. Powstała w wyniku cyklu

reakcji różnica stężeń protonów wewnątrz i na zewnątrz

tylakoidu dostarcza energii do syntezy ATP odbywającej się na

kompleksie syntazy ATP

Kluczowym elementem tego procesu jest enzym przenoszący

elektron z ferrodoksyny na kompleks b

6

f, może to być:

1)

Oksydoreduktaza ferredoksyna-plastochinon (FQR)

2)

Dehydrogenaza plastopchinon-NAD(P)H (Ndh)

3)

Reduktaza ferredoksyny (FNR)

Jak powstaje ATP

Ostatnim, i najrzadziej spotykanym,

typem fosforylacji jest fosforylacja

prostych związków nieorganicznych,

występuje ona w chemoautotrofów, czyli

organizmów pozyskujących energię dzięki

utlenianiu związków nieorganicznych.