Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 341 345
Jacek Radwan
Instytut Nauk o Środowisku
Uniwersytet Jagielloński
Gronostajowa 7, 30-387 Kraków
E-mail: [e-mail]
DOBÓR PA
CIOWY
WST
P
Termin dobór płciowy (ang. sexual selec- rym rozprawił się i z tą dolegliwością. Nie-
tion) został wprowadzony przez Darwina dla pokojące go cechy, które określa się mianem
określenia takiego rodzaju doboru naturalne- epigamicznych, miały jego zdaniem kompen-
go, który wynika z konkurencji o partnera sować obniżoną przeżywalność z nawiązką
płciowego. W niektórych tekstach przeciw- poprzez zwiększenie sukcesu rozrodczego
stawiany jest on doborowi naturalnemu dla swych nosicieli. Może się to dziać na dwa
podkreślenia, że prowadzi on do wykształce- sposoby. Po pierwsze, epigamiczne struktu-
nia adaptacji związanych z sukcesem rozrod- ry samców mogą mieć charakter oręża, jak
czym, a nie z przeżywalnością, jest to jednak to ma miejsce w przypadku różnego rodzaju
nieuprawnione, jako że dobór naturalny wy- rogów, rozrośniętych kłów czy przystosowa-
nika zarówno ze zróżnicowanej przeżywal- nych do walki odnóży. Mimo że do wykształ-
ności, jak i rozrodczości (patrz. artykuł A
om- cenia takich cech zużyć trzeba cenne zasoby,
nickiego Dobór naturalny w tym zeszycie a ich posiadanie wiąże się z wieloma niedo-
KOSMOSU). Tym niemniej fakt, że maksy- godnościami, są one utrzymywane przed do-
malna rozrodczość i przeżywalność nie mogą bór płciowy, jako że zwiększają sukces sam-
być osiągnięte równocześnie, jest doskonale ców w walkach z innymi samcami o samice
ilustrowany przez teorię doboru płciowe- lub terytoria. Po drugie, cechy epigamiczne
go. Darwin wprowadził ją dla wyjaśnienia mogą oddziaływać na samice tak, że zwięk-
ewolucji cech, które wydawały się stać w szają atrakcyjność płciową samców. Choć
sprzeczności z teorią doboru naturalnego. argument ten przyjęto początkowo z dużym
Długie, kolorowe pióra samców wielu gatun- sceptycyzmem, większa gotowość samic do
ków ptaków czy wybujałe poroża kopytnych kojarzeń z nosicielami wybujałych ornamen-
wydawały się bezużyteczne, a ich negatywny tów, takich jak długie i kolorowe pióra czy
wpływ na przeżywalność oczywisty. Nosi- płetwy, została wielokrotnie udokumentowa-
cielom tego rodzaju cech trudniej ukryć się na (andeRsson 1994). Atrakcyjność płciowa
przed drapieżnikiem czy uciekać przed nim może dawać samcom ogromną przewagę w
w gęstych zaroślach. W liście do Asy Greya rozrodczości nad samcami o słabo wykształ-
Darwin pisał:  Pamiętam czas, gdy myśl o zło- conych ornamentach. Jednak kwestia, dla-
żoności oka przyprawiała mnie o dreszcze, czego właściwie ornamentalne cechy epi-
ale to mam już za sobą. Za to ilekroć patrzę gamiczne są tak atrakcyjne dla samic wielu
na pawie pióra, robi mi się niedobrze (tłum. gatunków pozostaje do dziś przedmiotem
Autora). licznych kontrowersji, które omówię poniżej.
Jedenaście lat po napisaniu tych słów, w Przedtem jednak zajmę się odpowiedzią na
1971 r. Darwin opublikował The Descent of pytanie, dlaczego cechy o charakterze oręża i
Man, i Selection in Relation to Sex, w któ- ornamentów występują częściej u samców.
Jacek Radwan
342
Role PA
ciowe
Płeć definiujemy w zasadzie w oparciu słowy, dobór płciowy silniej oddziałuje na
o wielkość gamet: samice produkuję duże samce.
jaja, a samce małe plemniki, choć oczywi- Sytuacja może ulec jednak odwróceniu,
ście od tej reguły znane są ciekawe wyjątki. zwłaszcza wśród gatunków, których samce
Produkując małe plemniki samce mogą wy- opiekują się potomstwem. Tempo rozrodu
tworzyć ich więcej niż samice jaj. Natomiast samic może być wówczas ograniczone dostę-
każdy samiec w typowym układzie powinien pem do samców, mogących podjąć się opieki
dostarczyć samicy liczbę plemników wystar- nad wytworzonymi przez nie jajami. Tak dzie-
czającą do zapłodnienia wszystkich wytwo- je się na przykład u igliczni, gdzie barwniej-
rzonych przez nią jaj, nie wyczerpując przy sze samice konkurują miedzy sobą o dostęp
tym całego zapasu swych gamet. Dlatego w do samców, oferujących wolne fałdy brzuszne
typowej populacji sukces rozrodczy samców służące do przechowywania jaj (BeRglund i
będzie ograniczany nie liczbą wytwarzanych współaut. 1989). Tym niemniej, dla uproszcze-
gamet, a dostępem do receptywnych samic. nia struktury zdań będę się w kolejnych czę-
Odwrotnie samice: ich rozrodczość będzie ściach tego rozdziału posługiwał stereotypem
limitowana tempem wytwarzania jaj, a nie wybiórczych samic i konkurujących samców.
dostępem do męskich gamet. To dlatego u Przez  samce będę jednak naprawdę rozu-
większości gatunków samce konkurują mię- miał tę płeć, której tempo rozrodu ogranicza-
dzy sobą o dostęp do samic, lub, innymi ne jest dostępem do płci przeciwnej.
dlacZego samice wol
koJaRZYĆ si
Ze ZdoBnYmi samcami?
przez straty w przeżywaniu, rosnące wraz z
Pierwszym, który szczegółowo zajął się
tym dylematem, był brytyjski genetyk i staty- długością ogona. Hipoteza ta bywa nazywana
styk Ronald A. Fisher. Zaproponował on (Fi- hipotezą  atrakcyjnego syna dla podkreśle-
sheR 1930) ewolucję wybujałych cech płcio- nia, że dzięki sukcesowi rozrodczemu synów,
wych na drodze dodatniego sprzężenia zwrot- samice wybiórcze przekażą do następnych
generacji więcej swych genów niż samice
nego między preferencjami płciowymi samic
a preferowanymi cechami samców. Przy zało- niewybiórcze. Rozumowanie Fishera zostało
potwierdzone przez modele oparte na teorii
żeniu genetycznego zróżnicowania obu cech,
samice skłonne kojarzyć się z samcami noszą- genetyki cech ilościowych (mead i aRnold
2004).
cymi powiedzmy dłuższy niż średnia ogon,
będą miały synów o długich ogonach i cór- Pewnym problemem dla powyższej hi-
potezy jest fakt, że arbitralne preferencje
ki preferujące tę cechę, jednak preferencje
samic powinny z równym prawdopodobień-
będą dziedziczone, nie podlegając ekspresji,
stwem odchylać się w kierunku wyższych,
także przez synów, podobnie jak tendencja
co niższych niż przeciętna wartości cech
do wytworzenia długich ogonów u samców
samców. W związku z tym ewolucja rozbu-
przez córki. Jeżeli w populacji znajdzie się
dowanych cech o charakterze ornamentów
pewna proporcja wybiórczych samic, samce
o długich ogonach będą odnosić ponadprze- wymaga dodatkowego wyjaśnienia, dlaczego
preferencje zwykle odchylone są w stronę
ciętnie wysoki sukces rozrodczy, ponieważ
ich szanse u samic niewybiórczych nie ule- wyższych wartości cech. Jeszcze większe wy-
zwanie stanowi fakt, że dobór kierunkowy
gną obniżeniu, zyskają natomiast przewagę
(patrz artykuł A
omnickiego Dobór natural-
nad krótkoogoniastymi samcami wśród samic
wybiórczych. Samce długoogoniaste przeka- ny w tym zeszycie KOSMOSU), wynikający z
preferencji samic, powinien szybko utrwalać
żą potomstwu nie tylko geny warunkujące
allele zwiększające długość ogona. Na skutek
długość ogona, ale też geny warunkujące
wyczerpania zmienności genetycznej, dłu-
wybiórczość. Częstość tych ostatnich będzie
rosła, zwiększając tym samym przewagę roz- gość ogona przestanie być odziedziczalna, a
rodczą samców długoogoniastych jeszcze bar- wybiórczość samic, nie przekładająca się na
wzrost rozrodczości potomstwa, może za-
dziej. Ogony będą stawały się coraz dłuższe
niknąć. Paradoks ten, nazywany paradoksem
do momentu, gdy korzyści ze zwiększonego
tokowiska, (ang. lek paradox), polegający na
sukcesu rozrodczego zostaną zrównoważone
Dobór płciowy
343
wyczerpywaniu wskutek wybiórczości samic eksperymenty manipulujące kondycją sam-
genetycznej zmienności cech samców, któ- ców za pomocą diety rzeczywiście wskazują
ra to zmienność jest niezbędna dla utrzymy- na zależność cech epigamicznych od kon-
wania wybiórczości przez dobór, może być dycji fenotypowej, wciąż brak jest danych
rozwiązany dzięki założeniu, że cechy o cha- pozwalających przetestować hipotezę o za-
rakterze ornamentu nie zależą wyłącznie od leżności ornamentów od dużej liczby loci,
kilku czy kilkunastu genów wpływających wpływających na zdolność do gromadzenia
na nie bezpośrednio, ale od ogromnej licz- i efektywnego wykorzystywania zasobów.
by genów warunkujących ogólną kondycję Rozwiązanie paradoksu tokowiska pozostaje
(Tomkins i współaut. 2004). Będą to właści- kwestią otwartą (Radwan 2008).
wie wszystkie geny wpływające na zdolność Paradoks tokowiska opiera się na założe-
do zdobywania zasobów i ich przetwarzania niu, że samice czerpią z wyboru partnera ko-
na istotne funkcje organizmu, a ich ogromna rzyści genetyczne. Gdyby wybiórczość samic
liczba powinna sprawić, że zmienność gene- ewoluowała z innych powodów, paradoksu
tyczna w przynajmniej części z nich będzie by nie było. U gatunków, u których sam-
utrzymywana przez równowagę między mu- ce dostarczają samicom zasoby lub opiekują
tacjami a doborem czy dobór równoważący się potomstwem, ornamenty mogą odzwier-
(patrz artykuł A
omnickiego Dobór naturalny ciedlać kondycję fenotypową, skorelowaną
w tym zeszycie KOSMOSU). Rzeczywiście, raczej z jakością oferowanych zasobów niż
cechy historii życiowych, takie jak płodność z jakością genetyczną. Śpiew muchołówek
czy długość życia, zależą od kondycji i cha- rzeczywiście wydaje się zdradzać samicom
rakteryzują się wysoką odziedziczalnością, jakość zasobów pokarmowych na terytorium
prawdopodobnie właśnie z powodu swej za- samca, co jest ważną wskazówką co do wa-
leżności od alleli w wielu loci (houle 1998). runków, w jakich będzie wychowywać się
Na kondycję będzie też wpływać odporność ich wspólne potomstwo (alaTalo i współ-
na pasożyty (w szerokim sensie, obejmują- aut. 1990). Paradoks tokowiska jest jednak
cym wszelkie rodzaje organizmów pasożytni- rozważany głównie w odniesieniu do gatun-
czych i patogennych). Układ odpornościowy ków, które nie dostarczają samicom innych
zwierząt jest przystosowany do rozpozna- zasobów niż gamety. Zakładano przy tym, że
wania i atakowania pasożytów, u których z każdy samiec jest w stanie zapewnić samicy
kolei często ewoluują mechanizmy unikania odpowiednią liczbę wysokiej jakości plemni-
odpowiedzi odpornościowej, na przykład po- ków. Ostatnio pojawiły się jednak dane wska-
przez zmianę budowy antygenów rozpozna- zujące, że założenie to nie zawsze musi być
wanych przez gospodarza. Stwarza to presję spełnione, a ornamenty płciowe mogą sygna-
selekcyjną na wytworzenie przez gospodarzy lizować płodność samców (RogeRs i współ-
nowych sposobów obrony przed pasożytami. aut. 2006).
Wynikająca z tego antagonistyczna koewolu- Innego wytłumaczenia, nie opartego na
cja pasożytów i ich gospodarzy może stano- korzyściach bezpośrednich czy genetycz-
wić niewyczerpalne z
ródło zmienności doty- nych, dostarczyli holland i Rice (1998).
czącej możliwości obrony gospodarzy przed Ich rozumowanie oparte jest na założeniu,
pasożytami, a zatem i zmienności w kondycji że co prawda każda samica powinna odbyć
(hamilTon i Zuk 1989). Przykładem wysoko- niewielką liczbę kopulacji, aby zapłodnić
zmiennych genów, których produkty biorą wszystkie wyprodukowane jaja, jednak więk-
udział w rozpoznawaniu ataku patogenów, są sza liczba kopulacji jest dla samic szkodliwa,
geny głównego kompleksu zgodności tkanko- zwiększając choćby ryzyko drapieżnictwa czy
wej (miliński 2006). zarażenia się od samca. Natomiast dobór na-
Zależność cech o charakterze ornamentu turalny powinien utrwalać u samców wszel-
od kondycji ma wynikać z ich kosztowności kie adaptacje, pozwalające przełamać opór
(włączając koszty wytworzenia, utrzymania, samic. Do takich można zaliczyć cechy, które
zwiększone ryzyko drapieżnictwa i inne). eksploatują system postrzegania samic (tzw.
Zgodnie z zasadą upośledzenia (ang. handi- eksploatacja sensoryczna). Samiec może na
cap principle) zaproponowaną przez Zaha- przykład wytworzyć struktury, przypominają-
vi ego (1975), to właśnie wysoki koszt cech ce samicy pokarm (gaRcia i RamiReZ 2005),
epigamicznych gwarantuje, że mogą być one przyciągając w ten sposób uwagę samic i
uczciwym sygnałem jakości osobników: tyl- zwiększając swoje szanse na kopulację. Z po-
ko osobniki w dobrej kondycji mogą sobie wodu kosztów związanych z dodatkowymi
pozwolić na rozbudowane ornamenty. Choć kopulacjami system postrzegania samic z ko-
Jacek Radwan
344
lei może ewoluować w kierunku zmniejsze- jący się mechanizm zaproponowany przez
nia wrażliwości na sygnały wytwarzane przez Fishera, a ze względu na rozbieżne interesy
samce, torując drogę dla kondradaptacji sam- obu płci przyrównać go można do wyścigu
ców w kierunku wzmocnienia sygnału. Pro- zbrojeń.
ces ten przypominałby więc samonapędza-
ZakRes dZiaA
ania doBoRu PA
ciowego
Choć uwaga większości badaczy doboru z konkurencją plemników i pozwalających
płciowego skupia się na trudnej i wciąż kon- samcom odnieść sukces rozrodczy. Samce
trowersyjnej kwestii ewolucji preferencji samic mogą na przykład usuwać plemniki rywali
w stosunku do cech epigamicznych samców, mechanicznie lub chemicznie, co wpływa na
należy pamiętać, że nie są to jedyne cechy, któ- ewolucję morfologii genitaliów czy płynów
re kształtuje dobór płciowy. Wspominaliśmy nasiennych, a także blokować innym samcom
wcześniej o cechach o charakterze oręża. Cie- dostęp do samic, pilnując ich lub zaślepiając
kawą konsekwencją konkurencji o partnera są ich genitalia (BiRkhead i molleR 1998).
tzw. alternatywne taktyki rozrodcze samców Adaptacje, zwiększające sukces rozrodczy
(BRockman 2001). Samce, które nie posiadają samców w konkurencji z innymi samcami lub
odpowiednio dużego rozmiaru czy wystarcza- ich plemnikami, mogą być często szkodliwe
jących zasobów, aby wykształcić struktury po- dla partnerek płciowych. Jest to możliwe dla-
zwalające wygrywać bezpośrednią konkurencję tego, że z wyjątkiem gatunków ściśle mono-
z innymi samcami, uciekają się często to taktyk, gamicznych, długofalowe interesy samców i
pozwalających zdobyć dostęp do samic podstę- samic są rozbieżne. Wśród samców faworyzo-
pem. Sprzyjają temu mały rozmiar ciała i kryp- wane będą adaptacje, które zwiększą ich suk-
tyczny fenotyp. Dobór płciowy może wpływać ces rozrodczy nawet wtedy, jeżeli doprowa-
też na inne cechy, dające samcom przewagę w dzą one do zmniejszenia całożyciowego suk-
konkurencji o partnerki, na przykład cechy lo- cesu rozrodczego samicy. Dla dostosowania
komotoryczne czy sensoryczne, pozwalające na samca nie ma bowiem znaczenia, że samica
szybką lokalizację samic. wyprodukuje w przyszłości mniej potomstwa,
PaRkeR (1970) zwrócił uwagę, że konku- którego ojcem będzie najprawdopodobniej
rencja rozrodcza często nie kończy się aktem inny samiec. Płyny nasienne przekazywane
kopulacji, ale rozciąga także na póz
niejszy przez samce Drosophila melanogaster w cza-
okres. Dzieje się tak wtedy, gdy samice kopu- sie kopulacji zwiększają ich szanse na wygra-
lują w ciągu tego samego cyklu rozrodczego nie konfliktu o ojcostwo z innymi samcami,
z więcej niż jednym partnerem. Plemniki tych równocześnie przyczyniając się do skrócenia
samców konkurują wówczas o dostęp do jaj. życia samic (chaPman i współaut. 2003).
Opisano wiele adaptacji samców, związanych
makRoewolucYJne konsekwencJe doBoRu PA
ciowego: sPecJacJa i wYmieRanie
Ponieważ dobór płciowy może prowadzić na istotną rolę doboru płciowego w tym pro-
do wytworzenia arbitralnych ornamentów, cesie (np. maan i współaut. 2006).
czy kształtować morfologię genitaliów, ce- Posiadanie przez samce kosztownych
chy te mogą ewoluować w różnych kierun- cech epigamicznych może też wpływać na
kach w różnych populacjach, prowadząc do szanse przetrwania gatunków, zwłaszcza
izolacji rozrodczej i specjacji. Rzeczywiście, w obliczu drastycznych zmian środowisko-
porównania kladów siostrzanych, różniących wych. Na przykład silnie dychromatyczne
się pod względem rozbudowy ornamentów płciowo gatunki ptaków tropikalnych czę-
płciowych wskazują, że tempo specjacji jest ściej giną w czasie introdukcji na wyspy
wyższe wówczas, gdy dobór płciowych jest (mclain i współaut. 1999). Tego rodzaju
intensywniejszy (molleR i cueRvo 1998). Ba- konsekwencje doboru płciowego stają się
dania nad wyjątkowo szybkim tempem spe- przedmiotem szczególnego zainteresowania
cjacji wśród pielęgnicowatych ryb Wielkich w obliczu fragmentacji siedlisk wielu gatun-
Jezior Afryki Wschodniej również wskazują ków i zmian klimatycznych.
Dobór płciowy
345
seXual selecTion
S u m m a r y
The term sexual selection was introduced by rather than by the access to mates, but reproductive
Darwin to describe selection resulting from repro- success of males (typically producing an excess of
ductive competition. His motivation was to explain small gametes) is limited by the access to females,
evolution of extravagant traits characterizing many which leads to reproductive competition. While the
species, such as horns and feathers, occurring mostly role of sexual ornaments in increasing male sexual
in males. According to Darwin, despite costs associ- attractiveness is well documented, the reasons why
ated with production and maintenance of such traits, females show preferences for ornamented males are
their bearer s fitness can be increased by means of still debated. leading hypotheses are discussed, in-
increased reproductive success: horns are used to cluding indicator mechanisms, where male ornament
combat reproductive competitors, and ornamental carries information about quality of resources or
traits to attract the opposite sex. Researchers found genes carried by males. Sexual selection is not lim-
ample evidence consistent with the mechanisms ited to traits which increase mating success: in spe-
proposed by Darwin, including many examples of cies where females mate with multiple males, sper-
increased sexual attractiveness of highly ornament- matozoa compete for the fertilisation of eggs. This
ed males. The observation that sexually selected form of post-copulatory sexual selection (referred to
traits are often more pronounced in males than in as sperm competition) resulted in evolution of many
females can be explained as a consequence of the spectacular adaptations parallel to those facilitating
asymmetry in gamete size. Reproductive success of pre-copulatory competition. On the macroevolution-
females, a sex typically producing large gametes, is ary scale, sexual selection has been shown to affect
usually limited by the number of gametes produced, rates of speciation and extinction.
liTeRaTuRa
alaTalo R. V., lundBeRg a., RaTTi o., 1990. Singing
mclain D. K., moulTon M. P., sandeRson J. G., 1999.
rate i female attraction in the pied flycatcher
Sexual selection and extinction, The fate of
an experiment. Anim. Beh. 39, 601 603.
plumage-dimorphic and plumage-monomorphic
andeRsson M. B., 1994. Sexual selection. Princeton
birds introduced onto islands. Evol. Ecol. Res. 1,
University Press, Princeton, NJ.
549 565.
BeRglund A., RosenqvisT G., svensson I., 1989. Re-
mead l. S., aRnold S. J., 2004. Quantitative genetic
productive success of females limited by males
models of sexual selection. Trends Ecol. Evol. 19,
in two pipefish species. Am. Nat. 133, 506 516.
264 271.
BiRkhead T. R., molleR A. P. (red.), 1998. Sperm
milinski M., 2006. The major histocompatibility
competition and sexual selection. Academic
complex, sexual selection, and mate choice. Ann.
Press, london.
Rev. Ecol. Evol. Syst. 37, 159 186.
BRockmann H. J., 2001. The evolution of alterna-
molleR A. P., cueRvo J. J. 1998. Speciation and
tive strategies and tactics. [W:] Advances in the
feather ornamentation in birds. Evolution 52,
Study of Behavior, 30, 1 51.
859 869.
chaPman T., aRnqvisT G., Bangham J., Rowe l., 2003.
PaRkeR, G.A. 1970. Sperm competition and its evo-
Sexual conflict. Trends Ecol. Evol. 18, 41 47.
lutionary consequences in the insects. Biol. Rev.
FisheR R. A., 1930. The genetical theory of natural
45, 525 567.
selection. Oxford University Press, Oxford.
Radwan J., 2008. Maintenance of genetic variation
gaRcia C. M., RamiReZ E., 2005. Evidence that senso-
in sexual ornaments: a review of the mecha-
ry traps can evolve into honest signals. Nature
nisms. Genetica 134, 113 127.
434, 501 505.
RogeRs D. W., gRanT C. A., chaPman T., Pomiankows-
hamilTon W. D., Zuk M., 1982. Heritable true fitness
ki A., FowleR K., 2006. The influence of male
and bright bird: A role for parasites? Science
and female eyespan on fertility in the stalk-
218, 384 7.
eyed fly, Cyrtodiopsis dalmanni. Anim. Beh. 72,
holland B., Rice W. R., 1998. Perspective: Chase-
1363 1369.
away sexual selection, Antagonistic seduction
Tomkins J. l., Radwan J., koTiaho J. S., TRegenZa T.
versus resistance. Evolution 52, 1 7.
2004. Genic capture and resolving the lek para-
houle D., 1998. How should we explain variation
dox. Trends Ecol. Evol. 19, 323 328.
in the genetic variance of traits? Genetica 103,
Zahavi A. 1975. Mate selection  a selection for a
241 253.
handicap. J. Theor. Biol. 53, 205 14.
maan M. E., hoFkeR K. D., van alPhen J. J. M., see-
hausen O., 2006. Sensory drive in cichlid specia-
tion. Am. Nat. 167, 947 954.