5. Trzeci tydzień rozwoju

Rozwój zarodka:

• pojawienie się struny pierwotnej

• rozwój struny grzbietowej

• różnicowanie się 3 listków zarodkowych

GASTRULACJA

• dwuwarstwowa tarczka zarodkowa przekształca się w trójwarstwową

• początek morfogenezy (rozwój kształtu i struktury narządów i części ciała)

• na początku powstanie smugi pierwotnej

Smuga pierwotna:

• smuga pierwotna (proliferacja i migracja kom. epiblastu do środkowej cz. Tarczki) w tylnej cz. grzbietowej tarczki zarodkowej

• wydłużanie smugi: komórki dołączają do końca ogonowego

• koniec czaszkowy: proliferacja i powstanie węzła pierwotnego

• w smudze pierwotnej: wąska rynienka z małym zagłębieniem na końcu w węźle pierwotnym  dołek pierwotny

• kom. w głębi smugi pierwotnej migrują, tworzą mezoblast (mezenchymę) – tk. podporowa zarodka

• kom. epiblastu migrują przez dołek pierwotny  wytworzenie endodermy i mezodermy

• tworzenie mezodermy: dzięki cząsteczkom sygnałowym (Nodal) z nadrodziny TGF-β

• smuga pierwotna maleje, pozostaje mało znaczącą strukturą w okolicy ogonowej zarodka

Wyrostek struny grzbietowej i struna grzbietowa:

• część kom. dołka i węzła – migracja doczaszkowa  wyrostek struny grzbietowej z kanałem struny grzbietowej

• rośnie między ekto- i endodermą doczaszkowo, dochodzi do płytki przedstrunowej

• połączenie ekto- i endodermy  błona ustno-gardłowa (przyszła jama ustna)

• część kom. smugi pierwotnej i wyrostka struny grzbietowej – migracja między ekto- i endodermą na boki, dogłowowo, do tarczki zarodkowej  połączenie z mezodermą zewnątrzzarodkową (pokrywa owodnię i pęcherzyk ciążowy)

• część kom. smugi pierwotnej – migracja dogłowowo, po obu stronach struny grzbietowej i wokół płytki przedstrunowej  połączenie w okolicy płytki sercotwórczej (mezoderma kardiogenna)

• w okolicy doogonowej – błona kloakalna (przyszły odbyt)

• struna grzbietowa:

  • definiuje oś zarodka, nadaje sztywność

  • podstawa rozwoju szkieletu osiowego

  • wskazuje miejsce trzonów kręgów

• kręgosłup – wokół struny grzbietowej, od błony ustno-gardłowej do węzła pierwotnego

• struna grzbietowa degeneruje i zanika (pozostaje jako jądra miażdżyste chrząstek międzykręgowych)

• struna grzbietowa indukuje pogrubienie ektodermy i jej różnicowanie w płytkę nerwową (potem: OUN)

Omocznia:

• ok. 16 dnia rozwoju

• wydłużony uchyłek z cz. ogonowej pęcherzyka żółtkowego do szypuły łączącej

• rola we wczesnej hematogenezie, powiązana z pęcherzem moczowym

• naczynia krwionośne omoczni – tętnice i żyły pępowinowe

NEURULACJA

• powstawanie płytki nerwowej i fałdów nerwowych

• zamykanie fałdów prowadzące do powstania cewy nerwowej

• do końca 4 tyg.

Płytka nerwowa i cewa nerwowa:

• struna grzbietowa indukuje pogrubienie ektodermy i powstanie płytki nerwowej (z kom. neuronabłonkowych/neuroepitelialnych)

• z ektodermy płytki nerwowej – OUN, siatkówka

• płytka nerwowa tej samej długości jak struna grzbietowa pod nią, doczaszkowo od węzła pierwotnego i dogrzbietowo do struny grzbietowej

• wraz z wydłużaniem struny grzbietowej – poszerzenie płytki nerwowej do błony ustno-gardłowej

• 18 dzień – wzdłuż długiej osi płytki inwaginacja, wytworzenie rowka nerwowego pośrodku, po bokach fałdy nerwowe

• rozbudowane fałdy nerwowe – w końcu doczaszkowym (znamiona rozwoju mózgu)

• koniec 3 tyg. – fałdy nerwowe łączą się, płytka nerwowa cewa nerwowa

• odłączenie cewy nerwowej od ektodermy powierzchownej

• łączenie wolnych brzegów ektodermy

• z ektodermy powierzchownej naskórek

Powstawanie grzebieni nerwowych:

• część kom. neuroektodermalnych wzdłuż brzegu fałdu nerwowego tracą połączenia z sąsiednimi kom.

• w czasie odłączania cewy: kom. grzebieni nerwowych migrują w kierunku grzbietowo-bocznym (tworzą grzebień nerwowy – między cewą nerwową i ektodermą powierzchowną)

• grzebienie nerwowe – dzielą się na części prawe i lewe  migrują grzbietowo-bocznie do cewy

• kom. grzebieni różnicują się w: kom. zwojów rdzeniowych i autonomicznych, częściowo zwoje nerwowe nerwów czaszkowych V, VII, IX, X, osłonki nerwów obwodowych, oponę miękką, pajęczynówkę

ROZWÓJ SOMITÓW

• po obu stronach struny grzbietowej i cewy nerwowej – proliferacja mezodermy wewnątrzzarodkowej, tworzenie mezodermy przyosiowej

• połączenie boczne obu warstw z mezodermą pośrednią, przechodzącą w mezodermę boczną

• mezoderma boczna połączona z pozazarodkową (pokrywa owodnię i pęcherzyk żółtkowy)

• mezoderma przyosiowa dzieli się na somity – po obu stronach cewy

• pierwsza para somitów – w pobliżu końca czaszkowego struny grzbietowej, kolejne – kierunek ogonowy

• z somitów: większość szkieletu osiowego z mięśniówką, skóra właściwa

• przed powstaniem somitów: ekspresja czynników transkrypcyjnych Fox C1 i C2, wiążących się z DNA domeną fork-head, wzór segmentacji: regulowany szlakami Delta-Notch

Rozwój wewnątrzzarodkowej jamy ciała:

• małe izolowane przestrzenie w mezodermie bocznej i sercotwórczej

• przestrzenie łączą się tworząc celomę

• jama dzieli mezodermę na:

  • warstwę somatyczną – ścienną/somatopleurę; połączona z mezodermą pozazarodkową (pokrywającą owodnię)

  • trzewną – splanchnopleurę; połączona z mezodermą pozazarodkową (pokrywa pęcherzyk żółtkowy)

• somatopleura +ektoderma pozazarodkowa = ściana ciała

• splanchnopleura +endoderma zarodkowa = ściana jelita

• w 2. Miesiącu celoma dzieli się na 3 jamy ciała: osierdziową, opłucnową i brzuszną

Wczesny rozwój ukł. sercowo-naczyniowego:

• pod koniec 2 tyg. – substancje odżywcze z krwi matczynej przez: kosmówkę, pozazarodkową jamę ciała i pęcherzyk żółtkowy

• na początku 3 tyg. – w mezodermie zewnątrzzarodkowej pęcherzyka żółtkowego i szypule łączącej – waskulogeneza (rozpoczyna się w kosmówce)

• pod koniec 3 tyg. – krążenie maciczno-łożyskowe rozwinięte

Waskulogeneza i angiogeneza:

• waskulogeneza:

  • różnicowanie się w angioblasty (prekursory śródbłonka) kom. mezenchymalnych

  • łączenie angioblastów w wyspy krwiotwórcze

  • łączenie przestrzeni międzykomórkowych w wyspach krwiotwórczych w małe jamki

  • spłaszczenie angioblastów – śródbłonek wokół jamek wysp (śródbłonek pierwotny)

  • łączenie jamek wysłanych śródbłonkiem – sieć kanałów śródbłonkowych

• angiogeneza:

  • pączkowanie śródbłonka naczynia do miejsc nieunaczynionych i łączenie z innymi naczyniami

• w pęcherzyku żółtkowym i omoczni – rozwijają się z hemangioblastów kom. krwi

• hematogeneza – w 5 tyg., najpierw w okolicach zarodkowej mezenchymy (wątroba, śledziona, szpik kostny, węzły chłonne

• kom. mezenchymalne otaczające pierwotne naczynia – elementy mięśniowe i łącznotkankowe naczynia

• w zawiązku serca (płytce sercotwórczej) – serce i wielkie naczynia z kom. mezenchymalnych

• parzyste, pokryte śródbłonkiem cewy sercowe łączą się tworząc pierwotną cewę sercową

• cewkowe serce z naczyniami wnika do zarodka, szypuły łączącej, kosmówki i pęcherzyka żółtkowego  pierwotny system sercowo-naczyniowy

• 21, 22 dzień – bicie serca

Rozwój kosmków kosmówki:

• rozgałęzianie pierwotnych kosmków kosmówki

• do kosmków pierwotnych wrasta mezenchyma (rdzeń kosmka)

• drugorzędowe kosmki kosmówki pokrywają całą pow. kosmówki

• trzeciorzędowe kosmki kosmówki – po powstaniu naczyń włosowatych kosmówki

• naczynia włosowate łączą się w sieć (uzyskuje połączenie z zarodkowym sercem dzięki naczyniom z mezenchymy kosmówki i szypuły łączącej)

• kom. cytotrofoblastu kosmka proliferują i tworzą zewnętrzną pokrywę cytotrofoblastyczną (otacza kosmówkę, łączy się z endometrium)

• kosmki czepne – łączą się z tkankami matczynymi przez zew. Pokrywę cytotrofoblastyczną

• kosmki końcowe – wyrastają z kosmków kotwiczących, wymiana substancji, omywane przez krew matki w przestrzeniach międzykosmkowych

Potworniak krzyżowo-ogonowy  pozostałość smugi pierwotnej

5