PRACE POGL
DOWE
Tauryna jest nietypowym aminokwasem,
Biologiczna rola tauryny u ssaków
który zamiast grupy karboksylowej ( COOH)
ma grupÄ™ sulfonowÄ… ( SO3H), a grupa ami-
Gustaw Kulasek1, Michał Jank1, Ewa Sawosz2 nowa połączona jest z drugim atomem wę-
z Katedry Nauk Fizjologicznych WydziaÅ‚u Medycyny Weterynaryjnej1 i Katedry Å»ywienia gla, tj. w pozycji ² (ryc. 1). Z tego powodu
Zwierząt i Gospodarki Paszowej Wydziału Nauk o Zwierzętach2 w Warszawie nie może być ona składnikiem białek, po-
nieważ grupa sulfonowa, w przeciwieństwie
Biological role of taurine in mammals. Kulasek G.1, Jank M.1, Sa- do grupy karboksylowej, nie tworzy wiÄ…zania
wosz E.2, Department of Physiological Sciences, Faculty of Veteri- peptydowego z grupÄ… aminowÄ… innych ami-
nary Medicine1, Department of Animal Nutrition and Feed Science, nokwasów. Grupa aminowa tauryny ułatwia
Faculty of Animal Science,2 Warsaw Agricultural University. natomiast tworzenie koniugatów z kwasami
Taurine is a sulfur amino acid which can not create peptide bo- żółciowymi (taurocholowy, taurodeoksycholo-
unds with other amino acids and exist in organisms of mammals wy), które biorą udział w trawieniu i wchłania-
family as a free compound. Taurine plays significant role in many niu tłuszczów. U kotów, a w mniejszym stop-
physiological processes ie. osmotic pressure regulation, neurotran- niu u psów i szczurów, w przeciwieństwie do
smission, protection of cells against free radicals, brain and retina ludzi, koniugaty kwasów żółciowych z glicyną
development, reproduction and cardiac muscle metabolism. Tauri- praktycznie nie powstajÄ…, stÄ…d koty i szczury
ne is an endogenous compound but in carnivores and stressed ani- zużywają znaczne ilości tauryny na połączenia
mals (due to the intense growth and development, aging, physical z kwasami żółciowymi. W żółci kotów i szczu-
exercise, diseases) its synthesis can be not sufficient to meet ani- rów koniugaty kwasów żółciowych z taury-
mal s requirement and its supplementation is necessary. High amo- nÄ… stanowiÄ… odpowiednio 98 99 i 90 95%
unt of taurine in brain tissue suggests its significant role in func- ogólnej ilości koniugatów kwasów żółciowych.
tioning of neurons and nervous system. Increasing evidence con- Warto również podkreślić, że koniugaty kwa-
cerning physiological role of taurine makes this compound one of sów żółciowych z tauryną (taurocholany) mają
most intriguing and important for proper growth and development większą zdolność emulgującą niż koniugaty
of mammals. z glicyną (glikocholany), co ułatwia trawienie
Keywords: taurine, feed contents, absorption, metabolism, neu- i wchłanianie tłuszczu (4, 5).
romodulation.
Zaopatrzenie w taurynÄ™
Tauryna jest aminokwasem siarkowym, aterogennych. Tauryna odpowiada za regu-
który nie tworzy wiązań peptydowych z in- lację ciśnienia osmotycznego i transport jo- Endogenna synteza tauryny
nymi aminokwasami i dlatego w organizmie nów, a także stymuluje proliferację komórek
występuje głównie w stanie wolnym. Obec- i wpływa na prawidłowe funkcjonowanie ukła- Tauryna znajdująca się w organizmie po-
nie wiadomo, że tauryna uczestniczy w wie- du rozrodczego. Tauryna jest silnym przeciw- chodzi z syntezy endogennej i pobranego po-
lu procesach fizjologicznych, między innymi utleniaczem i immunomodulatorem oraz wa- karmu (egzogenna). W tkankach ssaków tau-
w regulacji ciśnienia osmotycznego, neuro- runkuje również syntezę i wydzielanie kwa- ryna jest syntetyzowana z aminokwasów siar-
transmisji, ochronie komórek przed wolnymi sów żółciowych (1, 2, 3). kowych  metioniny i cysteiny (ryc. 1), głównie
rodnikami, immunomodulacji, rozwoju mózgu,
siatkówki, ma swój udział w czynnościach roz-
Cystyna
rodczych i prawidłowym funkcjonowaniu mię-
śnia sercowego. Tauryna jest związkiem en-
dogennym, jednak u zwierząt mięsożernych,
a także u osobników w sytuacji szeroko poję-
tego stresu (intensywny wzrost i rozwój, sta-
Cysteina
Metionina
rzenie się, wysiłek fizyczny, stany chorobo-
we), jej synteza może być niewystarczająca
i konieczne jest zwiększenie jej ilości w po-
dawanym tym zwierzętom pokarmie.
Kwas
Tauryna została wyizolowana po raz pierw-
cysteinosulfonowy
szy na początku XIX wieku z żółci byka i jej
nazwa pochodzi od łacińskiej nazwy gatun-
kowej tego zwierzęcia  Bos taurus (1). Zain-
Kwas
teresowanie tauryną wzrosło we wczesnych
Hipotauryna
cysteinowy
latach siedemdziesiÄ…tych XX wieku, kie-
dy stwierdzono, że u kotów żywionych die-
tÄ… z niedoborem tauryny dochodzi do de-
generacji siatkówki prowadzącej nawet do
ślepoty. W ostatnich latach wykazano udział
TAURYNA
H2N_CH2_CH2_SO3H
tauryny w bardzo wielu procesach. ZwiÄ…-
zek ten warunkuje prawidłową pracę serca,
a jego niedobór może być przyczyną zmian Ryc. 1. Schemat syntezy tauryny u ssaków; grubość strzałek wskazuje na tempo syntezy
ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11) 603
PRACE POGL
DOWE
w wątrobie i mózgu. U kotów synteza taury- życia. W mleku kozim znajduje się znacznie subcostatum)  12,5 mg/100 g. Stosunko-
ny jest znacznie wolniejsza niż u psów i in- więcej tauryny niż w mleku krowim (8; tab. 1) wo dużo tauryny stwierdzano w wątrobie by-
nych gatunków ssaków, co jest wynikiem ni- i może ono być polecane dla noworodków dlęcej, wieprzowej i drobiowej, odpowiednio
skiej aktywności enzymów metabolizujących uczulonych na mleko krowie, chociaż we 69, 89 i 110 mg/100 g produktu, aczkolwiek
cysteinę do tauryny. Aktywność kluczowego wspomnianej wyżej regulacji prawnej mleko obróbka technologiczna produktów pocho-
enzymu w syntezie tauryny  dekarboksylazy to nie jest wymienione w produktach do po- dzenia zwierzęcego znacznie obniża stężenie
kwasu cysteinosulfonowego  w wątrobie psa wszechnego stosowania. tauryny w końcowym produkcie. Gotowanie
jest około 100 razy, u szczura zaś 200 300 mięsa drobiowego czy baraniego może po-
razy wyższa w porównaniu do jego aktywno- Tauryna w pokarmach wodować spadek zawartości tauryny nawet
ści u kota. Endogenna synteza tauryny u ko- o 75% (10). Inni autorzy również stwierdzili
tów pokrywa zaledwie od kilku do kilkunastu W pokarmach tauryna znajduje się głów- znaczące ilości tauryny w nasionach roślin
procent zapotrzebowania na ten aminokwas nie w produktach pochodzenia zwierzęcego uprawnych. W soczewicy i grochu znajduje
i dlatego tak istotna jest odpowiednio wysoka  mięso, drób, ryby (tab.1). W produktach po- się, odpowiednio, 40 i 30 mg tauryny, w gryce
zawartość tauryny w karmach dla tych zwie- chodzenia roślinnego występuje w niewielkich zaś około 2 mg na 100 g nasion. W kiełkach
rząt. Również u człowieka i niektórych małp ilościach, chociaż w jednym z badań niemiec- 4 5-dniowych zawartość tauryny, w przelicze-
jej endogenna synteza nie pokrywa w pełni kich stwierdzono jej wysokie stężenie (0,3 niu na suchą masę, jest w przybliżeniu dwu-
zapotrzebowania. U wcześniaków oraz dzie- 0,6%) w owocach opuncji (9). Ostatnio pra- krotnie wyższa. W cieciorce (Lens culinaris),
ci z niską masą ciała przy urodzeniu problem która jest znana na całym świecie, zawartość
ten jest bardzo istotny, ponieważ w ostatnich Tabela 1. Średnia zawartość tauryny tauryny w nasionach wynosi zaledwie 30 mg/
czterech tygodniach ciąży tauryna odkłada- w niektórych surowych produktach kg s.m, podczas gdy w nasionach przekiełko-
na jest w płodzie w znacznie większych ilo- pochodzenia zwierzęcego (wg róż- wanych (4-dniowe) aż 180 mg/kg s.m. Wynika
Å›ciach  od 50 do 60 µmol/d (6). nych autorów) to najprawdopodobniej z faktu, że w proce-
Ograniczona endogenna synteza tauryny sie kiełkowania rośnie w produkcie zawartość
Zawartość tauryny
Produkt
dotyczy w większym lub mniejszym stopniu wolnych aminokwasów (na skutek proteolizy),
w mg/100 g produktu
wszystkich ssaków w młodym i podeszłym w tym również metioniny, co może sprzyjać
Mięso wołowe 44
wieku oraz w stanach stresowych (niska en- syntezie tauryny (11). Nie stwierdzono taury-
dogenna synteza przy podwyższonym zapo- Wątroba 18
ny w nasionach fasoli (12, 13).
trzebowaniu na ten aminokwas). Ogranicze- Mięso drobiowe 34
Rozwijające się płody otrzymują taury-
nie endogennej syntezy tauryny może być nę z krążenia łożyskowego, po urodzeniu
Proszek jajeczny 6
również wynikiem niedoboru w diecie ami- zaś  z siary i mleka matki, które są boga-
Dorsz 31
nokwasów siarkowych  metioniny i cyste- tym z
ródłem tego związku (tab. 1). Stężenie
Tuńczyk 68
iny  prekursorów tauryny (ryc. 1). Organi- tauryny w mleku kobiecym, jak i w mleku ko-
Mleko krowie 1
zmy współczesnych zwierząt gospodarskich tek, kóz oraz samic zwierząt laboratoryjnych
Mleko kozie 7
w wyniku długotrwałej pracy hodowlanej cha- (myszy, szczury) jest stosunkowo wysokie
rakteryzują się znacznie większym tempem Mleko kotki 36 w przeciwieństwie do mleka krowiego, któ-
wzrostu oraz większą produkcyjnością w po- re jest ubogie w taurynę. Przy przetwarzaniu
Mleko kobiece 4,2
równaniu z ich praprzodkami. Maksymaliza- mleka na twarogi i sery żółte znaczna część
cja intensywności przemiany materii sprawiła, cownicy Wydziału Medycyny Weterynaryjnej tauryny mleka przedostaje się do serwatki
że wydolność organizmu do syntezy związ- z Davis (USA) opublikowali wyniki analiz za- i dlatego proszek serwatkowy zawiera więcej
ków bioaktywnych, a w tym również tauryny, wartości tauryny w produktach najczęściej tauryny niż mleko w proszku  66 mg taury-
jest niewystarczająca. Również u wegetarian stosowanych do produkcji karm przemysło- ny /100 g serwatki w proszku (10). W bada-
już dawno zauważono niedobory wielu biolo- wych, jak również stosowanych przez wła- niach wykonanych ponad 10 lat temu w Au-
gicznie aktywnych czynników, między innymi ścicieli w żywieniu psów i kotów (10). W pro- stralii (14) w siarze od jednej krowy stwier-
tauryny, karnityny i witaminy B12. Fakty te wy- duktach pochodzenia zwierzęcego najwyż- dzono od 2,3 do 4,0, a w mleku dojrzałym
magają nowego spojrzenia na zapotrzebowa- sze stężenie tauryny stwierdzono w niektórych od 0,8 do 2,8 mg tauryny/100 g. W sezonie
nie zwierząt na makro- i mikroskładniki. Po- skorupiakach i rybach. Na przykład w ostry- laktacyjnym w Australii i Nowej Zelandii naj-
nadto w ostatnim dziesięcioleciu, ze względu gach i filetach z łososia atlantyckiego stwier- wyższe stężenie tauryny w odtłuszczonym
na niebezpieczeństwo związane z BSE i inny- dzono odpowiednio 396 i 130 mg tauryny/ mleku w proszku stwierdzono na początku
mi chorobami, które mogą być przenoszone 100g produktu. W próbkach mięsa analizo- laktacji (16 34 mg/100 g), a następnie obser-
przez pokarm, drastycznie ograniczono sto- wanych w laboratorium tych autorów naj- wowano ciągłe zmniejszanie się jej stężenia
sowanie pasz pochodzenia zwierzęcego, któ- więcej tauryny stwierdzono w mięsie indy- do 2 12 mg/100 g proszku pod koniec lak-
re sÄ… bogatym z
ródłem wielu bioaktywnych ków  około 200 mg/100 g. Niższe stężenie tacji. Straty tauryny przy suszeniu mleka nie
czynników, w tym tauryny. Z tego też powodu było w mięsie wołowym, a najniższe w mię- przekraczały 4%.
karmy dla kotów z dobrych firm już od dawna sie brojlerów kurzych, odpowiednio 49 i 34 W mleku kotek w czasie laktacji stężenie
zawierają dodatki tauryny, a ostatnio taurynę mg/100 g produktu. W warzywach, owocach tauryny wzrastało do 14 dnia laktacji, a po-
i L-karnitynę wprowadzono do odżywek dla i nasionach nie stwierdzono znaczących ilo- tem stopniowo się obniżało do 42 dnia laktacji
niemowląt. Zgodnie z rozporządzeniem mi- ści tauryny. Jedynie niektóre rośliny morskie (tab. 2). U maciory stężenie tauryny w mleku
nistra zdrowia z 2002 r. (7) w odżywkach dla zawierały znaczące ilości tego aminokwasu, jest wysokie i rośnie do około 8 dnia laktacji,
niemowląt człowieka powinno znajdować się na przykład listownica japońska (Laminaria a następnie utrzymuje się na niezmienionym
przynajmniej 25 µmol (3,2 mg) tauryny/100 ml japonica)  1,7 mg/100 g, a niektóre krasno- wysokim poziomie, aż do odsadzenia pro-
rozcieńczonego produktu gotowego do spo- rosty używane do produkcji agaru (Gelidium siąt  tab. 3 (15).
604 ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11)
PRACE POGL
DOWE
Tabela 2. Zmiany stężenia tauryny w mleku kotek w czasie laktacji (średnie z n=12) kar- Wchłanianie,
mionych dietą zawierającą 32% białka i 1500 mg tauryny/kg pokarmu (57) transport i metabolizm
tauryny w tkankach
Tauryna
Dzień laktacji
µmol/l mg/l
Wchłanianie tauryny odbywa się głównie
1 52,5c 6,6
w jelicie cienkim, ale również w jelicie gru-
3 90,0bc 11,3
bym, choć tempo wchłaniania tauryny z jeli-
ta grubego jest znacznie wolniejsze niż w je-
7 128,3ab 12,8
licie cienkim (27). U człowieka tauryna jest
14 147,5a 18,4
wchłaniana z jelita częściowo na zasadzie
28 75,8c 9,5
prostej oraz ułatwionej dyfuzji, ale głównie
42 75,0c 9,4
przy udziale aktywnych przenośników dla
a,b,c  różne litery przy średnich w kolumnie wskazują na istotne statystycznie różnice przy
²-aminokwasów, do których, poza taurynÄ…,
p<0,05
zaliczamy ²-alaninÄ™.
Stężenie tauryny w komórkach w więk-
Tabela 3. Średnie stężenie tauryny w odtłuszczonej siarze i mleku macior (n=10) karmio- szym stopniu zależy od tempa jej syntezy
nych mieszanką bez karm pochodzenia zwierzęcego i bez dodatku tauryny (15) z cysteiny, a właściwie od aktywności kluczo-
wego enzymu (dekarboksylazy kwasu cyste-
Tauryna
Dzień laktacji
inosulfonowego) niż od aktywności jej prze-
µmol/l mg/l
nośników w błonach komórkowych. Wzrost
1 903a 113
stężenia tauryny w treści jelita hamuje ak-
3 1023a 128
tywność jej białkowego przenośnika w en-
terocytach (zależnego od Na+ i Cl ), co ob-
7 1474b 184
niża tempo jej wchłaniania. Wzrost ciśnienia
15 1356b 170
osmotycznego w jelicie (przez podanie rafi-
22 1488b 186
nozy, która nie podlega wchłanianiu) zwiększa
29 1433b 179
wchłanianie tauryny do enterocytów, co chro-
a,b  różne litery przy średnich w kolumnie wskazują na istotne statystycznie różnice przy p<0,05 ni te komórki przed utratą wody. Doświadcze-
nie to jest dobrym przykładem stabilizujące-
Rozkład tauryny do wątroby, co określamy krążeniem jelito- go wpływu tauryny na ciśnienie osmotycz-
w przewodzie pokarmowym wo-wątrobowym (wątroba jelito cienkie ne (3). Przenośnik białkowy dla tauryny jest
wątroba). Część koniugatów z tauryną jednak konieczny do transportu tauryny do
Kwasy żółciowe syntetyzowane w hepato- i glicyną podlega bakteryjnej dekoniugacji wielu tkanek. Uszkodzenie genu (knockout)
cytach jeszcze przed wydzieleniem do kana- i uwolniona tauryna jest wydalana z ka- odpowiedzialnego za syntezÄ™ tego przeno-
lików żółciowych łączą się (koniugują) z tau- łem. Tauryna w jelicie jest również rozkłada- śnika wywoływało u myszy zakłócenia w roz-
ryną lub glicyną. U większości ssaków przy na przez mikroorganizmy przewodu pokar- rodzie i degenerację siatkówki; przenośnik ten
braku wystarczającej ilości tauryny w hepato- mowego. W badaniach in vitro stwierdzono, spełnia ważną rolę w stabilizacji keratynocy-
cytach powstaje więcej koniugatów z glicyną. że taurynę mogą rozkładać niektóre beztle- tów skóry człowieka, utrzymując w nich wy-
Koniugaty kwasów żółciowych są wydzielane nowe pałeczki. Produktem tego rozkładu są sokie stężenie tauryny, co chroni skórę przed
z żółcią do dwunastnicy, gdzie uczestniczą między innymi jony tiosiarczanowe (S2O32 ), utratą wody (28). U kotów domowych, które
w trawieniu i wchłanianiu tłuszczu. U kotów które znane są od dawna i wykorzystywa- przystosowały się do pobierania pokarmów
i szczurów straty jelitowe tauryny są szcze- ne w technologiach chemicznych jako do- mięsnych z wysoką zawartością tauryny (np.
gólnie duże, ponieważ kwasy żółciowe w wą- bre akceptory/donory elektronów (24). Brak w tuszce myszy około 7 g/kg s.m.), jej wchła-
trobie tych zwierząt nie łączą się z glicyną, jednak badań nad ich ewentualnym udzia- nianie z przewodu pokarmowego w małym
a prawie wyłącznie z tauryną (23). Szczu- łem jako przeciwutleniaczy w treści przewo- stopniu zależne jest od specyficznego biał-
ry, w przeciwieństwie do kotów, rekompen- du pokarmowego. Z kałem może być wyda- ka transportowego (29). W badaniach in vitro
sują te straty większą syntezą tego związku lana tauryna wolna, związana w koniugatach na skrawkach gruczołu mlekowego maciory
w wątrobie. Zużywanie tauryny na połącze- z kwasami żółciowymi oraz tauryna znajdują- wykazano, że komórki te posiadają bardzo
nia z kwasami żółciowymi ma u kotów prio- ca się w mikroorganizmach. Nadmierny roz- sprawny mechanizm gromadzenia tauryny
rytet i nawet kilkunastomiesięczne ich żywie- wój mikroorganizmów ogranicza ilość taury- i efektem tego jest wysokie jej stężenie w sia-
nie dietą bez tauryny lub z dodatkiem tau- ny dostępnej do wchłaniania ze światła prze- rze i mleku  tab. 3 (30).
ryny (500 lub 10000 mg/kg s.m.) nie miało wodu pokarmowego (25). U ludzi wchłanianie tauryny z przewo-
wpływu na procentowy udział skoniugowa- Straty tauryny z kałem zwiększają się przy du pokarmowego jest powolne i dlatego je-
nych z tauryną kwasów żółciowych: >99% stosowaniu diet z dużą zawartością białka, śli zaistnieje konieczność jej suplementacji,
(4). W jelicie koniugaty tauryny z kwasami szczególnie sojowego, co jest związane z na- to stosowane dawki powinny wynosić powy-
żółciowymi ułatwiają emulgowanie i rozkład silonym wydzielaniem cholecystokininy (CCK) żej 3 g/dziennie. W celu poprawy transpor-
tłuszczu. Uwolnione długołańcuchowe kwa-  hormonu przewodu pokarmowego nasilają- tu tauryny przez błony komórkowe próbuje
sy tłuszczowe łączą się z koniugatami tau- cego wytwarzanie i wydzielanie żółci do dwu- się syntetyzować kompleksy tauryny o wła-
ryny z kwasami żółciowymi i w tej postaci nastnicy. Diety, po których bardziej wzrasta- ściwościach lipofilnych (co zwiększa jej do-
są wchłanianie. Tauryna wchłonięta w jeli- ło poposiłkowe stężenie CCK doprowadzały stępność) i/lub związki uwalniające taurynę
cie cienkim jest transportowana ponownie nawet do niedoborów tauryny (26). dopiero we wnętrzu komórki (17).
ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11) 605
PRACE POGL
DOWE
Tauryna w małym stopniu jest metaboli- i IIb (szybkie), odpowiednio około 40 i 10 Przeciwutleniające
zowana w tkankach i wydalana jest głównie mmol/kg suchej masy (20). Ostatnio Pur- działanie tauryny
w postaci niezmienionej, przede wszystkim chas i wsp. (21) wykazali, że w przypad-
z moczem. U ssaków siarczany i tauryna są ku tusz wołowych najniższe stężenie tau- Tauryna jest skutecznym przeciwutlenia-
głównymi składnikami moczu zawierającymi ryny występuje w mięśniu półścięgnistym czem (1, 2), choć struktura jej cząsteczki nie
siarkę. W przeciwieństwie do innych amino-  m. semitendinosus (39 mg/100 g produk- wskazuje na to, że może ona być wydajnym
kwasów tauryna w małym stopniu jest reab- tu), najwyższe zaś w mięśniu żwaczu  m. akceptorem elektronów. Przeciwutleniają-
sorbowana z moczu pierwotnego i dlatego jej masseter (380 mg/100 g produktu), który jest ce działanie tauryny wynika z jej zdolności
wydalanie nerkowe jest w znacznym stopniu wszakże typowym mięśniem glikolitycznym. do reakcji ze związkami silnie utleniającymi,
zależne od stężenia w osoczu. Wysoka podaż W tuszkach jagnięcych zaś najniższe stęże- a zwłaszcza z kwasem podchlorawym. Wyso-
tauryny w diecie zwiększa jej stężenie w oso- nie tauryny stwierdzono w mięśniu półścię- kie stężenie tauryny w leukocytach (20 50 mM
czu i nasila wydalanie z moczem, ale przy gnistym ( m. semimembranaceus), a najwyż- = 2503 6258 mg/l = 0,25 0,63%) ma zna-
diecie z niedoborem tauryny wydalanie tego sze w mięśniu czworogłowym uda (m. qu- czenie w ochronie tkanek przed uszkodze-
aminokwasu z moczem jest znacznie zredu- adriceps femoris)  odpowiednio 57 i 161 niami wywołanymi rodnikami chloru (40).
kowane, przede wszystkim w wyniku niższe- mg/100 g produktu. W czasie  wybuchu tlenowego w fagocy-
go stężenia w osoczu. Reabsorpcja tauryny Tauryna występuje w wysokich stężeniach tujących neutrofilach powstaje anionorod-
w dalszych kanalikach nerkowych może się także w błonie śluzowej dwunastnicy czło- nik ponadtlenkowy (O2 " ) i nadtlenek wodo-
zwiększyć w czasie niedoboru tauryny na- wieka  około 6 mmoli = 750 mg/kg tkan- ru (H2O2). W obecności H2O2 i mieloperoksy-
wet dwukrotnie. Proces ten u młodych kociąt ki, co stanowi prawie 40% jej udziału w puli dazy  enzymu neutrofilów  jony chlorkowe
jest mniejszy niż u osobników dorosłych, co wolnych aminokwasów, a także w śluzówce (Cl ) znajdujące się w środowisku w stęże-
dodatkowo zwiększa zapotrzebowanie tych okrężnicy, gdzie tauryna jest drugim po glu- niach fizjologicznych ulegają utlenianiu do
zwierząt na taurynę (5). taminie wolnym aminokwasem (22). kwasu podchlorawego (HOCl), który jest
czynnikiem bójczym neutrofilów. Przy nasi-
Stężenia tauryny w tkankach Funkcje tauryny lonej fagocytozie powstający w dużych ilo-
ściach HOCl może uszkadzać również najbliż-
Z badań na ludziach, małpach i szczu- Tauryna spełnia w organizmie szereg ko- sze zdrowe struktury komórek, w tym również
rach wynika, że w tkankach ssaków można rzystnych funkcji, do których Huxtable (1, materiał genetyczny zgromadzony w jądrze
wyróżnić dwie pule tauryny różniące się tem- 2) zalicza: modulację wewnątrzkomórko- komórkowym. Mechanizm ten ma duże zna-
pem wymiany. Szybkie tempo wymiany taury- wej homeostazy wapnia, stabilizację błon czenie w rozwoju wielu chorób, na przykład
ny stwierdzamy w wątrobie, nerkach, jelitach, komórkowych, osmoregulację, zmiatanie przewlekłych stanów zapalnych, zmian ate-
śledzionie i płucach. Niższe tempo wymiany wolnych rodników, ochronę komórek ner- rogennych i niektórych nowotworów. To nie-
jest w mózgu, sercu i mięśniach szkieleto- wowych przed uszkodzeniami i hamowanie korzystne działanie kwasu podchlorawego
wych (16). Stężenie tauryny w płynach we- neurotransmisji. Liczne badania wykazały, w cytoplazmie i jądrze komórek może być
wnątrzkomórkowych jest 100, a w niektórych że tauryna jest konieczna do prawidłowego ograniczone przez taurynę. Tauryna reagu-
tkankach nawet 600 razy wyższe niż w pły- rozwoju i funkcjonowania siatkówki nie tylko je z kwasem podchlorawym, tworząc mono-
nach międzykomórkowych (17). Najwyższe u kotów, ale także innych gatunków ssaków chloraminę tauryny [NH(Cl)-CH2-CH2-SO3H],
stężenie tauryny jest w komórkach układu (31). Tauryna bierze udział w mechanizmie a następnie dwuchloroaminę tauryny. W pro-
nerwowego, wątrobie, mięśniach szkieleto- termoregulacji, wykazując działania hipoter- cesie tym powstać mogą również chloraminy
wych i sercu, gdzie może stanowić do 50% miczne (32) oraz nasila podstawowe wydzie- ą-aminokwasów, jakkolwiek są one mniej sta-
puli wolnych aminokwasów (1). Wysokie lanie wazopresyny i oksytocyny w części ner- bilne od chloramin ²-tauryny i dlatego chlo-
stężenie tauryny w tych tkankach sugeruje, wowej przysadki przez pobudzenie recep- raminy tauryny w tkankach ssaków wystę-
że pełni ona szczególną rolę w ich rozwoju torów GABA-ergicznych (33). W ostatnich pują w stężeniach milimolowych (podobnie
i funkcjonowaniu. W mózgu ssaków w płynie latach odkrywa się coraz to nowe jej funkcje jak tauryna). Chloramina tauryny jest znacz-
pozakomórkowym stężenie tauryny wynosi tak w fizjologii, jak i lecznictwie (17). Tauryna nie mniej toksyczna dla komórek niż nadtle-
od 8 do 20 µM (1,0 2,5 mg/l), w pÅ‚ynie we- chroni komórki przed uszkodzeniami wywo- nek wodoru czy kwas podchlorawy, ale za-
wnątrzkomórkowym zaś jest około 600 razy łanymi przez niektóre ciężkie metale, a eks- chowuje działanie bakteriobójcze i bakterio-
wyższe (17). Tauryna przenika łatwo przez pozycja organizmu na te metale, np. ołów, statyczne (17, 41). W doświadczeniu in vitro
barierę krew-mózg. W doświadczeniach na zmniejsza stężenie tauryny w osoczu (34). z makrofagami podanie tauryny hamowało
szczurach (18) podawano dootrzewnowo Stwierdzono również, że niedobór tauryny uwalnianie prozapalnych czynników, takich
wzrastające dawki tauryny  od 50 do 1000 u noworodków ludzkich zakłócał wchłania- jak tlenek azotu, prostaglandyna E2, czyn-
mg/kg m.c. Stężenie tauryny w osoczu i mi- nie witamin rozpuszczalnych w tłuszczach nik martwicy guza i interleukina-6, modulując
krodializacie z mózgu (hipokamp) było naj- (35). Niektórzy autorzy uważają, że taury- odpowiedz
prozapalnÄ… (42, 43). Chloramina
wyższe 20 min od jej dootrzewnowego po- na wspomaga wchłanianie wszystkich wi- tauryny jest metabolizowana do aldehydu sul-
dania. Stężenie tauryny wzrastało szybciej tamin rozpuszczalnych w tłuszczach (36). foacetylowego [CHO-(NH2)2-SO3H] i dalej do
w hipokampie niż w osoczu, co wskazuje Ostatnio odkrywa się coraz to nowe swo- kwasu izotionowego [OH-(CH2)2-SO3H] wy-
na jej aktywny transport przez barierę krew- iste funkcje tauryny. U szczurów w okresie dalanego z moczem. Ten szlak metabolicz-
mózg (19). Zawartość tauryny w mięśniach płodowym tauryna jest konieczna do prawi- ny jest prawdopodobnie jedynym w katabo-
szkieletowych prawdopodobnie zależy od dłowego rozwoju trzustki (37), a u osobni- lizmie tauryny u ssaków (17).
ich rodzaju: włókna mięśniowe czerwone ków dorosłych wpływa na reaktywność na- Tauryna może mieć również udział w za-
typu I, (wolno kurczące się) zawierają czte- czyń tętniczych (38) i uwalnianie ACTH w sta- pobieganiu powstawania zmian śluzówki żo-
ry razy więcej tauryny niż włókna typów IIa nie stresu (39). łądka (wrzody) wywoływanych nadmiernym
606 ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11)
PRACE POGL
DOWE
rozwojem Helicobacter pylori. Bakterie nale- około 50% udziału. Tauryna chroni również frektomią (51). W badaniach modelowych
żące do Helicobacter spp. wytwarzają ure- mózgowie przed wzrostem ciśnienia osmo- na chomikach wykazano, że tauryna po-
azę rozkładającą mocznik na amoniak i CO2. tycznego wywołanym przez hipernatremię dawana razem z niacyną może chronić płu-
Amoniak i HOCl generują chloraminę (NH2Cl), czy hiperglikemię (5). ca przed zwyrodnieniem włóknistym wywo-
która jest silnym czynnikiem uszkadzającym łanym podawaniem bleomycyny (antykarci-
śluzówkę żołądka. W doświadczeniach na Tauryna jako neurotransmiter nogen). Autorzy tego doświadczenia sądzą,
szczurach wykazano, ze tauryna skutecznie i neuromodulator że w tym przypadku mechanizm działania
ograniczała powstawanie wrzodów żołądka tauryny może być związany z jej właściwo-
indukowanych podawaniem chloraminy (44). Wysokie stężenie tauryny i wysoka aktyw- ściami  zmiatania wolnych rodników chlo-
Autorzy tego doświadczenia wnioskują, że ność kluczowego enzymu odpowiedzialne- ru (52). Ochronę przed uszkodzeniem płuc
chloramina i HOCl reagują z tauryną i powsta- go za jej syntezę w wielu strukturach mózgu po zastosowaniu bleomycyny wykazano rów-
je unieszkodliwiona chloramina tauryny. wskazuje na niezwykle istotną rolę tego ami- nież u szczurów, którym podano dodatkowo
Grupa aminowa tauryny ma duże powino- nokwasu w ośrodkowym układzie nerwowym. N-acetylo-cysteinę (NAC). Ta ostatnia w ko-
wactwo do DNA jądrowego. W badaniach in Tauryna może tutaj pełnić rolę neurotransmi- mórkach ulega przemianom do tauryny (53).
vitro wykazano, że tauryna w stężeniach spo- tera i neuromodulatora, a jej wysokie stężenie NAC łatwo i prawie całkowicie wchłania się
tykanych w żywych komórkach chroni DNA stwierdzono w korze mózgowej, hipokampie, w przewodzie pokarmowym i szybko zwięk-
przed wolnymi rodnikami generowanymi podwzgórzu i móżdżku (49). Tauryna z metio- sza stężenie tauryny oraz zredukowanego
przez H2O2 w obecności żelaza katechola- niną jest inhibitorem neurotransmisji, powodu- glutationu (GSH), przez co podnosi poten-
min (45). Wysoka podaż tauryny w diecie po- jąc hiperpolaryzację komórek nerwowych, co cjał przeciwutleniający tkanek. Z tego też po-
zwala na redukcję żelaza i uniemożliwienie obniża ich pobudliwość. Hamowanie pobu- wodu preparat ten jest stosowany przy zatru-
utleniania katecholamin (46). Mechanizm ten dliwości komórek nerwowych przez taurynę ciach niektórymi ksenobiotykami (np. tylenol)
ma istotne znaczenie szczególnie dla jąder wynika prawdopodobnie z podobieństwa bu- oraz przy przewlekłych bronchopneumoniach
komórek długo żyjących mózgu, serca, mię- dowy jej cząsteczki do GABA  powszechnie (zmniejsza lepkość wydzieliny w oskrzelach).
śni szkieletowych; ponadto może ograniczać znanego inhibitora neurotransmisji. Ponieważ Ochronę przed zwłóknieniem płuc po poda-
rozwój niektórych chorób neurodegeneracyj- nie znaleziono swoistych receptorów dla tau- niu bleomycyny uzyskano również na modelu
nych i nowotworów. Tauryna może zapobie- ryny (17), uważa się, że jej hamujący wpływ szczurzym po zastosowaniu kwasu kawowe-
gać uszkodzeniu wielu narządów przy stoso- na pobudliwość należy wiązać z działaniem go należącego do grupy flawonoidów (54).
waniu cyklosporyny A  czynnika immunosu- właśnie poprzez receptory GABAA i GABAB. In W doświadczeniu na szczurach i psach wy-
presyjnego podawanego po przeszczepach vitro wykazano bowiem, że tauryna zwiększa kazano, że tauryna ułatwia usuwanie jedne-
narządów i w niektórych chorobach wynika- przepuszczalność błony postsynaptycznej dla go z herbicydów powszechnie stosowanych
jących z autoagresji (47). jonów chlorkowych i wywołuje hiperpolaryza- w rolnictwie (55).
cję tej błony, czyli działa podobnie do działa- Przy podawaniu niektórych ksenobioty-
Udział w transporcie jonów nia GABA. Silniej na receptory GABA działa- ków nasila się wydalanie tauryny z moczem
i regulacji ciśnienia ją niektóre analogi tauryny, np. metyltauryna. i zmniejsza się synteza białka. Z tego powo-
osmotycznego Należy zwrócić uwagę, że obecnie na rynku du niektórzy autorzy uważają, że badanie wy-
znajduje się wiele napojów zawierających tau- dalania tauryny z moczem może być niein-
Tauryna odpowiada za utrzymanie stałe- rynę sprzedawanych jako produkty  energety- wazyjnym wskaz
nikiem oceny syntezy biał-
go ciśnienia osmotycznego (izoosmii) w wie- zujące i likwidujące oznaki zmęczenia. Choć ka przy stosowaniu ksenobiotyków lub innych
lu komórkach, szczególnie w rdzeniu nerki, najczęściej skład tego rodzaju produktów nie stresogennych czynników (56).
w mózgu i w siatkówce; podobne działanie jest powszechnie znany, uważa się, że to wła-
wykazuje również inozytol i betaina. Szyb- śnie dodatek tauryny (400 mg/100 ml napo- Podsumowanie
kie przemieszczanie się tauryny przez błony ju) jest odpowiedzialny za likwidację uczucia
komórkowe, zwłaszcza przy spadku ciśnie- zmęczenia. Obecnie czynione są także pró- Pierwsza fala wzrostu zainteresowania tau-
nia osmotycznego, nie dopuszcza do ma- by wykorzystania tauryny w leczeniu epilep- ryną rozpoczęła się w latach siedemdziesią-
sowej ucieczki jonów z komórek i zakłócenia sji i alkoholizmu u ludzi (49, 50). tych ubiegłego wieku, kiedy stwierdzono, że
równowagi jonowej (3). Tauryna wpływa na jej niedobór może wywołać ślepotę u kotów.
transport jonów wapniowych w sercu, mózgu, Ochrona przed szkodliwym Nowy okres wzrostu zainteresowania taury-
siatkówce i wielu innych tkankach. Również działaniem ksenobiotyków ną rozpoczął się na przełomie XX i XIX wie-
niektóre analogi tauryny, np. dimetylotaury- ku i trwa do chwili obecnej. W 2004 r. każde-
na wzmagają pobieranie wapnia przez mito- Tauryna chroni wiele narządów przed go dnia ukazuje się średnio 1 2 prace na te-
chondria (48). Przy wzroście ciśnienia osmo- uszkodzeniami wywołanymi podawaniem mat udziału tauryny w metabolizmie i coraz
tycznego w płynie międzykomórkowym prze- niektórych antybiotyków i innych leków, np. częściej jest ona stosowana w dietetoprofi-
mieszczanie się tauryny do wnętrza komórki nerki przy długotrwałym stosowaniu puro- laktyce (np. odżywki dla dzieci) i w leczeniu
jest mniej sprawne, gdyż jest limitowane po- mycyny, streptozotocyny oraz płuca przed podtrzymującym. Warto również podkreślić,
wolnym transporterem dla ²-aminokwasów, uszkodzeniami wywoÅ‚anymi nadmiernym że do badaÅ„ tych wÅ‚Ä…czyÅ‚o siÄ™ wiele labora-
w tym dla tauryny (3). W rdzeniu nerki ci- wytwarzaniem w tkankach NO2 lub inha- toriów krajowych, co można odczytać z cy-
śnienie osmotyczne moczu waha się w sze- lacjami ozonem (5). Długotrwałe podawa- towanego w artykule piśmiennictwa.
rokich granicach od 50 do 1500 mOsm/kg nie szczurom tauryny (1%) z wodÄ… do pi-
i komórki tego obszaru muszą szybko ada- cia chroniło nerki przed obniżaniem czyn-
Piśmiennictwo
ptować się do tak dużych wahań. W labilnej ności wydalniczych związanych z wiekiem,
1. Huxtable R.J.: The physiological actions of taurine.
puli osmotycznej tego obszaru tauryna ma i to nawet u szczurów z jednostronną ne- Physiol. Rev. 1992, 72, 101 163.
ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11) 607
PRACE POGL
DOWE
2. Huxtable R.J: Expanding the circle 1975-1999: sulfur 22. Ahlman B., Leijonmarck C.E., Wernerman J.: The con- 41. Olszowski S., Olszowska E., Kusior D., Szneler E.: Sul-
biochemistry and insights the biological functions of tent of free amino acids in the human duodenal mu- phoacetaldehyde as a product of taurine chloramine
taurine. Adv. Exp. Med. Biol. 2000, 483, 1 25. cosa. Clin. Nutr. 1993, 12, 266 271. peroxidation at site of inflammation. Amino Acids 2002,
3. Schaffer S., Takahashi K., Azuma J.: Role of osmo- 23. Kirk C.A., Debraekeleer J., Armstrong P.J.: Normal cats. 22, 145 153.
regulation in the action of taurine. Amino Acids 2000, W: Small Animal Clinical Nutrition, Hand M.S. (edit.), 42. Marcinkiewicz J., Grabowska A., Chain B.: Nitric oxide
19, 527 546. 4th ed., Mark Morris Inst. Topeka, Kansas, USA, 2000, upregulates the release of inflammatory mediators by
4. Cantafora A., Blotta I., Rossi S., Hoffman A.F., Stur- s.. 291 347. mouse macrophages. Europ. J. Immunol. 1995, 25,
24. Denger K., Laue H., Cook A.M.: Thiosulfate as a meta- 947 951.
man J.A.: Dietary taurine content changes liver lipids
bolic product. Arch. Microbiol. 1997, 168, 297 301. 43. Park F., Jia J., Quinn M.R., Schuller-Levis G.: Taurine
in cats. J. Nutr. 1991, 121, 1522 1528.
25. Hickman A.M., Bruss M.L., Morris J.G., Rogers Q.R.: chloramine inhibits lymphocyte proliferation and de-
5. Sturman J.A., Chesney R.W.: Taurine in pediatric nutri-
Dietary protein source (soybean vs. casein and tau- creases cytokine production in activated human leu-
tion. Pediatrics Clin. North Amer. 1995, 42, 879 897.
rine status affect kinetics of the enterohepatic circu- kocytes. Clin. Immun. 2002, 102, 179 184.
6. Zelikovic I., Chesney R.W., Friedman A.L., Ahlfors C.E.:
lation of taurocholic acid in cats. J. Nutr. 1992, 122, 44. Kato S., Umeda M., Takaeeda A., Kanatsuk K., Takeu-
Taurine depletion in very low birth weight infants rece-
1019 1028. chi K.: Effect of taurine on ulcerogenic response and
iving prolongated total parenteral nutrition: role of re-
26. Backus R.C., Rogers Q.R., Rosenquist G.L., Calam impaired ulcer hearing induced by monochloramine
nal immaturity. J. Pediatr. 1990, 128, 301 304.
J., Morris J.G.: Diets causing taurine depletion in cats in rat stomachs. Aliment. Pharmacol. Therap. 2002, 16
7. RozporzÄ…dzenie Ministra Zdrowia z dnia 23 grudnia
substantially elevated postprandial plasma cholecysto- (suppl.2), 35 43.
2002 r. w sprawie środków spożywczych specjalne-
kinin concentration. J. Nutr. 1995, 125, 2650 2657. 45. Messina S.A., Dawson R.: Attenuation of oxidative
go przeznaczenia żywieniowego. Dziennik Ustaw Nr
damage to DNA by taurine and taurine analogs. W:
27. Tomei S., Torimoto M., Hayashi Y., Inoue K., Yuasa H.,
239, poz. 2050.
Watanabe J.: Kinetic charactrization of carrier-media- Taurine 4. Corte D. (edit.), . Kluwer Academic/Plenum
8. Domagała J.: Tauryna  cenny składnik mleka kozie-
Publishers, New York 2000, s. 355 367.
ted transport systems for D-glucose and taurocholate
go. Medycyna Wet. , 2003, 59, 571 574.
46. Biasetti M., Dawson R.: Effects of sulfur containing ami-
in the everted sacs of colon. Biol. Pharm. Biull. 2003,
9. Stintzing F.C., Schieber Carle R.: Phytochemical and
no acids on iron and nitric oxide stimulated catecho-
26, 899 901.
nutritional significance of cactus pear. Europ. Food
lamine oxidation. Amino Acids 2002, 22, 351 368.
28. Janeke G., Siefken W., Carstensen S., Springmann G.,
Res. Technol. 2001, 212, 396 407.
47. Hagar H.H: The protective effect of taurine against
Steinhart H., Höger P., Wittern K.-P., Wenck H., Stäb F.,
10. Spitze A.R., Wong D.L., Rogers Q.R., Fascetti A.J.: Tau-
Sauermann G., Schreiner V., Doering T.: Role of tauri- cyclosporine A-induced oxidative stress and hepato-
rine concentration in animal feed ingredients: cooking
toxicity in rats. Toxicol. Letters 2004, 151, 335 343.
ne accumulation in keratinocyte hydratation. J. Invest.
influence taurine content. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr.
48. Palmi M., Youmbi G.T., Fusi F., Dixon H.B.F., Frosini M.,
Dermat. 2003, 121, 354 361.
2003, 87, 251 262.
29. O Flaherty L., Stapleton P.P., Redmond H.P., Bouchier- Tipton K.F.: Potentiation of mitochondrial Ca2+ sequ-
11. Rozan P., Kuo Y.-H., Lambein F. Amino acids in se-
Hayes D.J.: Intestinal taurine transport: a review. Eu- estration by taurine. Biochem. Pharmacol. 1999, 58,
eds and seedlings of the genus Lens. Phytochemi-
1123 1131.
rop. J. Clin. Invest. 1997, 27, 873 888.
stry 2001, 58, 281 289.
49. Olive M.F.: Interaction between taurine and ethanol
30. Bryson J.M., Jackson S.C., Wang H., Hurley: Cellular
12. Kuo Y.-H., Rozen P., Lambein F., Frias J., Vidal-Va-
in the central nervous system. Amino Acids 2002, 23,
uptake of taurine by lactating porcine mammary tissue.
lverde C.: Effects of different germination conditions
345 357.
Comp. Biochem. Physiol. Part B. 2001, 128, 667 673.
on the contents of free protein and non-protein ami-
50. Hendler S.S.: The Doctors Vitamin and Mineral En-
31. Militante J.D., Lombardini J.B.: Taurine: evidence of
no acids of commercial legumes. Food Chem. 2004,
cyclopedia. Simon and Schuster, New York 1990.
physiological function in the retina. Nutr. Neurosci.
86, 537 545.
51. Mozaffari M.S., Schaffer S.W.: Chronic taurine treatment
2002, 5, 75 90.
13. Kim S.-L., Kim S.-K., Park C.-H.: Introduction and nu-
ameliorates reduction in saline-induced diuresis and
32. Frosini M., Sesti C., Saponara S., Ricci L., Valoti M.,
tritional evaluation of buckwheat sprouts as a new ve-
natriuresis. Kidney Internat. 2002, 61, 1750 1759.
Palmi M., Machetti F., Sparagli G.: A specific taurine
getable. Food Res. Int. 2004, 37, 319 327.
52. Giri S.N., Blaisdell R., Rucker R.B., Wang Q., Hyde
recognition site in the rabbit is responsible for taurine
14. Woollard D.C., Indyk H.E.: The determination and di-
D.M.: Amelioration of bleomycin-induced lung fibro-
effects on thermoregulation. Brit. J. Pharmacol. 2003,
stribution of taurine in dairy products. Food Chem.
sis in hamster by dietary supplementation with tauri-
139, 487 494.
1993, 46, 429 437.
ne and niacin: biochemical mechanisms. Environm.
33. Song Z., Hatton G.I.: Taurine and the control of basal
15. Wu G., Knabe D.A.: Free and protein-bound amino
Health Persp. 1994, 102 (suppl. 10), 137 148.
hormone release from rat neurophysis. Exp. Neurol.
acids in sow s colostrum and milk. J. Nutr. 1994, 124,
53. Cortijo J., Blesa S., Martinez-Losa M., Mata M., Seda
2003, 183, 330 337.
415 424.
E., Santagelo F., Morcillo E.J.: Effects of taurine on pul-
34. McGowan C., Donaldson W.E.: Effect of lead toxicity on
16. Pacioretty L., Hickman M.A., Morris J.G., Rogers Q.R.:
monary responses to antigen in sensitized Brown-Nor-
the organ concentration of glutatione-related free ami-
Kinetics of taurine depletion and repletion in plasma,
way rats. Europ. J. Pharmacol. 2001, 141, 111 117.
no acids in chick. Toxicol Lett. 1987, 38, 265 272.
serum, whole blood and skeletal muscle in cats. Ami-
54. Özyurt H., Sö
üt S., Yildirim Z., Kart L., Iraz M., Armu-
35. Zamboni G., Piemonte G, Bolner A.: Influence of die-
no Acids 2001, 21, 417 427.
tçu F., Temel I., Özen S., Uzun A., Akuol Ö.: Inhibitory
tary taurine on vitamin D absorption. Acta Pediatrica
17. Della Corte L., Crichton R.R., Duburs G., Nolan K., Tip- effect of caffeic acid phenethyl ester on bleomycin-in-
1993, 82, 811 815.
ton F., Tirzitis G., Ward R.J.: The use of taurine analo- duced lung fibrosis in rats. Clin. Chim. Acta 2004, 339,
36. Petrosian A.M., Haroutounian J.E.: Taurine as a uni-
gues to investigate taurine functions and their poten- 65 75.
versal carrier of lipid soluble vitamins: a hypothesis.
tial therapeutic applications. Amino Acids 2002, 23, 55. Lappin G.J., Hardwick T.D., Stow R., Pigott G.H., Van
Amino Acids 2000, 19, 409 421.
367 379. Ravenzwaay B.: Absorption, metabolism and excre-
37. Boujendar S., Arane E., Hill D., Remacle C., Reusens
18. Lallemand F., De Witte P.: Taurine concentration in the tion of 4-chloro-2-methylphenooxyacetic acid (MCPA)
B.: Taurine supplementation of a low protein diet fed
brain and the plasma following intraperitoneal injec- in rat and dog. Xenobiotica 2002, 32, 153 163.
rat dams normalizes the vascularization of the fetal
tions. Amino Acids 2004, 26, 111 116. 56. Waterfield C.J., Asker D.S., Timbrell J.A.: Does urina-
pancreas. J. Nutr. 2003, 133, 2820 2825.
ry reflect changes in protein metabolism? A study with
19. Pasqualone A., Caponio F., Bilancia M.T.: Distribution
38. Abebe W., Mozaffari M.S.: Taurine depletion alters va-
cycloheximide in rats. Biomarkers 1996, 1, 107 114.
of taurine during cheese-making from goat milk. Mil- scular reactivity in rats. Can. J. Physiol. Pharmacol.
57. Adkins Y., Zicker S.C., Lepine A., Lönnerdal B.: Chan-
chwissenchaft 2003, 58, 619 621.
2003, 81, 903 909.
ges in nutrient and protein composition of cat milk du-
20. Harris R.C., Dunnett M., Greenhaff P.L.: Carnosine and 39. Engelmann M., Landgraf R., Wojtak T.: Taurine regu-
ring lactation. Am. J. Vet. Res.1997, 58, 370 375.
taurine contents in individual fibres of human vastus lates corticotropin secretion at the level of the supra-
lateralis muscle. J. Sports Sci. 1998, 16, 639 643. optic nucleus during stress in rats. Neuroscience Let-
21. Purchas R.W., Ruthefurd S.M., Pearce P.D., Vather R., ters. 2003, 348, 120 122.
Prof. dr hab. G. Kulasek, Katedra Nauk Fizjologicz-
Wilkinson B.H.P.: Concentration in beef and lamb of 40. Learn D.B., Fried V.A., Thomas E.L.: Taurine and hy-
nych, Wydział Medycyny Weterynaryjnej SGGW,
taurine, carnosine, coenzyme Q10, and creatinine. potaurine contents of human leukocytes. J. Leucocyt.
Meat Sci. 2004, 66, 629 637. Biol. 1996, 48, 174 182. ul. Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa
PRZYCHODNIA WETERYNARYJNA  NA STOKACH W A
ODZI
przyjmie absolwenta na staż w leczeniu małych zwierząt z możliwością dalszego zatrudnienia.
Informacje: 0 507 015 330
PHU POLMADO OFERUJE LEKARZOM WETERYNARII
opiekującymi się fermami zwierząt hodowlanych atrakcyjną współpracę w upowszechnianiu nowoczesnych programów profilaktycznych.
informacje: tel./fax [phone]
608 ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11)