Zastosowanie analiz

wielowymiarowych w badaniach

ekologicznych

Program Canoco

W badaniach ekologicznych często poszukujemy odpowiedzi

na pytanie, jak zmieniają się cechy gatunków/grup gatunków

w zależności od warunków środowiska

Środowisko –

ogół elementów, warunków i czynników

niezbędnych do życia i rozwoju danych organizmów

Środowisko to zespół wielu czynników, jednocześnie
oddziałujących na organizmy

Wieloczynnikowe analizy ordynacyjne pozwalają na
uporządkowanie cech gatunków lub ich zbiorów
w gradiencie zmian wielu czynników środowiska

Cechy

gatunków:

- morfologiczne
- anatomiczne
- behawioralne
- generatywne….

Cechy grup gatunków:
- skład gatunkowy
- liczebność, ilościowość,
pokrywanie poszczególnych
gatunków (udział gatunków
w próbach)

Próba – pojedyncza obserwacja (np. spis
gatunków z konkretnego miejsca)

Cechy środowiska:
- cechy klimatu
- cechy siedliska
- cechy innych składników biocenozy
- rodzaj/nasilenie antropopresji

Cechy gatunków lub ich grup – zmienne ZALEŻNE
(response variables)

Cechy środowiska – zmienne niezależne (explanatory
variables, predictors)

Rodzaje zmiennych:

- liczbowe (wyniki bezpośrednich pomiarów, posiadające
konkretną wartość liczbową)

- interwałowe (wartości szacowane przy zastosowaniu
skali wielostopniowej)

-nominalne (opisywane w skali 0 – 1 /np. obecność
jakiejś cechy lub jej brak/)

Wynikiem analizy wielowymiarowej jest dwuwymiarowy
diagram, na którym próby podobne (np. o podobnym
składzie gatunkowym) położone są blisko siebie, a próby
odmienne są od nich oddalone

Istnieje kilka typów analiz wielowymiarowych

Rodzaje analiz dobiera się w zależności od tego, czy:
- dysponujemy zmiennymi niezależnymi
- struktura analizowanych danych jest liniowa, czy
unimodalna

Zakładamy, że w szerokim spektrum działania czynników
ekologicznych
gatunki realizują swoje spektra występowania wg krzywej
Gaussa

Cecha środowiskowa (np. pH, temperatura itp.)

W

y

st

ę

p

o

w

a

n

ie

g

a

tu

n

ku

Jeżeli analizujemy tylko wąski wycinek środowiska
(niewielki zakres zmienności cech), „odpowiedź” gatunku
na działanie cechy będzie miała charakter linearny

Analizowany przedział
zmienności cechy

W

y

st

ę

p

o

w

a

n

ie

g

a

tu

n

ku

Jeżeli dysponujemy wyłącznie zmiennymi zależnymi (nie mamy
danych na temat środowiska), stosujemy metody ordynacji
pośredniej.

Dla danych o charakterze linearnym – PCA (analiza głównych
składowych, principal components analysis)

Dla danych o charakterze unimodalnym – CA (analiza zgodności,
correspondence analysis lub DCA (nietendencyjna analiza
zgodności, detrended correspondence analysis)

W ordynacji pośredniej zmienne środowiskowe są zmiennymi
teoretycznymi, otrzymanymi na podstawie struktury
występowania gatunków

Na diagramie ordynacyjnym powstałym w wyniku analizy
PCA osie ordynacyjne reprezentują główne kierunki zmian
w całym zbiorze danych, punkty przedstawiają próby, a
wektory wskazują kierunki zmian poszczególnych
składowych prób (np. zmiany ilościowości gatunków)

Oś 1

Oś 2

Jeżeli dysponujemy zmiennymi zależnymi oraz niezależnymi
(środowiskowymi), stosujemy metody ordynacji bezpośredniej.

Dla danych o charakterze linearnym – RDA (analiza redundancji,
redundance analysis)

Dla danych o charakterze unimodalnym – CCA (kanoniczna
analiza zgodności,
canonical correspondence analysis

W ordynacji bezpośredniej osie ordynacyjne stanowią liniową
kombinację czynników środowiska

Na diagramie ordynacyjnym powstałym w wyniku analizy RDA
wektorami oznaczone są zmienne środowiskowe oraz gatunki (lub
ich cechy) a punktami próby; jeżeli wektory cechy siedliska i
gatunku skierowane są w tą samą stronę, oznacza to silną
korelację występowania gatunku (lub zmienności cechy) ze
zmienną środowiskowa; wektory skierowane w przeciwną stronę –
korelacja negatywna; wektory pod kątem prostym – brak korelacji

-1.0

1.0

-0

.6

1.

0

zagęszcz.

biomasa

biom. pędu

pH

przew. el.

h

pokr. r. nacz.

Ntot.

Ca

Mg

cechy gatunku

zmienne środowiskowe

I

II

III

-

próby

RDA

PRZYKŁADY:

1. Analiza zmienności składu flory kęp

budowanych przez torfowca brunatnego w
gradiencie typów torfowisk na Pojezierzu
Kaszubskim

2. Analiza zmienności cech torfowca

brunatnego w gradiencie typów torfowisk
na Pojezierzu Kaszubskim

Torfowiska są ekosystemami mokradłowymi, w których cechy
siedliska i skład flory determinowane są przez rodzaj wód
zasilających, ich skład chemiczny i głębokość położenia lustra
wody

GRADIENTOWA ZMIENNOŚĆ CECH TORFOWISK

Skład gatunkowy roślinności torfowiskowej determinowany jest przez
gradient czynników środowiskowych

GRADIENT „POOR – RICH”

pH



Ca

2+

3,5 - 4

4 – 5,5

5,5 - 7

7 – 8,5

bog

poor fen

moderaterely
rich fen

rich fen

torfowisko
przejściowe

torfowisko
wysokie

torfowisko niskie
alkaliczne zasobne
w wapń

torfowisko niskie
słabo kwaśne

Gradient „poor – rich” jest słabo związany
z trofią siedliska

1. Analizie poddano florę kęp

budowanych przez ten sam

gatunek torfowca (torfowiec

brunatny Sphagnum fuscum) na

6 torfowiskach (wysokich,

przejściowych i niskich

alkalicznych zasobnych w wapń)

Próba – spis flory z pojedynczej

kępy wraz z pokrywaniem

poszczególnych gatunków

Zastosowana została 11

stopniowa skala pokrywania:

1: 0-5%, 2: 6 -10%, 3: 11- 20%,

4: 21- 30% (...) 11: 91- 100%.

Kępa Sphagnum
fuscum na torfowisku
alkalicznym

2. Analizie poddano cechy Sphagnum

fuscum na tych samych torfowiskach

- zagęszczenie [liczba pędów/m

2

],

-biomasę z jednostki powierzchni [kg

s.m/ m

2

]

- średnią biomasę pędu [kg

-3

]

Cechy środowiska –

Liczbowe - cechy wód zasilających torfowiska:
- głębokość położenia lustra wody w torfowisku (cm)
- pH
- przewodnictwo elektrolityczne K corr (mS/cm)
- zawartość jonów Ca

2+

i Mg

2+

(mg/dm

3

)

- zawartość Ntot (mg/dm

3

)

Nominalne – typ torfowiska

Nr kolejny kępy

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

Stanowisko

S

S

S

BS BS BS BS K

K

K

K

JS

JS

JS

JS

Liczba gatunków

33

26 23 19

21

35

22 13 20

17

16

24

17

11

13

Pokrycie warstwy c
[%]

60

60 60 25

55

50

60 45 45

30

35

35

55

40

35

Pokrycie warstwy d
[%]

100 100 95 100 85 100 95 80 95

90 100 100

95

75

95

Menyanthes trifoliata

0

2

1

1

0

1

0

0

1

0

1

1

0

1

1

Scheuchzeria palustris

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

1

1

1

1

Carex lasiocarpa

0

2

1

0

0

1

0

0

0

2

0

0

0

0

0

Triglochin palustre

2

2

2

1

1

1

1

2

2

1

0

0

0

0

0

Viola palustris

0

1

0

0

1

1

0

0

0

1

0

0

0

0

0

Comarum palustre

0

0

0

0

0

0

1

3

3

2

2

1

0

0

0

Carex nigra

0

0

0

0

0

0

0

0

1

1

1

0

0

0

0

Eriophorum
angustifolium

1

0

0

0

0

1

1

2

1

0

0

2

2

2

0

Carex dioica

0

0

0

0

0

0

2

0

0

0

0

0

0

0

0

Stellaria palustris

1

1

1

0

0

0

1

0

0

0

0

0

0

0

0

Baza danych:

a) Dane florystyczne

Baza danych:

a) Dane o cechach gatunku

Nr kolejny
kępy

Stanowisko

liczba
pędów/1m2

biomasa
(kg/m2)

śr. biomasa
pędu (g)

średnia
długość pędu

(cm)

1

Sulęczyno

41200

0,2686

0,0065

2,21

2

Sulęczyno

28100

0,2021

0,0072

2,51

3

Bagno Stawek

42700

0,2800

0,0066

2,66

4

Bagno Stawek

26300

0,1920

0,0073

2,73

5

Bagno Stawek

40900

0,2800

0,0068

1,96

6

Bagno Stawek

48100

0,2500

0,0052

2,45

7

Klonowo

42000

0,2567

0,0061

2,34

8

Klonowo

21400

0,1520

0,0071

1,99

9

Klonowo

21500

0,1880

0,0087

2,10

10

Klonowo

20300

0,1148

0,0057

2,14

11

Jez. Strupino

26500

0,1622

0,0061

2,13

12

Jez. Strupino

22800

0,0810

0,0036

1,43

13

Jez. Strupino

15100

0,0330

0,0022

1,04

14

Jez. Strupino

26000

0,0750

0,0029

1,42

15

Żuromino

21000

0,0561

0,0024

1,21

Baza danych:

a) Dane środowiskowe

Nr kolejny

kępy

Stanowis

ko

Liczba
gatunkó
w

Pokryci
e

warstw
y c [%]

Pokryci
e

warstw
y d [%]

pH

K corr.

( mS/cm)

odległość od
lustra wody
(cm)

N tot.

(mg/dm3)

Ca
(mg/dm3
)

Mg
(mg/dm3
)

torfowi
sko
niskie

torfowis
ko

przejścio
we

torfowi
sko

wysoki
e

1

Sulęczyn

o

33

60

100

7,32

315

10

0,76

49,72

8,89

1

0

0

2

Sulęczyn

o

26

60

100

6,85

190

14

1,7

51,23

9,14

1

0

0

3

Sulęczyn
o

23

60

95

6,15

280

24

0,6

56,36

17,4

1

0

0

4

Bagno
Stawek

19

25

100

7,55

180

20

2,12

26,52

13,71

1

0

0

5

Bagno
Stawek

21

55

85

7,43

207

17

2,22

47,52

10,41

1

0

0

6

Bagno
Stawek

35

50

100

7,54

209

12

1,51

45,36

14,41

1

0

0

7

Bagno
Stawek

22

60

95

7,20

154

12

1,99

42,48

19,98

1

0

0

8

Klonowo

13

45

80

6,31

252

30

0,77

54,96

13,07

1

0

0

9

Klonowo

20

45

95

6,85

276

11

0,71

51

13,04

1

0

0

10

Klonowo

17

30

90

5,63

288

18

0,71

50,98

13,77

1

0

0

11

Klonowo

16

35

100

7,02

329

20

0,73

55,68

13,68

1

0

0

12

Jez.
Strupino

24

35

100

3,57

67

18

2,54

4,52

1,27

0

1

0

13

Jez.
Strupino

17

55

95

3,80

53

4

2,3

5,15

1,32

0

1

0

14

Jez.
Strupino

11

40

75

3,71

67

32

2,6

6,09

1,43

0

1

0

15

Jez.
Strupino

13

35

95

4,92

30

17

1,95

13,93

1,41

0

1

0

1.

Analiza zmienności składu flory kęp budowanych przez torfowca
brunatnego na różnych typach torfowisk Pojezierza Kaszubskiego –
ordynacja pośrednia

Import danych z Excela do Canoco – WCanoImp

-

Format nagłówków – nie więcej niż 8 znaków

-

Skopiować zakres danych do analizy (osobno pliki z danymi o
gatunkach, osobno z danymi środowiskowymi); w przypadku
gatunków użyć opcji „each column is a sample”. W obydwu
przypadkach „save in condensed format”

Sprawdzanie długości gradientu – wybór między metodami

unimodalnymi a linearnymi – analiza DCA

Włączyć Canoco for Windows
Wybrać opcję „only species data available”
Otworzyć plik z danymi o gatunkach, zapisać plik z analizą w

wybranej lokalizacji

Wybrać typ analizy – DCA
Skalowanie – bez zmian, nie transformujemy danych
Centrowanie – „by species”
Żadnych danych nie usuwamy
Uruchomić analizę, zapisać plik z wynikami („save log”)

Axes

1

2

3

4

Total

inertia

Eigenvalues :

0.512 0.265 0.159 0.060

2.969
Lengths of gradient : 2.780 2.218 1.824 1.790
Cumulative percentage variance
of species data :

17.2 26.2 31.5 33.5

Sum of all eigenvalues 2.969

Eigenvalue (wartość własna osi) – współczynnik mówiący o tym, jaką część zmienności
w zbiorze danych wyjaśnia dana oś

Długość gradientu decyduje o wyborze typu analizy:
<3 SD – PCA lub RDA (linearne),
>4 SD – CA, DCA, CCA (unimodalne)
3-4 SD – można stosować obydwa typy analiz

W naszym przypadku najdłuższy gradient wynosi 2,78 SD, a więc stosujemy analizę PCA

Analiza PCA

Wybrać opcję „only species data available”
Otworzyć plik z danymi o gatunkach, zapisać plik z analizą w

wybranej lokalizacji

Wybrać typ analizy – PCA
Skalowanie – bez zmian, nie transformujemy danych
Centrowanie – „by species”
Żadnych danych nie usuwamy
Uruchomić analizę, zapisać plik z wynikami („save log”)

**** Summary ****

Axes

1

2

3

4

Total

variance

Eigenvalues :

0.202 0.180 0.125 0.102

1.000
Cumulative percentage variance
of species data :

20.2 38.2 50.7 60.8

Sum of all eigenvalues 1.000

Tworzenie diagramu ordynacyjnego

Włączyć CanoDraw
Zapisać projekt w wybranej lokalizacji
Utworzyć diagram zawierający próby i gatunki (Create
Species and samples
Wykluczamy gatunki najmniej pasujące do modelu (Project

Settings

Inclusion rules
Klasyfikujemy próby z różnych typów torfowisk (Project

Classify

Samples New select (zaznaczyć „use this classification in

diagram”)

Wygląd wykresu (czcionki, symbole, kolory) modyfikujemy

klawiszem F5

Biplots and joint plots

Analiza RDA

Wybrać opcję „species and environment data available” oraz

„direct gradient analysis”

Otworzyć pliki z danymi o gatunkach i środowisku, zapisać projekt
Wybrać typ analizy – RDA
Skalowanie – bez zmian, transformacja logarytmiczna
Centrowanie – „by species”
Usunąć zmienne środowiskowe - stanowisko, pokrywanie warstw c

i d

Forward selection – automatic selection, use Monte Carlo

permutation test

Permutation type – bez zmian
Uruchomić analizę, zapisać plik z wynikami („save log”)

1.

Analiza zmienności składu flory kęp budowanych przez torfowca
brunatnego w gradiencie cech środowiska na Pojezierzu
Kaszubskim – ordynacja bezpośrednia

Tworzenie diagramu ordynacyjnego

Włączyć CanoDraw
Zapisać projekt w wybranej lokalizacji
Utworzyć diagram zawierający próby, gatunki i zmienne

środowiskowe (Create

Triplots with environmental variables
Wykluczamy gatunki najmniej pasujące do modelu (Project

Settings

Inclusion rules
Klasyfikujemy próby z różnych typów torfowisk (Project

Classify

Samples New select (zaznaczyć „use this classification in

diagram”)

Wygląd wykresu (czcionki, symbole, kolory) modyfikujemy

klawiszem F5