Podstawy bioenergetyki i termokinetyki
IstniejÄ… dwa zasadnicze procesy dostarczajÄ…ce energii
żywym układom:
utlenianie substancji,
fotosynteza.
W komórkach heterotroficznych z
ródłem energii jest utlenianie produktów
pokarmowych pochodzących z procesów fotosyntezy odbywających się w
komórkach autotroficznych.
Krążenie energii w świecie roślin i zwierząt związane jest zawsze z krążeniem
węgla i tlenu.
Rys. 8.1 w książce Biofizyka pod red. F. Jaroszyka.
Schemat krążenia tlenu i węgla w świecie organizmów heterotroficznych i
roślin.
Procesy oksydoredukcyjne
Reakcja składająca się z reakcji utleniania i reakcji redukcji nazywa
siÄ™ reakcjÄ… utleniajÄ…co-redukcyjnÄ… lub oksydoredukcyjnÄ….
Reakcja utleniania sprowadza się do oddawania elektronów przez
substraty utlenione.
Przykład:
Fe2+ ®ð Fe3+ +ð e- .
(reakcja utleniania)
W reakcji tej jon dwuwartościowy żelazawy (Fe2+) zostaje utleniony
do trójwartościowego jonu żelazowego (Fe3+) z uwolnieniem jednego
elektronu.
Reakcje utleniania zachodzą zazwyczaj w obecności innych
substratów. Stąd też uwolniony w reakcji utleniania elektron może
być przyjęty przez inny jon np. jon wodorowy (H+), który ulega
redukcji. Tak więc reakcjom utleniania towarzyszą zwykle reakcje
redukcji.
Reakcja redukcji sprowadza się do przyjmowania elektronów przez
substraty zredukowane.
Przykład:
1
H+ +ð e- ®ð H .
2
2
(reakcja redukcji)
W reakcji tej utleniony jon wodoru (H+), czyli proton przyjmuje
elektron (e-) ulegajÄ…c redukcji.
Jeżeli reakcje utleniania i redukcji zachodzą jednocześnie wówczas
mamy do czynienia z reakcjÄ… utleniajÄ…co-redukcyjnÄ… czyli
oksydoredukcyjnÄ…. Reakcje te sÄ… zazwyczaj odwracalne.
Przykład:
1
Fe2+ + H+ Fe3+ H .
2
2
(reakcja oksydoredukcyjna)
W reakcji tej elektron (e-) z postaci zredukowanej Fe2+ zostaje
przeniesiony na jon wodorowy (H+).
Gdy reakcja zachodzi w prawo wówczas utleniany jest jon żelazawy
(Fe2+), a redukowany jon wodoru (H+).
Jeżeli reakcja przebiega w lewo to utleniany jest wodór (½ H2) a
zredukowany jon żelazowy (Fe3+).
Utlenienie określonego substratu (oderwanie elektronów) wymaga
wykonania pracy elektrycznej. Praca wykonana na układzie n moli
utlenionego substratu powiększy jego entalpię swobodną DG
zgodnie ze wzorem:
DG =ð z ×ðn×ðF×ð E ,
gdzie z×ðn×ðF oznacza Å‚Ä…czny Å‚adunek elektryczny powstajÄ…cy w
procesie utleniania, n  liczbę moli substratu utlenianego, F  stałą
Faradaya, z  liczbę elektronów biorących udział w pojedynczej
reakcji utleniania czy redukcji, E  potencjał oksydoredukcyjny
opisany wzorem:
R×ðT cox
E =ð E0 +ð ×ðln ,
z ×ðF csd
w którym E0 oznacza standardowy potencjał oksydoredukcyjny (w
temperaturze 298 K , ciśnieniu 101320 Pa, pH = 0 i jednakowych
stężeniach substratu w stanie ox lub sd).
Zwykle mówimy, że w procesach oksydoredukcyjnych przenoszone
są atomy wodoru od zredukowanych substratów na atomy tlenu
lub przenoszone są elektrony z układów o niskim potencjale
oksydoredukcyjnym na tlen.
Procesy utleniania odbywajÄ… siÄ™ w mitochondriach (organellach o
kształcie zbliżonym zwykle do elipsoidalnego i wymiarach rzędu
kilku mikrometrów).
Mitochondria otoczone są dwoma warstwami błon lipidowo-
białkowych, z których wewnętrzna ma charakterystyczne
uwypuklenia (grzebienie mitochondrialne) sięgające głęboko do
jego wnętrza i powierzchnia błony wewnętrznej jest wielokrotnie
większa od powierzchni błony zewnętrznej. Na błonie wewnętrznej
osadzone są kompleksy enzymów katalizujących procesy
utleniania i sprzężone z nimi procesy fosforylacji ADP do ATP.
Proces fosforylacji pozwala na zachowanie części energii procesów
utleniania w postaci nadajÄ…cej siÄ™ do wykorzystania dla
prowadzenia innych przemian w żywej komórce.
Warunkiem niezbędnym dla zaistnienia sprzężenia utlenień z fosforylacją
jest odpowiednie rozmieszczenie przestrzenne cząsteczek substratów i
enzymów biorących udział w tych procesach. Rozmieszczenie to jest
zapewnione przez związanie czynnych elementów z błoną
mitochondrialnÄ….
Potencjał oksydoredukcyjny najbardziej zredukowanych substratów w
organizmach wynosi około -0,66 mV. Potencjał substratów, od którego
zaczynają się procesy utleniania w mitochondriach, wynosi około -0,30
mV. Przeniesienie pary elektronów od takiego potencjału do +0,82 mV
(potencjał oksydoredukcyjny tlenu) odpowiada zmianie entalpii
swobodnej o  218 kJ·mol.
Wydajności energetyczna opisanych wyżej procesów utleniania,
dostarczających komórce energii są rzędu 20-30%. Pozostała część
energii wydzielana jest w postaci ciepła towarzyszącego reakcjom
chemicznym i zostaje rozproszona w otoczeniu.
Z punktu widzenia termodynamiki procesy oksydoredukcyjne sÄ…
przemianami zwiększającymi entropię, mogą więc przebiegać
samorzutnie. PowiÄ…zanie ich z tworzeniem ATP przez fosforylacjÄ™ ADP
jest przykładem sprzężenia termodynamicznego zachodzącego w
układzie otwartym, jakim jest żywa komórka lub żywy organizm.
Zużytkowanie energii przez komórkę
Energia uzyskiwana przez komórkę w drodze procesów oksydoredukcyjnych
bÄ…dz
fotosyntezy jest przejściowo magazynowana w związkach
wysokoenergetycznych (głównie ATP), a następnie wykorzystywana do
wykonania  pracy .
Wyróżnia się 4 zasadnicze rodzaje pracy wykonywanej przez komórki oraz
ciepło przemian metabolicznych.
Rys. 8.2 w książce Biofizyka pod red. F. Jaroszyka.
Praca biosyntezy (praca chemiczna)
Synteza wielu związków w komórce jest procesem endoergicznym
wymagającym dostarczania energii swobodnej. Przykładem może być
synteza wiązania peptydowego, dla której zmiana entalpii swobodnej
wynosi około 17 kJ na wiązanie 1 mola. Tego samego rzędu są energie
syntezy diestrowych wiązań w kwasach nukleinowych i glikozydowych
wiązań w polisacharydach.
Obliczono, że w komórce bakterii Eschericha coli w ciągu sekundy dokonuje
się synteza około 10 cząsteczek RNA, 1400 cząsteczek białek, 30
cząsteczek polisacharydów i 12000 cząsteczek lipidów. Ponadto w ciągu
swego 20-minutowego cyklu życia, komórka syntetyzuje 2 cząsteczki DNA
o masie czÄ…steczkowej 2×ð106. Procesy te wymagajÄ… zużycia (hydrolizy)
okoÅ‚o 2,5×ð109 czÄ…steczek ATP. Warto zaznaczyć, że w danym momencie w
komórce E. coli znajduje siÄ™ okoÅ‚o 1×ð106 czÄ…steczek ATP. Widać wiÄ™c, że
ilość tego związku musi się kilkakrotnie odnawiać w ciągu sekundy.
Odbywa się to wskutek tlenowej przemiany glukozy, która jest głównym
z
ródłem energii dla E. coli.
Praca osmotyczna (praca transportu)
Wykorzystywana jest do utrzymania właściwego stężenia jonów i innych
składników w komórce. Bezpośrednim z
ródłem energii dla utrzymania
różnego stężenia jonów jest pompa jonowa wykorzystująca energię ATP.
Zjawiska elektryczne zachodzące w komórce są także konsekwencją
pracy transportu.
Praca elektryczna
Jest związana z transportem ładunków elektrycznych uwolnionych w procesie
utleniania w polu elektrycznym. Utlenianie określonego substratu
(oderwanie elektronów) wymaga wykonania pracy elektrycznej.
Praca mechaniczna
Najbardziej zauważalnym przykładem wykonania pracy mechanicznej przez
żywy organizm jest skurcz mięśni. Jednakże z podobnymi lub
analogicznymi procesami mamy do czynienia w każdej komórce.
Innym przykładem jest ruch protoplazmy w komórce. Jest to zazwyczaj ruch
powolny, o prędkości rzędu mikrometra na minutę. W niektórych
komórkach ruch ten może być znacznie intensywniejszy, prowadzący do
uwypukleń błony komórkowej i zmian położenia komórki. Tak poruszają się
ameby. Podobnie mogą przemieszczać się krwinki białe. Istota tego ruchu
jest analogiczna do zjawisk ruchu w komórkach mięśniowych.
Ciepło
Każdej z wyżej opisanych przemian energetycznych towarzyszy dodatkowo
zamiana części energii na ciepło i rozpraszanie tego ciepła do otoczenia.
Jednakże wyższe organizmy zwierzęce wykorzystują częściowo nawet tę
 odpadową część energii na utrzymania określonej temperatury ciała,
zapewniającej optymalny przebieg procesów życiowych.