plik

Budowa i fizjologia komórki nerwowej

Układ nerwowy człowieka możemy podzielić ze względu na rozmieszczenie na:

●

ośrodkowy układ nerwowy, składający się z mózgowia i rdzenia kręgowego

●

obwodowy układ nerwowy, utworzony przez zwoje nerwowe, nerwy czaszkowe i rdzeniowe

Istnieje ponadto podział układu nerwowego ze względu na pełnione funkcje:

●

układ somatyczny, przetwarza i przewodzi informacje pochodzące z receptorów, jego efektorami są
mięśnie poprzecznie prążkowane, znajduje się pod kontrolą kory mózgu

●

układ autonomiczny, reguluje czynność narządów wewnętrznych oraz metabolizm tkanek, pełni swoje
funkcje na drodze niezależnej od naszej woli współdziałając z układem dokrewnym

Właściwościami układu nerwowego jest jego zdolność do:

●

odbierania informacji

●

przetwarzania informacji

●

przechowywania informacji

●

kierowania środowiskiem wewnętrznym w odpowiedzi na informacje

Układ nerwowy pełni następujące funkcje w organizmie ludzkim:

●

kontrola

●

koordynowanie

●

scalenie

●

sterowanie

●

adaptacja

ORFOLOGIA KOMÓREK NERWOWYCH W ASPEKCIE PRZEWODNICTWA

Podstawową jednostką budulcową całego układu nerwowego są komórki nerwowe – neurony. Są to
specyficzne komórki, zahamowane trwale w fazie G

. Są one odpowiedzialne za szybką transmisję bodźca

w organizmie, pełnienie tej kluczowej funkcji umożliwia im ich odpowiednio zmodyfikowana względem
typowych komórek budowa.
Typowy neuron składa się z:

●

ciała komórkowego (perykarion)

●

wypustek protoplazmatycznych (dendryty i akson) wraz z zakończeniami presynaptycznymi

Organizacja czynnościowa neuronu dzieli go na cztery strefy:

●

strefę wejścia – dendryty

●

strefa inicjacji – wzgórek aksonu

●

strefa przewodzenia – akson

●

strefa wyjścia – telodendrium (zakończenie presynaptyczne)

Perykarion

Ciało komórki nerwowej zawiera w swojej budowie:

●

jądro z jąderkiem, wraz z chromatyną rozproszoną (euchromatyną) świadczącą o aktywności
transkrypcyjnej komórki nerwowej

●

skąpą cytoplazmę

●

bogatą siateczkę śródplazmatyczną szorstką (tigroid lub ciałko Nissla) odpowiedzialną za syntezę np.
białkowych neurotransmiterów

●

siateczkę śródplazmatyczną gładką

Budowa i fizjologia komórki nerwowej

●

rozbudowany aparat Golgiego

●

mitochondria – występujące w największej liczbie spośród wszystkich ludzkich komórek

●

charakterytyczne elementy cytoszkieletu, który odpowiada za transport od i dokomórkowy w
wypustkach cytoplazmatycznych

nerofilamenty – odpowiadają filamentom pośrednim, występują zarówno w dendrytach jak i
aksonach, szczególnie gęsto występujące na zakończeniach synaptycznych

neurotubule – odowiadają mikrotubulom, występują przeważnie w dendrytach

●

ponadto każdy neuron posiada zmodyfikowaną błonę komórkową, która zawiera ogromną ilość
różnorodnych kanałów jonowych, umożliwiających pełnienie przez neurony funkcji przewodzącej
impulsy elektryczne

Dendryty

Odchodzą od ciała komórkowego jako jego rozszerzenie, zawierają takie same organella jak perykarion. Ich
duża ilość odchodząca od ciała komórki oraz rozgałęzienia przypominają wyglądem drzewo, stąd nazwa –
gr. déndron - drzewo

●

elementem charakterystycznym są tzw. kolce dendrytyczne, które są krótkimi wypustkami dendrytów
zwiększającymi ich powierzchnię styków synaptycznych

●

najważniejszą funkcją dendrytów jest odbieranie impulsów od innych komórek i ich przewodzenie do
perykarionu (tzw. przewodzenie ortodromowe)

Akson (neuryt)

Odchodzi od perykarionu jako najczęściej pojedyńcza, długa wypustka. Jego początek stanowi uwypuklenie
ciała komórkowego – tzw. wzgórek aksonu przechodzący w segment inicjujący.

●

skład cytoplazmy aksonu różni się od składu cytoplazmy ciała komórkowego, zawiera praktycznie tylko
rybosomy oraz elementy cytoszkieletu (brak RE, mitochondriów)

●

elementy cytoszkieletu – neurofilamenty i neurotubule, na zasadzie transportu aktywnego przenoszą
w cytoplazmie aksonu cząsteczki neuroprzekaźnika do zakończenia nerwowego

●

wzgórek aksonu zawiera dużo wyższą liczbę kanałów jonowych ( do 750 µm

) niż perykarion (50 –

75 kanałów/ µm

) co warunkuje jego wyższą pobudliwość umożliwiającą generowanie potencjału

czynnościowego

●

główna część aksonu oddaje często boczne odgałęzienia – tzw. kolaterale

●

w końcowym odcinku akson dzieli się na mniejsze gałązki końcowe - telodendria

●

większość aksonów pokryta jest, poza zakończeniem synaptycznym i wzgórkiem aksonu, osłonkami,
mogą być to:

osłonka szara (bezrdzenna), utworzona przez neurolemocyty, występuje w prawie wszystkich
aksonach, pokrywa akson jednolitą, nieprzerywaną warstwą

osłonka mielinowa (rdzenna) utworzona przez komórki skąpowypustkowe lub komórki Schwanna,
tworzy grubą warstwę pokrywającą akson, która przerywana jest tzw. przewężeniami Ranviera.
Osłonki mielinowe występują wewnętrznie w stosunku do osłonek neurolemocytów, ich obecność
warunkuje skokowy sposób przewodnictwa impulsów nerwowych.

włókna nagie – rzadko występujące włókna pozbawione wszystkich osłonek np. w nerwie
węchowym

●

aksony kończą się zakończeniami presynaptycznymi wchodzącymi w skład synaps

●

przewodzą impulsy z perykarionu do synaps – jest to droga eferentna

Budowa i fizjologia komórki nerwowej

Pomocniczą funkcję w stosunku do układu nerwowego pełnią komórki tkanki glejowej:

Ośrodkowy układ nerwowy

Obwodowy układ nerwowy

astrocyty – liczne wypustki komórek tworzą sieć ,

w której zawarty jest OUN, są ponadto jednym

z głównych komponentów bariery krew – mózg,

w którym oplatają one naczynia krwionośne i

transportują substancje bezpośrednio do neuronów

komórki Schwanna (lemocyty) – tworzą osłonkę

Schwanna na obcinkach obwodowych aksonów

oligodendrocyty – tworzą osłonkę mielinową na

odcinkach ośrodkowych aksonów

komórki satelitarne – tworzą torebkę wokół

zwojów rdzeniowych, tworzą płaszcz jonowy wokół

pobudliwych komórek

glej właściwy – to astrocyty oraz ependemocyty,

współtworzące również barierę krew – mózg

mikroglej – komórki o właściwościach żernych, należą
do układu makrofagów tkankowych, usuwają martwe

neurony, pełnią funkcję ochronną

ŁÓKNA NERWOWE

Grupa

podgrupa

osłonka

mielinowa

tak

nie

średnica

(µm)

13 – 20

6 – 12

4 – 10

1 -5

1 – 3

0,2 – 1,5

aferentne

tak

nie

tak

eferentne

tak

nie

tak

nie

tak

nie

prędkość

przewodze

nia (m/s)

80 – 120

40 – 80

15 – 50

5 – 30

2 – 12

0,5 – 2

przykład

- aksony do włókien

mięśniowych

zewnątrz

wrzecionowych

(eferentne)

- włókna Ia i

Ib z wrzecion
mięśniowych

i narządów

ścięgnistych

(aferentne)

-włókna II

z wrzecion

mięśniowych

i receptorów

dotyku w

skórze

-aksony do

włókien

mięśniowych

wewnątrzwr

zecionowych

(eferentne)

- aksony

receptorów

dotyku i ucisku

w skórze

- włókna

III z

recep

torów

ucisku w

mięśnia

ch oraz

receptró

w ciepła,

zimna i

bólu w

skórze

włókna
autono

miczne

przedzwojo

- włókna

autonomiczne

zazwojowe

-włókna IV z

receptorów bólu w

mięśniach i skórze

Aksony obwodowego układu nerwowego łączą się ze sobą w wiązki nazywane włóknami nerwowymi, duże
skupienie włókien nerwowych tworzy nerw. W pojedynczym nerwie zazwyczaj biegną obok siebie zarówno
włókna przewodzące od efektorów jak i włókna przekazujące od receptorów oraz włókna pośrednie,
występują tam włókna rdzenne jak i bezrdzenne.

Budowa i fizjologia komórki nerwowej

Dwie podstawowe klasyfikacje włókien nerwowych dzielą włókna ze względu na prędkość przewodzenia
impulsów nerwowych oraz ze względu na średnicę włókien (klasyfikacja dotyczy włókien układu
somatycznego – eferentnych, czyli ruchowych oraz aferentnych, czyli czuciowych)

OTENCJAŁ SPOCZYNKOWY

Potencjałem spoczynkowym nazywamy stałą różnicę potencjałów, wyrażaną w mV, pomiędzy wnętrzem
komórki nerwowej a środowiskiem zewnętrznym. Potencjał spoczynkowy błony komórkowej wynosi ok. –
70mV w stosunku do umownie obojętnego środowiska zewnętrznego.

Wnętrze komórki nerwowej zawiera inną ilość poszczególnych jonów niż środowisko zewnętrze –
neurony zawierają większą ilość kationów potasowych K

oraz anionów białczanowych B

, natomiast

środowisko zewnętrzne zawiera więcej kationów sodowych Na

oraz anionów chlorowych Cl

, prowadzi

to utworzenia się potencjału spoczynkowego. Taka sytuacja powoduje, że po wewnętrznej stronie błony
komórkowej gromadzą się aniony a na jej stronie zewnętrznej kationy – jest to tzw. stan polaryzacji błony
komórkowej. Bodźce działające na neurony mogą powodować ich depolaryzację, czyli zmniejszenie różnicy
potencjałów prowadzące do wytworzenia impulsu nerwowego oraz hiperpolaryazję, czyli zwiększenie
różnicy potencjałów.

Najważniejszym mechanizmem wytworzenia potencjału spoczynkowego jest pompa sodowo – potasowa,
która jest integralnym białkiem błonowym (Na

-K

-ATPaza) usuwającym z wnętrza komórki nadmiar jonów

wbrew ich gradientowi stężeń oraz wprowadzając do niej jony K

również wbrew gradientowi ich

stężeń. Zużywa ona w tym celu energię z hydrolizy ATP, a wymiana odbywa się w proporcjach 3 jony Na

usunięte : 2 jonów K

pobrane. Powoduje to, że na zewnątrz wydostaje się więcej ładunków dodatnich niż

jest transportowanych do komórki, umożliwia to utrzymanie nierównomiernego rozmieszczenia jonów i
umożliwia uzyskanie przez błonę potencjału spoczynkowego.

W błonie komórkowej obecne są ponadto liczne, specyficzne kanały jonowe. Kanały te stanowią
transbłonowe białka, które charakteryzują się wysoką wybiórczością oraz odmiennymi sposobami
otwierania (bramkowania) – wyróżniamy więc kanały bramkowane napięciem oraz kanały bramkowane
ligandem. Ilość otwartych kanałów decyduje o przepuszczalności błony dla danych jonów, a sumarycznie
warunkuje również stan polaryzacji błony komórkowej.
W stanie potencjału spoczynkowego błona komórkowa ma zamknięte kanały sodowe, co zapobiega
napływowi dodatnich kationów Na

do komórki i jej wnętrza (jest to główny mechanizm powstawania

potencjału czynnościowego). Otwarte są natomiast kanały potasowe, przez które na zewnątrz wydostają
się jony K

, częściowo otwarte są natomiast kanały dla Cl

. Największa ilość otartych kanałów K

decyduje

więc o potencjale spoczynkowym, który najbardziej zbliżony jest właśnie do potencjału równowagi dla K

potencjał ten jednak nie może zostać osiągnięty, gdyż jednocześnie zachodzi ruch jonów Cl

Reasumując, aby wytworzyć i utrzymać potencjał spoczynkowy niezbędna jest różnica w stężeniach jonów
Na

i K

w środowisku zewnętrznym oraz wewnątrz neuronu, utrzymywana przez działanie pompy sodowo

– potasowej. Drugim niezbędnym czynnikiem jest różnica w przepuszczalności błony komórkowej dla
danych jonów wynikająca z obecności określonych ilości specyficznych kanałów jonowych w błonie.

Budowa i fizjologia komórki nerwowej

ODZIEC, POBUDLIWOŚĆ I PRÓG POBUDLIWOŚCI

Bodziec

- jest to każda zmiana w środowisku wewnętrznym lub zewnętrznym ustroju, która wywołuje

zmianę właściwości błony komórkowej lub metabolizmu wewnątrzkomórkowego, lub zmiana zjawiska.
W odniesieniu do komórek nerwowych mówimy o reakcji pobudzenia lub zahamowania ich czynności w
odpowiedzi na działanie bodźca.

Klasyfikacja bodźców działających na komórkę nerwowych ze względu na siłę działania:

●

bodźce podprogowe – bodziec zbyt słaby do wywołania pobudzenia komórki, istnieje możliwość
pobudzenia komórki bodźcami podprogowymi w tzw. reakcji sumowania (por.dalej)

●

bodziec progowy – najsłabszy bodziec zdolny do wywołania reakcji w danych warunkach np.
osiągnięcia wartości krytycznej potencjału błonowego wyzwalającego potencjał czynnościowy, jest
tylko jeden bodziec progowy

●

bodźce nadprogowe – każdy bodziec o sile większej niż bodziec progowy

●

bodziec maksymalny – jest w stanie pobudzić wszystkie neurony wchodzące w skład nerwu

●

bodziec nocyceptywny – inaczej bodziec uszkadzający.

Klasyfikacja bodźców ze względu na naturę bodźca:

●

fizyczne (ciśnienie, temperatura)

●

chemiczne

●

biologiczne (np. zmian pory dnia i nocy, okresowe wydzielania hormonów)

Pobudliwość

– jest to zdolność żywych komórek i tkanek do reagowania na działanie bodźca, co w

wypadku komórek nerwowych prowadzi do wyzwolenia potencjału czynnościowego oraz do zmian
metabolizmu komórki dzięki aktywacji lub inaktywacji enzymów.

Pobudliwość komórek nerwowych jest uwarunkowana obecnością kanałów jonowych dla sodu,
które otwarte w odpowiedniej ilości wywołują depolaryzację prowadzącą do powstania potencjału
czynnościowego. Im więcej kanałów sodowych posiada dany fragment komórki nerwowej, tym niższy jest
próg pobudliwości. Z tego powodu najniższy próg pobudliwości ma wzgórek aksonu (gęstość kanałów do 7
– 10 razy większa niż na perykarionie), w tym miejscu oraz w węzłach Ranviera do uaktywnienia potrzebna
jest jedynie niewielka zmiana potencjału błonowego.

W odniesieniu do pobudliwości stosuje się pojęcie progu pobudliwości, który oznacza najmniejszą siłę
bodźca zdolną do wywołania reakcji, pozwala więc na wyznaczenie wartości bodźca progowego.

Budowa i fizjologia komórki nerwowej

Odpowiednie pomiary siły i czasu działania bodźca na badaną komórkę nerwową lub mięśniową
pozwalają na wyznaczenie współczynnika pobudliwości, czyli tzw. chronaksji odpowiadającej dwukrotnej
wartości reobazy.

Reobaza

– najniższa siła bodźca (np. prądu) trwająca nieskończenie długo wywołująca potencjał

czynnościowy

Chronaksja

- to czas, po jakim nastąpi pobudzenie włókna, jeżeli przyłożone zostanie napięcie dwukrotnie

większe od reobazy.

Czas użyteczny

– najkrótszy czas potrzebny na wywołanie potencjału czynnościowego bodźcem o sile

jednej reobazy

Zaznaczenie na układzie współrzędnych stopnia pobudzenia o kształcie hiperboli, gdzie osią y jest siła
bodźca wyrażona w voltach (reobaza) a osią x czas, pozwala nam na określenie chronaksji odpowiadającej
czasowi trwania podwójnej reobazy.

OTENCJAŁ

CZYNNOŚCIOWY

Potencjał czynnościowy będący świadectwem pobudzenia komórki nerwowej powstaje najczęściej
poprzez działanie neuroprzekaźnika aktywującego synapsy na ciele lub dendrytach komórki. Mechanizmem
wywołującym potencjał czynnościowy jest punktowa depolaryzacja błony komórkowej.

Bodziec działający na neuron depolaryzuje miejscowo błonę komórkową o potencjale spoczynkowym
ok. -70mV. Jeżeli bodziec jest dostatecznie silny, nazywamy go wtedy bodźcem progowym, depolaryzacja
spowoduje wzrost potencjału błony o 10 – 20mV w stosunku do potencjału spoczynkowego, błona
osiągnie wtedy tzw. punkt krytyczny ok. – 55mV, który spowoduje powstanie potencjału czynnościowego.

Mechanizmem wywołującym depolaryzację jest miejscowe otwarcie kanałów Na

w błonie komórkowej,

które natychmiast zaczynają napływać do komórki zgodnie z ich gradientem stężeń, powodując wzrost
potencjału błony. Jeżeli bodziec jest wystarczająco silny ilość otwartych kanałów Na

samym działaniem

bodźca spowoduje depolaryzację na tyle silną aby uruchomić kanały sodowe bramkowane napięciem jest to
tzw. aktywacja sodowa – od tego momentu dalsza depolaryzacja następuje samoistnie.

Budowa i fizjologia komórki nerwowej

Kolejno otwierające się kanały sodowe bramkowane napięciem powodują szybki wzrost potencjału błony,
następuje szybka faza depolaryzacji. Narastający potencjał osiąga wartość dodatnią do +35mV, jest to tzw.
nadstrzał.

Aktywowane kanały sodowe ulegają stopniowej inaktywacji (inaktywacja sodowa), dodatkowo wraz
z nastaniem depolaryzacji progowej otworzyły się kanały potasowe, następuje to jednak z niewielkim
opóźnieniem w stosunku do kanałów sodowych, jest to tzw. aktywacja potasowa, później więc następuje
ich zamknięcie. Wzrastający odpływ jonów K

z neuronu i malejący napływ jonów Na+ powoduje powrót

do stanu początkowego – jest to proces repolaryzacji, spowodowany odpływem dodatnich jonów K

komórki.

Opóźnione zamykanie kanałów potasowych powoduje osiągnięcie przez błonę, niższego niż wyjściowy
potencjału. Jest to tzw. hiperpolaryzacyjny potencjał następczy, w którym błona osiąga wyższy niż
normalnie próg pobudliwości.

Potencjały elektrotoniczne – są to miejscowe i bierne odpowiedzi błony komórkowej na umieszczenie w
pobliżu pewnego miejsca błony anody lub katody, następuje wówczas punktowa zmiana potencjału błony,
która nie ulega rozprzestrzenieniu, nie dochodzi również do przejścia jonów przez błonę.

●

katelektrotonus – miejscowe przyłożenie do błony katody (-) powoduje zmniejszenie elektroujemności
błony z -70mV do -63mV, zwiększa to pobudliwość błony w tym miejscu.

●

anelektrotonus – miejscowe przyłożenie anody (+) powoduje zwiększenie elektroujemności błony
poniżej -70mV co powoduje zmniejszenie pobudliwości błony w tym miejscu.

Poszczególne fazy potencjału czynnościowego:

a) potencjały elektrotoniczne (-70mV do -63mV)
b) odpowiedź miejscowa czynna (-63mV do -55mV)– otwieranie kanału dla Na

bramkowanego

napięciem, stopień otwarcia rośnie wraz ze spadkiem elektroujemności

c) potencjał progowy wyładowań (-55mV) – maksymalna ilość kanałów Na

jest otwarta (aktywacja

sodowa)

d) potencjał szybki (-55mV do +35mV) – gwałtowny napływ jonów do komórki
e) nadstrzał (0 do +35mV)
f) inaktywacja sodowa (+35mV)
g) repolaryzacja szybka (+35mV do - 55mV) – aktywacja potasowa
h) depolaryzacja następcza (-55mV do – 70mV)
i) hiperpolaryzacja następcza (poniżej -70mV)

Przy opisie potencjału czynnościowego warto zaznaczyć, że potencjał ten powstaje w komórce
która jest pobudzana, a nie w komórce przekazującej bodziec np. poprzez synapsy. Ponadto cechą
charakterystyczną potencjału czynnościowego jest zasada „wszystko albo nic”, która oznacza że
każdy bodziec silniejszy od bodźca progowego wywołuje zawsze taki sam potencjał czynnościowy o
maksymalnej amplitudzie, niezależnie od jego siły, jeżeli natomiast bodziec jest zbyt słaby nie następuje
wyzwolenie potencjału czynnościowego.

Zmiany pobudliwości neuronu w czasie trwania potencjału czynnościowego

W czasie trwania potencjału czynnościowego następują przejściowe zmiany pobudliwości neuronu:

Budowa i fizjologia komórki nerwowej

●

okres refrakcji bezwzględnej, gdy neuron jest zupełnie niepobudliwy, następuje w czasie szybkiej
fazy depolaryzacji oraz w początkowym okresie repolaryzacji

●

okres refrakcji względnej, gdy neuron można pobudzić tylko bodźcem silniejszym niż w zwykłych
warunkach, następuje po okresie refrakcji bezwzględnej

Okres refrakcji bezwzględnej pozwala na ograniczenie maksymalnej częstotliwości przekazywania
impulsów przez komórkę nerwową.

Sposoby przewodzenia impulsów w komórkach nerwowych

We włóknach nerwowych przewodzenie impulsów możemy podzielić ze względu na dwa kryteria:
Ze względu na kierunek przewodzenia, dzielimy je na:

●

przewodzenie ortodromowe, następujące w warunkach fizjologicznych, przewodzenie impulsu w
kierunku wzgórka aksonu do zakończeń presynaptycznych

●

przewodzenie antydromowe, możliwe jedynie w warunkach eksperymentalnych, jest to
przewodzenie impulsu od aksonu w kierunku ciała komórki, gdzie nie zostaje jednak przeniesiony na
inne komórki i ulega wygaśnięciu

Ze względu na sposób przewodzenia, dzielimy je na:

●

przewodzenie ciągłe, następuje w aksonach nagich oraz bezrdzennych, jest to wolniejszy sposób
przewodzenia polegający na przesuwaniu się wzdłuż aksonu fali depolaryzacji.
Mechanizm przewodzenia: od miejsca powstania potencjału czynnościowego dochodzi do
stopniowego otwierania w miejscach nieaktywnych, bramkowanych napięciem kanałów sodowych,
które są położone w błonie dość regularnie. Następuje zanik potencjału w jednym miejscu i jego
pojawienie się obok. Prędkość przewodzenia jest równa 0,5 – 2 m/s i rośnie proporcjonalnie do
średnicy aksonu.

●

przewodnictwo skokowe, następuje w aksonach z osłonką mielinową (rdzennych), jest dużo szybsze
niż przewodnictwo ciągłe (do 120m/s) i wydajniejsze energetycznie.
Mechanizm przewodzenia: potencjał czynnościowy powstaje jedynie w miejscach gdzie obecne są
kanały sodowe, osłonka mielinowa natomiast jak wiemy izoluje akson od środowiska zewnętrznego
uniemożliwiając w tym miejscu depolaryzację błony. Osłonka mielinowa jest jednak niejednolita
i pomiędzy kolejnymi odcinkami obecne są krótkie kawałki aksonu nie pokryte mieliną – tzw.
przewężenia Ranviera. W tych miejscach występuje bardzo duże skupienie kanałów sodowych
bramkowanych napięcie. Postępująca depolaryzacja następuje punktowo w tych właśnie miejscach,
a potencjał czynnościowy jest odnawiany a więc „przeskakuje” on od jednego przewężnia w stronę
następnego. Grubsze aksony mają dłuższe odcinki pokryte mieliną, a więc większa jest odległość
między kolejnymi punktami powstawania potencjału czynnościowego co wzmaga prędkość jego
przewodzenia. Lepszy bilans energetyczny przewodnictwa skokowego wynika z mniejszej ilości
uruchomionych kanałów jonowych (tylko w przewężeniach Ranviera) a więc mniejszą pracę wykona
pompa sodowo – potasowa przywracająca potencjał spoczynkowy zużywając w tym celu ATP.