Wykład 2. Fizjologia roślin 23.02.09

Właściwości wody

-w jej cząsteczce dochodzi do segregacji ładunków,które równoważą się wzajemnie.Woda netto nie ma żadnego ładunku

-cząsteczka wody jest dipolem

-średnia gęstość elektronów wokół tlenu jest 10 razy większa niż wokółe wodoru

-konsekwencją budowy jest duża łatwość tworzenia się wiązań wodorowych między cząsteczkami

-wiązania wodorowe w wodzie wynoszą 4,8 kcal/mol i to powoduje,ze w ciekłej wodzie występuje wysoki stopień uporządkowania cząsteczek

-w wodzie ciekłej występuje sieć pseudokrystaliczna zwana gronami(rojami)

-w lodzie tworzy uporządkowaną sieć heksagonalną w stanie gazowym-jest najmniej uporządkowany

-wysokie ciepło właściwe -może pochłaniać duże ilości energii bez większych zmian temperatury.Ma to duże znaczenie dla klimatu.Klimat morski jest łagodny(ciepłe zimy,chłodne lata)-zimą woda oddaje ciepło,a latem je kumuluje

-wysokie ciepło parowania chroni rośliny przed nagłymi zmianami temperatury

-stabilizuje ciepłote rośliny w granicach zapewniających prawidłowy przebieg procesów metabolicznych przy zmianach temperatury otoczenia.Dzięki tej właściwości mogą istnieć zbiorniki wodne.

Podstawa polarnych właściwości:

-adhezja-przyleganie wody do różnych powierzchni

-kohezja

-napięcie powierzchniowe

-jest doskonałym rozpuszczalnikiem szczególnie dla substancji obdarzonych ładunkiem......................

-na powierzchni jonów może tworzyć otoczki wodne

-tworzy powłoki hydratacyjne z polarnymi grupami białek i polisacharydów

Woda przepuszcza światło nie stanowiąc bariery dla absorpcji energii świetlnej w procesie fotosyntezy

Funkcje wody w roślinach:

-rozpuszczalnik związków biologicznie czynnych

-jest substratem(fotosynteza)lub produktem(oddychanie)

-woda hydratacyjna związana z makromolekułami

*odpowiada za ich strukturę

*decyduje o ich aktywności metabolicznej

-podtrzymuje turgor komórki i całej rośliny(wakuole)

-umożliwia szybki wzrost wydłużeniowy komórek i tkanek

-obniża temperaturę organów nadziemnych,co pomaga roślinom w przetrwaniu w warunkach stresu termicznego

-woda uczestniczy w przemieszczaniu się:

*związków mineralnych

*metabolitów w ksylemie

*produktów asymilacji

*związków biologicznie czynnych we floemie

Tym samym integruje procesy przebiegające w różnych organach rośliny

Przemieszczanie się wody w roślinie:

-dyfuzja-mieszanie się cząstek spowodowane ich przypadkowymi ruchami wzudzonymi termicznie.

Uczestniczy w sprawnym przemieszczaniu się substancji tylko na krótkich dystansach

-pęcznienie-polega na wiązaniu się wody z kolidami roślinnymi

Szybkość i stopień pęcznienia zalezy od ilości grup hydrofilowych np.skrobia pęcznieje silniej niż celuloza a białko silniej niż skrobia

Główne mechanizmy odpowiedzialne za transport wody na duże odległości:

-przepływ masowy-działa pod wpływem gradientu ciśnienia,który działa na układ......................................................

-osmoza-spontaniczne przemieszczanie się wody przez błonę półprzepuszczalną zgodnie z gradientem stężenia wody po obu stronach błony

Ciśnienie osmotyczne:ciśnienie jakie trzeba przyłożyć,aby przeciwdziałać przepływowi wody przez błonę półprzepuszczalną np.zgodnie z gradientem potencjałów chemicznych(z ośrodka zaiwrającego czystą wodę do ośrodka zawierającego roztwór wodny jakiejś substancji)

Potencjał osmotyczny Ѱ :zmiana potencjału chemicznego wody w danym roztworze względem czystej wody.Ѱ powstaje wskutek rozcieńczenia wody przez związki które są w niej rozpuszczone i jest mniejszy od zera.

Zależy od:

*temperatury

*liczby ropzuszczonwych w wodzie cząsteczek

Zgodnie z regułą Van Hoffa potencjał osmotyczny rozcieńczonego roztwotu=ciśnienie jakie wywierałaby dana substancja w stanie gazowym w tej samej temperaturze i objętości

Ѱπ=(nRT)/V

T-temperatura w skali Kelwina )0C=273,15 K

v-objętość w jakiej rozpuszczona jest substancja

n-liczba moli

R-stała gazowa(8,3143 J/K)

dla roztworów molarnych ,gdy v=1:

Ѱπ= - nRT

1 M substancji niezdysocjowanej w warunkach normalnych wynosi ok 0,1 Mpa

Potencjał osmotyczny:

*roztwory elektrolitów mają potencjał osmotyczny wyższy niż to wynika z ich stężeń molarnych ponieważ pojedyńcze jony działają jak samodzielne substancje

Ѱ_Π= - nRT w równaniu należy uwzględnić współczynnik dysocjacji substancji badanej

*o kierunku i szybkości przepływu wody przez błony decyduje:suma gradientu stężenia wody i ciśnienia hydrostatycznego

Obserwacja ta doprowadziła do powstania koncepcji całkowitej siły napędowej w ruchy wody,którą jest gradient energii swbodnej wody lub inaczej gradient potencjału chemicznego wody

Potencjał chemiczny wody-ilość energii wnoszonej do układu przez każdy mol wody

Ѱw=(μw – μ⁰w)/Vw

Vw-parcjalna objętość molarna wody(1 mol H2O=18cm3)

μw-jest miarą zdolności wody w danym miejscu do wykonania trasportu w porównaniu ze zdolnością jaką ma czysta woda μ⁰w

Jednostką jest Pa

Bezwzględnych wartości potencjału chemicznego wody nie można wyznaczyć,więc posłużono się pojęciem potencjału wody. Ѱw

Stosunki wodne w komórce:

O wartości wody w komórce decyduje:

1)ciśnienie hydrostatyczne ( Ѱp)-jest wyższe od atmosferycznego,zwiększa energię swobodną i podwyższa potencja wody

2)potencjał osmotyczny ( Ѱπ) to zmiana potencjału wody w danym roztworze względem czystej wody

3)siły matrycowe( Ѱm)--odziaływania elektrostatyczne wiążącę wodę z makrocząsteczkami obdarzonymi ładunkiem

*siły pęcznienia

*oddziaływania międzycząsteczkowe na granicy faz

*obniżają energię swobodną wody i mają wartość ujemną

Komórka roślinna jest układem osmotycznym

*Sok komórkowy jest roztworem wodnym w którym rozpuszczone są różne substancje. Ѱπ jest ujemny

*W osmotycznym pobieraniu wody ściana komórkowa pełni pewną rolę-jest całkowicie przepuszczalna ale stanowi pewną barierę(szkielet)otaczający protoplast

*Ściana komórkowa przez którą przenika woda rozciąga się i staje się coraz mniej rozciągliwa i wywiera na protoplast ciśnienie,które przeciwdziała osmotycznemu pobieraniu wody

*stan napięcia ściany spowodowany siłami osmotycznymi to turgor,a ciśnienie wywierane na protoplast to potencjał turgorowy lub potencjał ciśnienia Ѱp

*W komórce jędrnej wartość potencjału turgorowego jest dodatnia,ale po utracie wody spada do ZERA

W komórce zwakuolizowanej i dobrze uwodnionej o wartości potencjału wody decyduje suma potencjału osmotycznego i potencjału matrycowego

Ѱw= Ѱπ + Ѱm

W komórkach o niskiej zawartości wody równanie przyjmuje postać:

Ѱw= Ѱπ + Ѱm + Ѱp

Ѱp-ciśnienie turgorowe ściany komórkowej

Ѱπ-oddziaływania osmotyczne związków

Ѱm-potencjał matrycowy(komórki silnie odwodnione ok 20 MPa,suche nasiona-100MPa)

Translokacja wody między komórkami:

*Aby woda mogła przemieszczać się między komórkami musi istnieć między komórkami różnica potencjału wody

*Woda przenika zgodnie z gradientem z komórki o potencjale wyższym(mniej ujemny w stosunku do układu standardowego)do układu z niższym potencjałem

Gdy komórka znajduje się w roztworze hipertoniczym

Ѱw w komórce wyższy niż Ѱw w roztworze

*woda przenika z komórki do otoczenia

*objętość wakuoli maleje

*ściana komórkowa staje się mniej rozciągliwa

*ciśnienie turgorowe obniży się

*objętość komórki będzie zmniejszać się do momentu aż sciana komórkowa nie będzie mogła ulegać dalszemu skurczeniu

*kurczący się protoplast zacznie odrywać się od ściany a do przestrzeni między ścianą komórkową a protoplastem będzie wnikać roztwór zewnętrzny

Gdy komórka znajdzie się w roztworze hipotonicznym

Ѱw w komórce niższy niż Ѱw w roztworze

*woda dnika do wakuoli przez cytoplazmę

*objętość wakuoli zwiększa się i protoplast wywiera ciśnienie na ścianę komórkowa

*ściana komórkowa wywiera przeciwciśnienie na protoplast(ciśnienie turgorowe)

*sok wakuoli rozcieńcza się i wartość potencjału osmotycznego Ѱπ staje się mniej ujemna

*Ѱw jest coraz wyższe i gdy osiągnie wartość Ѱ środowiska,komórka przestaje pobierać wodę

Gdy komórka znajduje się w rotworze izotonicznym

NIE DZIEJE SIĘ NIC

Ѱkom= Ѱroztworu

Aby ruch wody się odbywał musi wystąpić gradient potencjału chemicznego wody

Gospodarka wodna:

*pobieranie wody

*trasport

*wydalanie wody

Od równowagi dynamicznej między tymi grupami przejawów aktywności fizjologicznej zależy bilans wodny rośliny,czyli stosunek pomiędzy wodą pobraną a wydaloną w tym samym czasie

Zawartość wody jest różna w poszczególnych organach roślin. Nasiona-9-14%------>bardzo mało

W zależności od stopnia uwodnienia tkanek spowodowanych zmianami zawartości wody w podłożu wśród roślin lądowych wyróżnia się 2 typy organizmów

1)Organizmy pojkilohydryczne

*bakterie,sinicemzielenice,grzyby,porosty,niektóre nagonasienne,rośliny naczyniowe,liczne okrytonasienne,ziarna pyłku

*nie mają centralnej wakuoli

*szybko dochodzi w tych fromach do wyrównania zawartości wody między komórkami a środowiskiem

*wysychanie nie prowadzi do zniszczenia ich struktury tylko do stopniowego zahamowania metabolizmu

Rośliny wyższe też mogą przeżyć znaczne odwodnienie:

-zmartwychwstanki-Anastattika resurekcyjna,Widliczka łuskolistna(Selaginella lepidophylia)

2)Rośliny homeohydryczne:

*posiadają dużą centralną wakuolę-zawarta w niej woda umożliwia komórce utrzymanie stałego poziomu uwodnienia.Utraciły więc zdolność tolerowania desykacji

*wytworzyły bariery mechaniczne abu zapobiec nadmiernej utracie wody(kutikula,aparaty szparkowe,redukcja liści,dobrze rozwinięty system korzeniowy)

Pobieranie wody:

*cała powierzchnią ciała

*wyspecjalizowane organy: - korzenie , -pędy

Woda w glebie ---->dostępna(kapilarna,kątowa,grawitacyjna) i niedostępna

Systemy korzeniowe----->palowy i wiązkowy

Drewno(ksylem),Naczynia,kom.zdrewniałe-woda i sole mineralne

Cewki:wydłużone komórki o zwężonych końcach przylegających do siebie.W ich ścianach znajdują się jamki przez które woda swobodnie może przemieszczać się między komórkami

Mechanizmy przewodzenia wody:

1)Bierny-kohezyjny (gdy są liście w roślinie)

*istnienie procesu transpiracji ,który jest niezbędny do ujawnienia się wysokiej siły ssącej transpirujących liści(niskiej wartości potencjału wody)

*istnienie gradientu siły ssącej między komórkami mezofilu liściowego a komórkami włośnikowymi(gradient potencjału wody)

*istnienie ujemnego ciśnienia hydrostatycznego w ksylemie oraz udział kohezji i adhezji w zabezpieczeniu ciągłości połaczeń wodnych między korzeniami i liśćmi

*istnienie sił utrudniających trasnport wody w roślinie:

-grawitacja

-tarcie

-opory w przewodzeniu wody,jakie występują w trakcie jej trasnportu przez żywe komórki korzenia(endoderma)

O kierunku przepływu wody decyduje gradient potencjału wody

Części nadziemne roślin tracą największą ilość wody do atmosfery przez liście,których Ѱw jest wyższy niż atmosferyczny

Potencjał wody w glebie zależy od:

*oddziaływania sił matrycowych

*niski potencjał wody w glebie powoduje,że woda staje się dla rośliny niedostępna-susza fizjologiczna

Drogi przemieszczania się wody:

3odcinki:

-krótki

-długi-przez tkankę naczyniową w korzeniu

-krótki-w liściu zakończony wyparowaniem wody do atmosfery