78 Â

WIAT

N

AUKI

Wrzesieƒ 1998

J

ak wie ka˝dy dojrza∏y p∏ciowo cz∏o-
wiek, na zainteresowanie potencjal-
nym partnerem wp∏ywajà w du˝ej

mierze bodêce zmys∏owe. LÊniàce w∏o-
sy lub przenikliwy wzrok mogà spra-
wiç, ˝e m´˝czyzna lub kobieta zakocha
si´ w kimÊ od pierwszego wejrzenia.
˚àdze rozpala tak˝e prowokujàcy za-
pach albo czu∏e dotkni´cie.

Urok Grace Kelly czy Errola Flynna

by∏ niewàtpliwy, bezstronny obserwator
móg∏by jednak uznaç motyle za bardziej
zmys∏owe od ludzi. Nie b´dzie wi´c nie-
spodziankà, ˝e u tych ma∏ych organi-
zmów decyzjami dotyczàcymi wyboru
partnerów tak˝e rzàdzà bodêce zmys∏o-
we, m.in. wzrokowe. Stawka jest naj-
wy˝sza – wydanie potomstwa, które-
mu przeka˝e si´ swoje geny.

Mimo ˝e Charles Darwin nie wiedzia∏

o istnieniu genów, posiada∏ du˝à wie-
dz´ na temat rozmna˝ania si´ ˝ywych
organizmów. Najpierw w 1871 roku wy-
kaza∏, ˝e podczas ewolucji gatunki roz-
wijajà cechy i zachowania czyniàce za-
loty bardziej skutecznymi, zwi´kszajàc
w ten sposób szans´ na sukces rozrod-
czy. Niektóre z cech mog∏y zwi´kszaç
atrakcyjnoÊç osobnika w oczach p∏ci
przeciwnej, inne zaÊ umo˝liwiaç poko-
nanie konkurentów. Przedstawiajàc teo-
ri´ doboru p∏ciowego, Darwin analizo-
wa∏ przede wszystkim motyle – g∏ównie
z powodu charakterystycznych dla tej
grupy owadów wyraênych wzorów
barwnych, które jak przypuszcza∏, mo-
g∏y mieç wp∏yw na wybór partnera. „Ich
barwne i wykwintne wzory sà tak roz-
mieszczone i wyeksponowane, jakby
mia∏y s∏u˝yç do popisów – napisa∏ w
swoich dzie∏ach O pochodzeniu cz∏owie-
ka i O doborze p∏ciowym. – Dlatego sk∏o-
ni∏em si´ ku przypuszczeniu, ˝e sami-
ce preferujà przede wszystkim bardziej
jaskrawe samce, czyli sà przez nie sil-
niej pobudzane.”

Ostatnie prace nad motylami potwier-

dzi∏y przypuszczenia Darwina sprzed
ponad stu lat. Wiadomo dziÊ, ˝e odpo-
wiednia barwa wzbudza zainteresowa-
nie seksualne motyli, podobnie jak in-

ne bodêce, których Darwin jako cz∏o-
wiek nie móg∏ odebraç. Organizmy ˝y-
we dostrzegajà jednak wi´cej, ni˝ wy-
nika∏oby to z tej obserwacji. Rzucajàce
si´ w oczy kolory lub intensywny za-
pach mogà s∏u˝yç nie tylko do przycià-
gania uwagi, ale równie˝ nieÊç informa-
cj´ o zdrowiu i zapale ich w∏aÊcicieli.

Sygna∏y barwne

Najbardziej oczywiste dowody na ro-

l´, jakà w przywabianiu partnera od-
grywajà u motyli barwy, pochodzà
z badaƒ nad gatunkami, których samce
i samice wyraênie ró˝nià si´ wyglàdem.
Wiadomo, ˝e aby osiàgnàç sukces roz-
rodczy, osobniki muszà umieç rozpo-
znawaç, czy inne motyle ich gatunku
sà tej samej, czy przeciwnej p∏ci. Re-
szta, jak mo˝na dowieÊç, to subtelne
„dostrajanie”.

Gatunkiem, którego samce i samice

ró˝nià si´ kolorami, jest pi´kny bielinek
Eurema lisa. Dla oka ludzkiego przed-
stawiciele obu p∏ci sà jednakowo ˝ó∏ci
(kolor nadajà im barwniki zawarte
w drobnych ∏uskach pokrywajàcych
skrzyd∏a). Dla motyli jednak samce i sa-
mice wyglàdajà zupe∏nie inaczej, po-
niewa˝ ich oczy reagujà na Êwiat∏o nie-
widzialne dla cz∏owieka, w tym na ul-
trafiolet. ¸uski na skrzyd∏ach samca
E. lisa odbijajà Êwiat∏o ultrafioletowe, u
samicy je poch∏aniajà.

Spotykajàc samic´, samiec bielinka

E. lisa, zanim wylàduje i spróbuje kopu-
lowaç, krótko lata wokó∏ niej, trzepocàc
skrzyd∏ami. Widzàc innego samca, szyb-
ko odlatuje, aby kontynuowaç poszuki-
wania. Ten nieskomplikowany sposób
zachowania pozwoli∏ mi opracowaç test
wykrywajàcy cechy wykorzystywane
przez samce do rozpoznawania samic.
Najpierw przylepi∏em skrzyd∏a motyli
obu p∏ci E. lisa do kartek i pokaza∏em
je samcom. Samce làdowa∏y na skrzy-
d∏ach samic, a nawet próbowa∏y z nimi
kopulowaç. Podobnie ustawione skrzy-
d∏a samców przyciàga∏y ich uwag´ tyl-
ko na chwil´.

Nast´pny etap doÊwiadczenia wy-

kaza∏, ˝e za wybór by∏a odpowiedzial-
na barwa. Przygotowa∏em kartk´ z
dwoma zestawami samczych skrzyde∏.
Jeden przykry∏em szk∏em kwarcowym
przepuszczajàcym zarówno Êwiat∏o wi-
dzialne, jak i ultrafioletowe, drugi –
filtrem uniemo˝liwiajàcym przecho-
dzenie Êwiat∏a ultrafioletowego. Teraz
samce próbowa∏y kopulowaç ze skrzy-
d∏ami pod filtrem, czyli tymi, które
robi∏y na nich wra˝enie nale˝àcych do
samic. Zmar∏y niedawno Robert E. Sil-
berglied i Orley R. „Chip” Taylor, Jr.,
pracujàcy obecnie w University of Kan-
sas, uzyskali podobne rezultaty w ba-
daniach nad szlaczkoniem Colias eury-
theme z rodziny bielinków. U obu p∏ci
tego gatunku zauwa˝ono podobne ró˝-
nice w odbijaniu Êwiat∏a ultrafioleto-
wego jak w przypadku E. lisa. Kiedy
skrzyd∏a samca przesta∏y odbijaç ultra-
fiolet, samce potraktowa∏y je jak nale-
˝àce do samic.

Równie˝ samice mogà rozpoznawaç

potencjalnych partnerów seksualnych
na podstawie ich barwy. Kierowana
przeze mnie grupa z Arizona State Uni-
versity zbada∏a to zjawisko, wykorzy-
stujàc liczne wyst´powanie bielinka Pon-
tia protodice na polach uprawnych ko∏o
Phoenix. SkupiliÊmy si´ na dobrze zna-
nym zachowaniu niezap∏odnionych sa-
mic (jak równie˝ tych, które ostatnio nie
kopulowa∏y), polegajàcym na okazjo-
nalnym Êciganiu samców.

SchwytaliÊmy osobniki obu p∏ci

P. protodice i przywiàzaliÊmy je nitkà do
kawa∏ka sztywnego drutu, obwiàzujàc
drugi jej koniec wokó∏ przew´˝enia mi´-
dzy tu∏owiem i odw∏okiem. Nast´pnie
u˝yliÊmy drutu jak w´dki, wystawia-
jàc schwytane motyle na widok samic
latajàcych po polu. Znajdujàce si´ na

Gody motyli dziennych

Motyle spotykajà si´, zalecajà do siebie i zdobywajà partnerów, wysy∏ajàc

wabiàce sygna∏y i stosujàc pomys∏owe strategie wykszta∏cone w procesie ewolucji

Ronald L. Rutowski

KOPULACJA jest kulminacjà zalotów, pod-
czas których decydujàcà rol´ odgrywajà
bodêce wzrokowe i chemiczne. Na zdj´ciu
para szlaczkonia Colias eurytheme – mo-
tyla licznie wyst´pujàcego w wielu rejo-
nach Ameryki Pó∏nocnej.

BILL BEATTY

Animals Animals

wolnoÊci samice cz´sto goni∏y za uwià-
zanymi osobnikami. „Pogoƒ” za sami-
cami szybko koƒczy∏y, wykazywa∏y
natomiast daleko wi´kszà wytrwa∏oÊç
w stosunku do samców.

Podobnie jak samce i samice bielinka

E. lisa osobniki ró˝nych p∏ci P. protodice
ró˝nià si´ ubarwieniem w Êwietle ultra-
fioletowym, jednak skrzyd∏a samic odbi-
jajà Êwiat∏o ultrafioletowe, skrzyd∏a sam-
ców zaÊ zawierajà barwnik, który to
Êwiat∏o poch∏ania. Barwnik mo˝na ∏a-
two usunàç, zanurzajàc skrzyd∏a w roz-
tworze amoniaku. Po takim zabiegu od-
bijajà ultrafiolet tak jak skrzyd∏a samicy.
Inne ich cechy nie ulegajà zmianie.

Z potraktowanych amoniakiem skrzy-

de∏ zbudowa∏em modele motyli i u˝y-
wajàc sztywnego drutu w´dkarskiego,
pokazywa∏em je motylom na wolnoÊci.
Samice ignorowa∏y odbijajàce ultrafiolet
skrzyd∏a samców, samce natomiast by-

∏y nimi bardzo zainteresowane. Zarów-
no samce, jak i samice P. protodice, odró˝-
niajàc potencjalnych partnerów od osob-
ników w∏asnej p∏ci, kierowa∏y si´ zatem
ró˝nicami w ubarwieniu skrzyde∏.

Samice niektórych gatunków motyli

dziennych kierujà si´ ubarwieniem rów-
nie˝ wtedy, gdy wybierajà partnera spo-
Êród wielu konkurentów. Diane C. Wier-
nasz z University of Houston bada∏a
takie zachowania u bielinka Pontia occi-
dentalis, gatunku blisko spokrewnione-
go z P. protodice. Przenosi∏a niezap∏od-
nione samice na pola uprawne, potem
chwyta∏a samce, których zaloty zosta∏y
przyj´te. Plamy na szczycie przednich
skrzyde∏ by∏y u wybranych samców
ciemniejsze ni˝ u odrzuconych konku-
rentów. Wiernasz potrafi∏a uczyniç te
samce nieatrakcyjnymi dla niezap∏od-
nionych samic, zmniejszajàc wielkoÊç
czarnych plam bia∏à farbà. Sà to jedyne

80 Â

WIAT

N

AUKI

Wrzesieƒ 1998

znane nam badania tego rodzaju, wska-
zujà jednak wyraênie, ˝e samice wybie-
rajà partnerów na podstawie nieznacz-
nych ró˝nic w ubarwieniu skrzyde∏.

Samice preferujàce barwniejsze samce

w nagrod´ zdobywajà partnerów m∏od-
szych i zdrowszych. Aby przetestowaç
t´ hipotez´, moja grupa sp´dzi∏a na ari-
zoƒskich polach lucerny goràce, wilgotne
lato ze szlaczkoniem C. eurytheme. Pro-
wadzone od 1970 roku badania wykaza-
∏y, ˝e samice C. eurytheme uwa˝ajà reflek-
sy ultrafioletowe na skrzyd∏ach samca za
atrakcyjne. Z wiekiem jednak skrzyd∏a
samca tracà ∏uski, a zatem zmniejsza si´
iloÊç barwnika odbijajàcego ultrafiolet.
ZastanawialiÊmy si´, czy proces starze-
nia zmniejsza samczà atrakcyjnoÊç. Na-
sze podejrzenia zosta∏y potwierdzone,
gdy stwierdziliÊmy, ˝e niezap∏odnione
samice rzeczywiÊcie wolà samce z niena-
ruszonymi skrzyd∏ami od samców ze
skrzyd∏ami zniszczonymi – wybór wy-
raênie opiera si´ na kolorze i zapewnia
samicy zdobycie m∏odszego partnera.

Kuszenie chemià

Gdy tylko samiec i samica si´ zauwa-

˝à, rozpoczynajà powa˝ne zaloty. Celem
samca jest nak∏onienie samicy do wylà-
dowania i pozostania w bezruchu na czas
kopulacji, która trwa niekiedy godzin´,
a nawet d∏u˝ej. Samice niektórych gatun-
ków muszà tak˝e wysunàç odw∏ok spo-
mi´dzy tylnych skrzyde∏, aby zagwaran-
towaç samcowi dost´p do narzàdów
rozrodczych. Wprawdzie rytua∏y poprze-
dzajàce kopulacj´ obserwowano tylko
u kilkudziesi´ciu z oko∏o 12 tys. gatun-
ków motyli dziennych, wydaje si´ jed-
nak oczywiste, ˝e to, co ludzie biorà za
zapach, dla motyli jest najprawdopodob-
niej j´zykiem mi∏oÊci. S∏ownik tego j´zy-
ka ma natur´ chemicznà.

Pozawzrokowe porozumiewanie si´

motyli najlepiej zbadano u danaidy Da-
naus gilippus. Samce tego gatunku wy-
twarzajà feromony, zapachowe zwiàz-
ki chemiczne wywo∏ujàce okreÊlone
reakcje – w tym przypadku zaintereso-
wanie seksualne innych motyli. Fero-

ODBIJANIE ULTRAFIOLETU przez skrzy-
d∏a samca szlaczkonia Colias eurytheme (na
górze z prawej) odstrasza inne samce i jest
atrakcyjne dla potencjalnych partnerek. ¸u-
ski na skrzyd∏ach samic nie odbijajà ultrafio-
letu. Cecha ta umo˝liwia owadom, które wi-
dzà Êwiat∏o ultrafioletowe, odró˝nienie
osobników p∏ci przeciwnej. U pokrewnego
gatunku Colias philodice skrzyd∏a ˝adnej
z p∏ci nie odbijajà Êwiat∏a ultrafioletowego;
do rozpoznawania potencjalnego partnera
motyle te wykorzystujà inne bodêce, praw-
dopodobnie zwiàzki chemiczne emitowane
przez ∏uski zapachowe znajdujàce si´ na
skrzyd∏ach samca.

ORLEY R. „CHIP” TAYLOR, JR.

University of Kansas

W ÂWIETLE WIDZIALNYM

W ÂWIETLE ULTRAFIOLETOWYM

COLIAS

EURYTHEME

SAMIEC

SAMICA

SAMIEC

SAMICA

COLIAS

PHILODICE

mony sà rozsiewane przez w∏osowate
p´dzelki znajdujàce na koƒcu odw∏oka
samców. P´dzelki te majà szczególnie
du˝à powierzchni´ w stosunku do
swych ma∏ych rozmiarów, dzi´ki cze-
mu bardzo skutecznie rozsiewajà sub-
stancje zapachowe.

Gdy samiec lata przed samicà w gó-

r´ i w dó∏, dotyka jej czu∏ków sterczàcy-
mi w∏osowatymi p´dzelkami, emitujàc
przy tym feromony. Samica odpowiada
na te chemiczne sygna∏y, przysiadajàc i
pozostajàc w bezruchu, podczas gdy sa-
miec z nià kopuluje.

Wiele gatunków motyli dziennych

prawdopodobnie stosuje feromony w
czasie godów. Samce cz´sto majà narzà-
dy pe∏niàce podobne funkcje jak w∏oso-
wate p´dzelki u D. gilippus: pola (tzw.
plamki zapachowe) na skrzyd∏ach

1

po-

kryte ∏uskami zapachowymi i p´dzelko-
wate struktury na odw∏oku. Podobnie
jak w∏oski p´dzelka ∏uski i w∏oski na
koƒcu odw∏oka majà stosunkowo du˝à
powierzchni´, co pozwala na skuteczne
rozsiewanie feromonów. U wielu gatun-
ków bielinków ∏uski zapachowe, rozpro-
szone zwykle na jaskrawo˝ó∏tych lub
pomaraƒczowych skrzyd∏ach, rzeczywi-
Êcie emitujà zapachy, które mogà wp∏y-
waç na zachowanie samic.

W zwyczaju niektórych gatunków mo-

tyli dziennych sà taƒce godowe u∏atwia-
jàce dotarcie m´skich feromonów do sa-
mic – na przyk∏ad loty w gór´ i w dó∏
D. gilippus pozwalajà dotykaç czu∏ków
samicy w∏osowatymi p´dzelkami znaj-
dujàcymi si´ na odw∏oku samców. Z ko-
lei samiec skalnika semele Hipparchia se-
mele przysiada przed samicà i chwyta
mi´dzy swoje skrzyd∏a jej czu∏ki. Pochy-
lajàc si´ powoli do przodu, pociera je o
plamki zapachowe emitujàce feromony.
Samiec bielinka Eurema daira làduje bli-
sko samicy i, machajàc przednimi skrzy-
d∏ami w gór´ i w dó∏, za ka˝dym razem
przeciàga kraw´dê jednego z nich wzd∏u˝
jej czu∏ków. Samiec helikonida Agraulis
vanillae, siedzàc obok partnerki, otwiera
i zamyka skrzyd∏a. Bli˝ej znajdujàcy si´
czu∏ek samicy jest cz´sto mi´dzy nie
chwytany i dotyka ∏usek zapachowych.

Równie z∏o˝one jak wy˝ej opisane za-

chowania nie sà jednak normà wÊród
motyli dziennych. W rzeczywistoÊci u
wi´kszoÊci gatunków zaloty sà krótkie
– trwajà mniej ni˝ 30 s i polegajà g∏ów-
nie na trzepotaniu skrzyd∏ami przez
samca latajàcego wokó∏ samicy. Bardziej
typowe sà prawdopodobnie te zaloty
E. lisa, podczas których samiec uderza
samic´ przez kilka sekund przed làdo-

Â

WIAT

N

AUKI

Wrzesieƒ 1998 81

waniem i próbà kopulacji. Takie nie-
skomplikowane czynnoÊci mogà wystar-
czyç do przeniesienia feromonów na
czu∏ki samicy i uzyskania w ten sposób
zgody na kopulacj´.

Pomimo wdzi´ków i wysi∏ków sam-

ców niektóre samice pozostajà oboj´tne
na wszelkie zaloty. Najbardziej „nieczu-
∏e” sà samice, które zosta∏y niedawno
zap∏odnione. Stosujà one taktyki obron-
ne zmierzajàce do zniech´cenia nie-
po˝àdanych zalotników – siedzàc, trze-
pocà gwa∏townie skrzyd∏ami, lecàc zaÊ,
wzbijajà si´ nagle kilkadziesiàt metrów
w gór´ szybkim lotem wznoszàcym.
Gdy odtràcony samiec jest wytrwa∏y,
powietrzne harce mogà trwaç kilka mi-
nut. Jak opowieÊç o konflikcie przycià-
ga uwag´ silniej ni˝ o nudnej harmonii,
tak te ∏atwe do zaobserwowania odmo-
wy cz´sto bardziej zwracajà uwag´ ba-
daczy motyli ni˝ krótkotrwa∏e, prowa-
dzàce do kopulacji zaloty.

W∏asne terytorium

Jaskrawe skrzyd∏a, przymilne ruchy

i feromony nic nie dajà samcowi, gdy
nie mo˝e on znaleêç samicy, na której
móg∏by wypróbowaç swoje wdzi´ki.

Samce wielu gatunków motyli stosujà
„podchody w locie”, penetrujàc teren
w poszukiwaniu partnerki. Cz´sto ba-
dajà okreÊlone miejsca, takie jak roÊli-
ny, na których samice b´dà sk∏adaç jaja,
lub tereny, gdzie niezap∏odnione sami-
ce wychodzà z os∏on poczwarki.

Samce rusa∏ki Asterocampa leilia szuka-

jà jednak partnerek w sposób bardzo
systematyczny. Poniewa˝ larwy tego
gatunku od˝ywiajà si´ i przepoczwar-
czajà na wiàzowcach, a samice kopulu-
jà tylko raz podczas swojego krótkiego
˝ycia, samce przeczesujà te w∏aÊnie ro-
Êliny w poszukiwaniu niezap∏odnionych
samic. Kilka godzin po Êwicie, kiedy sa-
mice opuszczajà os∏ony poczwarek i
przygotowujà si´ do pierwszego lotu,
samce rozpoczynajà obserwacje.

WczeÊnie rano samce siadajà na ziemi

na otwartych nas∏onecznionych miej-
scach ko∏o drzew. Poranna kàpiel s∏o-
neczna prawdopodobnie umo˝liwia im
obserwowanie innych motyli, podczas
gdy ich cia∏o nagrzewa si´, uzyskujàc
energi´ niezb´dnà do pogoni (poniewa˝
motyle sà zmiennocieplne, stajà si´ po-
wolne, gdy temperatura otoczenia jest
zbyt niska). Póênym rankiem samce
przenoszà si´ na drzewa na przeci´tnà

UTRATA ¸USEK (z góry na dó∏) sprawia, ˝e
z wiekiem skrzyd∏a odbijajà ultrafiolet s∏a-
biej i atrakcyjnoÊç samca maleje.

RONALD L. RUTOWSKI

W ÂWIETLE WIDZIALNYM

W ÂWIETLE ULTRAFIOLETOWYM

wysokoÊç lotu samic, czyli oko∏o metra
nad ziemià. Razem z moimi studentami
zaobserwowaliÊmy, ˝e nawet gdy sam-
ce usadowià si´ na terenie pochy∏ym,
trzymajà g∏ow´ tak, ˝e ich oczy sà skiero-
wane poziomo na drzewa. Dzi´ki temu,
jak si´ wydaje, majà pewnoÊç, ˝e obszar
najwi´kszej efektywnoÊci ich wzroku –
znajdujàcy si´ w po∏owie pola widzenia
– pokryje si´ ze spodziewanà p∏aszczy-
znà lotu samic. Samce A. leilia zazdroÊnie
pilnujà swojego terytorium przez 1–2 go-
dziny. Lecà za ka˝dym zbli˝ajàcym si´
obiektem, zarówno motylem, ptakiem,
jak i podrzuconym kamieniem. Po poÊci-
gu za samicà lub przegonieniu ze swoje-
go terytorium naruszajàcych je innych
samców czujni zalotnicy wracajà na swo-
je miejsca. Motyle wielu gatunków wy-
kazujà jeszcze silniejszy terytorializm,
roszczàc sobie prawo do miejsc charak-
teryzujàcych si´ nie tyle zasobami pokar-
mowymi (czyli poroÊni´tych np. wiàzow-
cami), ile okreÊlonymi cechami geo-
graficznymi – wybierajà obszary s∏onecz-
ne lub pozbawione roÊlinnoÊci, wàwozy
i rowy, a szczególnie szczyty pagórków.

82 Â

WIAT

N

AUKI

Wrzesieƒ 1998

Mo˝emy si´ tylko domyÊlaç, dlacze-

go samce motyli (a tak˝e innych owa-
dów) szukajà takich terytoriów. Plamy
s∏oƒca mogà przywabiaç samice, które
chcà si´ na nich zatrzymaç i ogrzaç;
miejsca nieporoÊni´te mogà z kolei byç
atrakcyjne ze wzgl´du na mo˝liwoÊç na-
wiàzania kontaktu wzrokowego. Do naj-
bardziej zagadkowych nale˝y wybór
wierzcho∏ków wzgórz. Niezap∏odnione
samice niektórych gatunków, w przeci-
wieƒstwie do zap∏odnionych, rzeczywi-
Êcie majà tendencj´ do wzlatywania na
wzgórza, jednak przyczyna i efekt roz-
wini´cia si´ takiego zachowania pozo-
stajà niewyjaÊnione.

Zarówno wabiàce barwne skrzyd∏a,

jak i feromony czy te˝ zajmowanie

atrakcyjnego terytorium majà na celu
zapewnienie samcom mo˝liwie najwi´k-
szej liczby pomyÊlnych kopulacji. Na-
wet preferowanie przez samca m∏od-
szych samic ma swoje uzasadnienie,
poniewa˝ im samica jest m∏odsza, tym
wi´ksze sà szanse, ˝e b´dzie ˝y∏a d∏u-
˝ej i wyda wi´cej jego potomstwa.

Z dà˝noÊcià samca do przekazania

swojego materia∏u genetycznego nast´p-
nemu pokoleniu wià˝à si´ próby po-
wstrzymania partnerki przed dalszymi
kopulacjami. Samce motyli dziennych
przekazujà samicom podczas kopulacji
spermatofory, rodzaj zbiorniczków z
plemnikami i du˝à iloÊcià substancji od-
˝ywczych, mogàce stanowiç 6–10% ma-
sy cia∏a ofiarodawców; samca nie staç

PODCZAS POPISU SAMCA czu∏ki sami-
cy skalnika semele kontaktujà si´ z ∏uskami
zapachowymi na jego skrzyd∏ach. ¸uski
te emitujà substancje chemiczne sk∏aniajà-
ce samic´ do przyj´cia zalotów.

PATRICIA J. WYNNE

PATRICIA J. WYNNE

WABIÑCE SUBSTANCJE chemiczne
sà emitowane przez p´dzelkowate
struktury znajdujàce si´ na koƒcu od-
w∏oka samca Danaus gilippus. Fero-
mony sà wytwarzane z substratów,
które samce uzyskujà, wysysajàc so-
ki roÊlinne, na przyk∏ad z klekotnicy
(poni˝ej).

THOMAS EISNER

Cornell University

RONALD L. RUTOWSKI

na takà inwestycj´ w samic´, która do
zap∏odnienia swoich jaj u˝yje spermy
konkurenta [patrz: Darryl T. Gwynne,
„Owadzie prezenty Êlubne”; Âwiat Na-
uki, paêdziernik 1997]. Podczas ewolu-
cji powsta∏y jednak mechanizmy fawo-
ryzujàce samce, które jako pierwsze
odby∏y udanà kopulacj´ z samicà. Obec-
noÊç spermatoforu w torebce kopula-
cyjnej czyni samic´ oboj´tnà na dalsze
seksualne awanse. Dowody zebrane
podczas doÊwiadczeƒ potwierdzajà t´
tez´: sztuczne wype∏nienie torebki ko-
pulacyjnej u dziewiczej samicy powo-
duje brak zainteresowania kopulacjà,
podczas gdy przeci´cie nerwów w tym
obszarze u samicy zap∏odnionej przy-
wraca jej zainteresowanie seksualne. In-
ne sposoby powstrzymania partnerki
przed kopulacjà z konkurentami sà
mniej eleganckie – czasami samiec po-
zostawia „korek” zatykajàcy otwór na-
rzàdów rozrodczych

2

.

W przypadku samic nakazy zwiàzane

z zachowaniem gatunku sà odmienne.
Ma ona cz´sto tylko jednà szans´ kopu-
lowania i dlatego musi dzia∏aç bardzo
selektywnie. Akceptujàc najodpowied-
niejszego samca, zabezpiecza swojemu
potomstwu genetyczny posag wysokiej
jakoÊci, a tak˝e mo˝e zdobyç dla siebie
bardziej po˝ywny spermatofor, który
prawdopodobnie pozwoli jej ˝yç d∏u-

˝ej, a w konsekwencji z∏o˝yç wi´cej jaj.
Barwy samcze, feromony i pokazy po-
zwalajà samicy oceniç ogólnà kondycj´
zalotnika. Podejrzewamy, ˝e sygna∏y
chemiczne samca wskazujà na jego die-
t´: na przyk∏ad najwa˝niejsze feromony
p∏ciowe emitowane przez samca D. gi-
lippus sà wytwarzane tylko wtedy, gdy
od˝ywia si´ on okreÊlonymi roÊlinami.
Czyste barwy mogà wskazywaç na
osobniki m∏odsze i zdrowsze.

Tak jak u ludzi niektóre z cech i za-

chowaƒ godowych motyli sà bardzo
wyszukane, inne natomiast zupe∏nie
prozaiczne. Skomplikowane czy proste
zaloty i kopulacja pozostajà mechani-
zmami odpowiedzialnymi za przetrwa-
nie oraz rozwój. I niezale˝nie od tego,
czy podpatrujemy chmar´ monarchów
(Danaus plexippus) kopulujàcych w gó-
rach Êrodkowego Meksyku, czy te˝ za-
loty dwóch bielinków kapustników w
ogródku, mamy okazj´ obserwowaç re-
zultaty ewolucji i jej dalszy bieg.

T∏umaczy∏a

Gra˝yna Winiarska

Przypisy t∏umaczki:

1

¸uski zapachowe (androkonia) wyst´pujà zazwy-

czaj u samców. U nasady ∏usek znajdujà si´ gru-

czo∏y zapachowe wytwarzajàce feromony podnie-

cajàce samice. Czasami zapachy wytwarzane sà na

skrzyd∏ach, a emitowane za pomocà w∏osowatych

p´dzelków na koƒcu odw∏oka.

2

Jest to tzw. sfragis, czyli stwardnia∏y produkt gru-

czo∏ów dodatkowych samców niektórych motyli.

Â

WIAT

N

AUKI

Wrzesieƒ 1998 83

Informacje o autorze

RONALD L. RUTOWSKI przez 25 lat

bada∏ zachowania godowe motyli

dziennych. Po uzyskaniu stopnia

doktora w Cornell University w 1976

roku rozpoczà∏ prac´ w Arizona Sta-

te University, gdzie jest profesorem

i wspó∏kieruje Biology and Society

Program na Wydziale Biologii. Gdy

nie poluje na motyle, gra na skrzyp-

cach, warzy piwo i jeêdzi na rowerze.

Literatura uzupe∏niajàca

THE EVOLUTION OF INSECT MATING SYSTEMS

. R. Thornhill i J. Alcock; Harvard University Press, 1983.

THE BIOLOGY OF BUTTERFLIES

. Red. P. Ackery i R. Vane-Wright; Academic Press, 1984.

THE DEVELOPMENT AND EVOLUTION OF BUTTERFLY WING PATTERNS

. H. F. Nijhout; Smithsonian Institution

Press, 1991.

THE EVOLUTION OF MATE-LOCATION BEHAVIOR IN BUTTERFLIES

. R. L. Rutowski, American Naturalist, vol. 138,

nr 5, ss. 1121-1139, XI/1991.

QUESTIONS ABOUT BUTTERFLY BEHAVIOR: THE CASE OF THE EMPRESS LEILIA

. Ronald L. Rutowski, American

Butterflies, vol. 2, ss. 20-23, V/1994.

SEXUAL DIMORPHISM, MATING SYSTEMS, AND ECOLOGY IN BUTTERFLIES

. R. L. Rutowski, w: Evolution of Mating

Systems in Insects and Arachnids. Red. Jae C. Choe i Bernard J. Crespi; Cambridge University Press, 1997.

BARDZO SYSTEMATYCZNE POSZUKIWANIA samic prowadzà samce Asterocampa
leilia – przeczesujà one wiàzowce, na których mogà spotkaç samice Êwie˝o wyl´gni´te
z os∏on poczwarki. WczeÊnie rano samce siadajà na ziemi w nas∏onecznionych miejscach,
gdzie nie tylko czatujà na partnerki, ale i si´ wygrzewajà (powy˝ej). W koƒcu przenoszà
si´ na drzewa (z prawej u góry i u do∏u) – dok∏adnie na przeci´tnà wysokoÊç lotu samic, któ-
re po zap∏odnieniu z∏o˝à na wiàzowcach jaja.

Zdj´cia: RONALD L. RUTOWSKI