Wykład
Spoczynek roślin, reakcja roślin na niską temperaturę
Autor dr hab. Renata Bogatek-Leszczyńska
W dotychczasowych wykładach dowiedzieliście się, \
e procesy wzrostowe przebiegają podczas całego cyklu
\
yciowego rośliny. Nie oznacza to jednak, \
e roślina rośnie bez przerwy. W jej cyklu rozwojowym występują okresy
całkowitego zahamowania lub znacznego ograniczenia wzrostu. Okres taki nazywamy fazą spoczynkową rośliny, a
stan okresowego, odwracalnego zahamowania aktywności wzrostowej  stanem spoczynku. W tym wykładzie
poznacie przyczyny zapadania roślin w stan spoczynku, jego znaczenie fizjologiczne oraz czynniki biorące udział w
usuwaniu spoczynku roślin.
Omawiając wzrost i rozwój roślin wielokrotnie podkreślano wpływ warunków środowiskowych na przebieg tych
procesów. Optymalne warunki zapewniają niezakłócony przebieg kolejnych faz rozwojowych. a tak\
e uzyskanie
maksymalnego plonu. Jednak\
e często występują niekorzystne warunki środowiskowe, a mo\
liwość egzystencji roślin
zale\
y od stopnia ich dostosowania do tych warunków. Z tego wykładu dowiesz się w jaki sposób roślina reaguje na
stres spowodowany niskÄ… temperaturÄ… oraz jakie uruchamia mechanizmy umo\
liwiajÄ…ce jej prze\
ycie, rozwój
osobniczy i zachowanie gatunku. Przydatne będzie przypomnienie sobie aktywności biologicznej hormonów
roślinnych, które działają jako endogenne czynniki biorące udział w regulacji wzrostu i rozwoju roślin.
Jednymi z najwa\
niejszych czynników środowiskowych wpływających na wzrost i rozwój roślin jest światło i
temperatura.
Światło wpływa na procesy wzrostu i rozwoju nie tylko poprzez fotosyntezę (wpływ troficzny) dostarczając substancji
budulcowo-energetycznych rozwijającym się organizmom komórkom. Światło, jako czynnik morfogenetyczny,
odgrywa równie\
rolÄ™ bodz
ca inicjującego określone zmiany rozwojowe, np. ma wpływ na kiełkowanie nasion,
indukuje kwitnienie, ponadto powoduje m.in.:  otwieranie i zamykanie kwiatów, ró\
nicowanie się płci u roślin
rozdzielnopłciowych, wytwarzanie bulw, rozłogów i cebul, wydłu\
anie międzywęz
li u traw.
Światło słoneczne jest podstawowym z
ródłem ciepła na Ziemi. Temperatura, będąca miernikiem ilości ciepła, to
jeden z najwa\
niejszych czynników pływających na wzrost i rozwój. Dla większości roślin naszej strefy klimatycznej
optimum temperaturowe dla wzrostu wynosi 20-30 oC. Optimum termiczne dla procesów rozwojowych często ró\
ni siÄ™
znacznie w zale\
ności od gatunku, gdy\
niektóre rośliny wymagają przejścia okresu chłodu, aby póz
niej zakwitnąć,
inne potrzebują dość wysokich temperatur, aby wykiełkować (rośliny ciepłolubne).
Niesprzyjające warunki środowiska mogą spowodować czasowe, odwracalne zahamowanie aktywności wzrostowej i
częściowo tak\
e metabolicznej rośliny. Taki stan nazywamy stanem spoczynku rośliny . Zdolność zapadania w stan
spoczynku jest cechÄ… przystosowawczÄ…, regulowanÄ… genami, umo\
liwiającą roślinie przetrwanie okresów dla niej
niekorzystnych takich jak np. susza czy niska temperatura. Spoczynek mo\
e dotyczyć zarówno całej rośliny jak i
wyłącznie pędu, pąków, kłącza, bulwy lub nasiona.
Spoczynek roślin - wprowadzenie
Cechą ontogenezy roślin wieloletnich jest rytmika, charakteryzująca się tym, \
e po okresie wzrostu następują
okresy, w których rośliny ograniczają aktywność metaboliczną i intensywność procesów fizjologicznych, zapadając w
stan spoczynku.
Warunki klimatyczne na kuli ziemskiej cechuje zmienność zale\
na od pory roku (najmniejsza w strefie równikowej).
Dotyczy ona głównie intensywności światła, długości dnia, temperatury i ilości opadów. Sezonowa zmienność
warunków klimatycznych sprzyjających lub niesprzyjających wegetacji w trakcie ewolucji wywarła wpływ na cykl
\
yciowy roślin i sezonowość wzrostu roślin.
Zjawisko spoczynku
Spoczynek jest stanem okresowego spowolnienia aktywności
metabolicznej oraz przejściowego zahamowania wzrostu
rośliny.
Spoczynek mo\
e dotyczyć zarówno całej rośliny jak i wyłącznie
pędów, pąków, kłączy, bulw, cebul lub nasion.
Niskie temperatury zimÄ… w strefie klimatu umiarkowanego, natomiast gorÄ…ce i suche lato w strefie klimatu
podzwrotnikowego sprawiły, \
e rośliny wytworzyły przystosowania pozwalające przetrwać te niekorzystne okresy w
stanie silnego ograniczenia procesów \
yciowych, określanego jako spoczynek roślin.
W strefie klimatu umiarkowanego okresy wzrostu i spoczynku roślin są dostosowane do sezonowych zmian
temperatury oraz fotoperiodu. W stan spoczynku mogą zapadać pąki roślin wieloletnich (występujące na pędach roślin
drzewiastych, bulwach, kłączach i w cebulach) oraz nasiona.
Niezale\
nie od organu, występują dwa rodzaje spoczynku - spoczynek względny (płytki), spowodowany przez
niekorzystne warunki środowiska (np. ograniczenie dostępności wody, zbyt niskie natę\
enie światła, nieodpowiednia
temperatura), i spoczynek bezwzględny (głęboki), uwarunkowany działaniem mechanizmów wewnętrznych organu.
Rodzaje spoczynku
Wyró\
nia siÄ™ dwa podstawowe rodzaje spoczynku:
względny (zwany równie\
spoczynkiem narzuconym),
bezwzględny, głęboki (zwany często wrodzonym lub właściwym).
Spoczynek głęboki wywołany jest
" Spoczynek względny polega na
mechanizmami wewnętrznymi
zahamowaniu wielu procesów
rośliny. Po zapewnieniu
życiowych rośliny pod wpływem
odpowiednich warunków
niekorzystnych warunków
środowiska spoczynek nie zostanie
środowiska.
przerwany.
" Spoczynek ten ustępuje natychmiast
" Do przywrócenia pełnej zdolności do
po zapewnieniu roślinie
wzrostu konieczne jest działanie
odpowiednich
przez okres od kilku dni do kilku
warunków środowiska np.
miesięcy czynników
przywróceniu odpowiedniej
dezaktywujÄ…cych mechanizmy
wilgotności podłoża, zapewnieniu
spoczynkowe rośliny.
optymalnej ilości światła lub
przywróceniu optymalnej
" Warunki ustępowania spoczynku
temperatury otoczenia.
znacznie różnią się od optymalnych
warunków wzrostu rośliny.
Spoczynek pąków
Schemat zale\
ności pomiędzy aktywnością
metaboliczną a głębokością spoczynku pąków
spoczynek letni spoczynek zimowy
spoczynek spoczynek
spoczynek
bezwzględny względny
względny
lato jesień zima wiosna
aktywność metaboliczna głębokość spoczynku
Spoczynek pąków roślin drzewiastych w strefie klimatu umiarkowanego rozpoczyna się ju\
w połowie lata, kiedy
du\
a liczba młodych rozwijających się liści zaczyna współzawodniczyć o asymilaty z pąkami wierzchołkowymi
pędów. Konsekwencją tego jest spadek aktywności merystematycznej pąków wierzchołkowych i zahamowanie wzrostu
pędów. Ten rodzaj spoczynku określa się jako spoczynek letni. W póz
niejszym okresie, jesienią, transport asymilatów
wg.. Kozłowskiej 2007
do liści jest hamowany przez odkładanie w ogonkach liściowych, w porach rurek sitowych floemu, wielocukru kalozy
(P-1,3-glukanu). Zmniejsza się wtedy powierzchnia przekroju tych porów o 40-90%. Syntezę kalozy stymuluje kwas
abscysynowy. Zanim jednak dojdzie do zaczopowania floemu kalozą ze starzejących się liści drzew i krzewów
liściastych są wycofywane, przed ich zrzuceniem, substancje pokarmowe, w tym znaczne ilości związków azotowych
do zimujących części drzewa. Podobnie przed zapadnięciem w stan spoczynku substancje pokarmowe są gromadzone
w organach spoczynkowych roślin dwuletnich i bylin. Wraz z obni\
ającą się temperaturą i coraz krótszym dniem
jesienią, następuje pogłębianie się spoczynku, który przekształca się w spoczynek głęboki, zwany tak\
e spoczynkiem
zimowym. Wiosną wydłu\
ający się fotoperiod i rosnąca temperatura powoduje wychodzenie pąków ze stanu
spoczynku, co objawia się stopniowo wzrastającą aktywnością metaboliczną i wzrostową pąków i całej rośliny.
U roślin drzewiastych strefy klimatu tropikalnego obserwuje się niezale\
ną rytmikę wzrostu poszczególnych pędów.
Zatem na jednej roślinie mogą znajdować się jednocześnie pędy w stanie spoczynku i w stanie aktywnego wzrostu.
Spoczynek roślin dwuletnich i bylin ogranicza się do pąków, które znajdują się na organach spichrzowych lub
podziemnych pędach.
Niezale\
nie od spoczynku pąków u zdecydowanej większości roślin, w tym licznych gatunków uprawnych,
występuje korelacyjne hamowanie wzrostu pąków bocznych, czyli ich spoczynek, powodowany przez pąk
wierzchołkowy, co określa się jako opisaną wcześniej dominację wierzchołkową.
Mechanizm spoczynku pąków
Mechanizm hormonalnej regulacji spoczynku
pąków
indukcja ustępowanie
spoczynku spoczynku
Mechanizm wewnętrzny
ABA
ABA
GA, CK,
gibereliny
cytokininy
spoczynek bezwzględny spoczynek względny WZROST
wg.. Kozłowskiej 2007, zmodyfikowane
Mechanizm spoczynku głębokiego polega na obni\
eniu aktywności merystemów pędowych, którego przyczyną są
zmiany równowagi hormonalnej, wykazujące podobieństwa pomiędzy organami spoczynkowymi. Spoczynek zimowy
pąków jest wynikiem działania wewnętrznych mechanizmów, niezale\
nych od warunków środowiska. Stwierdzono
bowiem, \
e rośliny zapadają w spoczynek nawet w warunkach długiego dnia i temperatury odpowiedniej dla wzrostu.
Zasadniczą przyczyną tego spoczynku są zmiany równowagi hormonalnej - stopniowe nagromadzanie się w nich
inhibitorów wzrostu, głównie kwasu abscysynowego, a obni\
anie poziomu giberelin i cytokinin.
W zimujących pąkach znajduje się kilka zawiązków liściowych, a liście zewnętrzne przekształcone są w sztywne łuski,
wysycone substancjami \
ywicowymi, chroniÄ…cymi pÄ…ki przed wysychaniem, a tak\
e pełnią rolę termoizolacyjną.
ZimujÄ…ce pÄ…ki wykazujÄ… du\
ą wytrzymałość na mróz. Odpowiednio długi okres obni\
onej temperatury powoduje
zmiany hormonalne w pąkach, w wyniku których spoczynek głęboki ustępuje. Następuje bowiem rozkład kwasu
abscysynowego, a zwiększa się stę\
enie giberelin. Zmiany te zachodzÄ… zwykle ju\
na przełomie grudnia i stycznia i
wiÄ…\
ą się z ustępowaniem stanu głębokiego spoczynku pąków (bezwzględnego). Nieco póz
niej następuje wzrost
poziomu cytokinin . Jednak pąki nie rozwijają się, pozostając w stanie spoczynku względnego, z powodu zbyt niskiej
temperatury.
Metody przerywania spoczynku pąków
kwiatowych
" termiczna - pędzenie - zabieg polega na przechłodzeniu lub przemrożeniu
cebul, bulw, odciętych pędów lub małych krzewów przez ściśle określony
.
czas
" chemiczna  zabieg polega na traktowaniu roztworami regulatorów
wzrostu (giberelin, poliamin), parami eteru lub etylenochlorochydrynÄ…
bez lilak
krokus
tulipany
hiacynt konwalia
W produkcji roślin ozdobnych stosuje się zabiegi prowadzące do przyspieszenia ustępowania okresu spoczynku
pąków, w celu uzyskania kwitnących roślin w terminie ró\
nym od ich naturalnego okresu kwitnienia. Zabieg,
obejmujący przerwanie spoczynku bezwzględnego pąków i zmuszenie rośliny do wcześniejszego wzrostu i zakwitania
przez zastosowanie odpowiednich warunków termicznych (metoda termiczna), zwany pędzeniem, stosuje się w
uprawie roślin cebulowych - tulipanów (Tulipa sp.), hiacyntów (Hiacinthus orientalis), narcyzów (Narcissus sp.) i lilii
(Lilium sp.), bulwiastych - np. krokusów (Crocus vernus), oraz niektórych drzew i krzewów, np. bzu lilaka (Syringa
vulgaris), forsycji (Forsythia intermedia) lub hortensji (Hydrangea pamculaia). Zabieg przerywający spoczynek głęboki
pąków polega na przechłodzeniu lub przemro\
eniu cebul, bulw, odciętych pędów lub małych krzewów przez ściśle
określony czas. Pod wpływem działania niskiej temperatury w pąkach roślin następują zmiany hormonalne (w
pierwszej kolejności rozkład kwasu abscysynowego), prowadzące do ustąpienia spoczynku. Spoczynek roślin mo\
na
przerwać tak\
e stosując metodę chemiczną polegającą na moczeniu bulw i cebul w roztworach regulatorów wzrostu tj.
gibereliny, poliaminy czy traktowanie eterem, substancjami emitujÄ…cymi etylen lub etylenochlorochydrynÄ….
Spoczynek nasion
Spoczynek nasion ró\
ni się od spoczynku pąków i innych organów tym, \
e zahamowaniu ulega kiełkowanie, tzn.
zespół procesów warunkujących wzrost (przygotowawczych dla wzrostu), natomiast brak wzrostu siewki jest skutkiem
spoczynku. Tylko u niewielu gatunków roślin dojrzałe, w pełni morfologicznie wykształcone nasiona są zdolne do
natychmiastowego kiełkowania po ich uwolnieniu z owoców (nie dotyczy ziarniaków, których owocnia jest zrośnięta z
nasieniem). Większość nasion przechodzi w stanie odwodnionym okres spoczynku, charakteryzujący się małą
aktywnością fizjologiczną, wysoką odpornością na niesprzyjające czynniki środowiska oraz brakiem zdolności do
kiełkowania.
Rodzaje spoczynku nasion
Spoczynek nasion jest wynikiem działania zespołu czynników
(barier) uniemo\
liwiających ich kiełkowanie
" względny (płytki) jest " bezwzględny (głęboki) jest
spowodowany nieodpowiednimi uwarunkowany czynnikami
dla kiełkowania czynnikami wewnętrznymi tj. morfologiczną lub
zewnętrznymi, tj. zbyt niską fizjologiczną niedojrzałością zarodka,
wilgotnością podło\
a, twardÄ…, nieprzepuszczalnÄ… dla wody i
nieodpowiednią temperaturą, gazów okrywą nasienną oraz obecnością
ograniczonym dostępem tlenu, w nasieniu nadmiaru inhibitorów
kiełkowania.
a u niektórych gatunków brakiem
światła lub ciemności. Nasiona te nie kiełkują w optymalnych
warunkach. Kiełkowanie ich jest mo\
liwe
Umieszczenie takich nasion w
dopiero po ustÄ…pieniu spoczynku w
optymalnych warunkach
wyniku, kilkunastotygodniowego
umo\
liwia ich kiełkowanie.
przechowywania w temperaturze okołp
50C, w wilgotnych warunkach, z
dostępem odpowiedniej ilości tlenu
(stratyfikacja).
Przyczyna
spoczynku
Przyczyna spoczynku
zewnętrzna,
wewnętrzna, w
środowiskowa
nasieniu
Wyró\
nia się dwa rodzaje spoczynku nasion: bezwzględny i względny.
Spoczynek bezwzględny (głęboki) nasion jest uwarunkowany morfologiczną lub fizjologiczną niedojrzałością
zarodka, twardą, nieprzepuszczalną dla wody i gazów okrywą nasienną oraz obecnością w nasieniu inhibitorów
kiełkowania. Jest to spoczynek głęboki, uwarunkowany czynnikami wewnętrznymi.
Spoczynek względny (płytki) jest spowodowany nieodpowiednimi dla kiełkowania czynnikami zewnętrznymi, tj.
zbyt niską wilgotnością podło\
a, nieodpowiednią temperaturą, ograniczonym dostępem tlenu, a u niektórych gatunków
brakiem światła lub ciemności.
Długość okresu spoczynku nasion bywa ró\
na  od kilku dni lub tygodni do kilku miesięcy a nawet lat. Czas
przechowywania nasion zmniejsza ich \
ywotność, tracą one stopniowo siłę kiełkowania.
Spoczynek nasion
Powstawanie nasion
(embriogeneza)
GA

BOKI SPOCZYNEK Spoczynek względny (płytki)
Spoczynek wtórny
brak spoczynku
WZROST
Spoczynek głęboki (pierwotny) lub względny (płytki) nasion powstaje podczas ostatnich etapów embriogenezy.
Nasiona wielu roślin mogą zapadać równie\
w spoczynek wtórny. Następuje to wtedy, gdy nasiona zdolne do
kiełkowania (znajdujące się w stanie spoczynku względnego) tracą tę zdolność pod wpływem warunków
niesprzyjających kiełkowaniu. Spoczynek względny (płytki, narzucony, wymuszony) ustępuje, gdy ustępują warunki
środowiskowe niesprzyjające kiełkowaniu. Tego typu spoczynek wykazują wszystkie suche nasiona; ustępuje on z
chwilÄ… uwodnienia nasion.
Mechanizm ustępowania spoczynku nasion
Hormonalny mechanizm ustępowania
spoczynku nasion
etylen CK BR
GA
ABA
niespoczynkowe
spoczynkowe
Spoczynek głęboki nasion jest spowodowany brakiem właściwego bilansu
hormonalnego, tj. wysokim stężeniem kwasu abscysynowego, przy równocześnie
niskim stężeniu giberelin, cytokinin, brasnosteroidów, etylenu.
Spoczynek głęboki nasion jest spowodowany, podobnie jak spoczynek pąków drzew i innych organów, brakiem
właściwego bilansu hormonalnego, tj. stosunkowo wysokim stę\
eniem kwasu abscysynowego, przy równocześnie
niskim stÄ™\
eniu giberelin, cytokinin, brasinosteroidów, etylenu.
Przypuszcza siÄ™, \
e kwas abscysynowy jest odpowiedzialny za represję genów kodujących enzymy katabolizmu
produktów hydrolizy materiałów zapasowych. Przyczyny tego spoczynku ustępują stopniowo, przy czym na szybkość
ustępowania du\
y wpływ mają czynniki zewnętrzne. W warunkach chłodu, umo\
liwiajÄ…cego ustÄ…pienie spoczynku
głębokiego nasion wielu gatunków roślin, następuje stopniowy rozkład kwasu abscysynowego i wzrost zawartości
giberelin, cytokinin i etylenu w nasionach. Stymulatory kiełkowania, w tym szczególnie gibereliny, są odpowiedzialne
za aktywację genów kodujących enzymy rozkładające materiały zapasowe, takie jak amylazy, proteazy i niektóre
nukleazy. Inhibitory kiełkowania mogą znajdować się w zarodku, w tkance spichrzowej lub w okrywie nasiennej. Poza
powszechnie występującym w spoczynkowych nasionach kwasem abscysynowym, są to związki fenolowe, pochodne
kwasu benzoesowego i cynamonowego oraz kumaryny. Mogą one powoli dyfundować z nasion do gleby lub tracić
swój inhibicyjny charakter w wyniku utleniania lub rozkładu enzymatycznego. Niska temperatura sprzyja tym
procesom lub jest warunkiem koniecznym do ich wystÄ…pienia.
Spoczynek nasion warunkowany być mo\
e fizjologiczną lub morfologiczną niedojrzałością zarodka. W warunkach
naturalnych, morfologicznie lub fizjologicznie niedojrzałe zarodki przechodzą dojrzewanie wtórne w glebie. W
Brady i McCourt, 2003, zmodyfikowane
wypadku nasion wielu gatunków roślin uprawnych rozkład inhibitorów i dojrzewanie wtórne następuje w trakcie
przechowywania w stanie suchym, bez dodatkowych zabiegów. Efekt ten jest nazywany dojrzewaniem posprzętnym i
został stwierdzony m.in. u jęczmienia, pszenicy, owsa, koniczyny, wiesiołka i wielu gatunków roślin warzywnych.
Metody usuwania spoczynku nasion
W zale\
ności od przyczyny spoczynku stosuje się ró\
ne
sposoby przełamywania spoczynku
" Stratyfikacja chłodna lub
" Skaryfikacja
ciepło-chłodna
" traktowanie okryw nasion o płytkim
spoczynku " usuwanie przyczyn głębokiego
spoczynku nasion
" - mechaniczne  ocieranie nasion o
twardej okrywie papierem ściernym, " - zabieg polegający na
\
wirem, piaskiem przetrzymywaniu nasion
zmieszanych z substratem, którym
- chemiczne  krótkotrwałe
traktowanie nasion rozpuszczalnikami najczęściej jest mieszanina torfu z
organicznymi lub stÄ™\
onymi kwasami
piaskiem, w określonych
(siarkowym, azotowym), aby usunąć
warunkach termicznych i przy
substancje zmniejszajÄ…ce
zachowaniu odpowiedniej
przepuszczalność okrywy dla wody i
wilgotności i dostępu tlenu, przez
gazów
określony czas.
- fizyczne  płukanie nasion wodą w
celu usunięcia inhibitorów kiełkowania
z okrywy nasiennej
Jedyną z metod usuwania spoczynku nasion jest skaryfikacja. Jest to zabieg, który narusza twardą i/lub
nieprzepuszczalnÄ… okrywÄ™ nasiennÄ… i mo\
e być stosowany np. w szkółkarstwie leśnym lub ogrodniczym. Polega on na
mechanicznym lub chemicznym uszkodzeniu okrywy np. przez nacięcie lub inne mechaniczne porysowanie albo
traktowanie nasion przez ściśle określony czas rozpuszczalnikiem organicznym czy stę\
onym kwasem i dokładne
opłukanie po zabiegu. Stosuje się a tak\
e wypłukiwanie wodą inhibitorów kiełkowania, głównie fenoli, z okrywy
nasiennej.
Nasiona, głównie drzew i krzewów, charakteryzują się długim okresem dojrzewania posprzętnego, a więc i długim
spoczynkiem. Do przyspieszenia jego ustąpienia wymagają zabiegu stratyfikacji, który przeprowadza się w warunkach
kontrolowanych. Zabieg ten polega zwykle na przetrzymywaniu nasion zmieszanych z substratem, którym najczęściej
jest mieszanina torfu z piaskiem, w określonych warunkach termicznych i przy zachowaniu odpowiedniej wilgotności i
dostępu tlenu. W czasie tego zabiegu zachodzą w przyspieszonym tempie zmiany hormonalne, charakterystyczne dla
naturalnego ustępowania spoczynku nasion w warstwie ściółki z opadłych liści.
Okrywy nasienne o nieprzepuszczalnej lub mechanicznie odpornej strukturze w warunkach naturalnych sÄ… uszkadzane
przez mikroorganizmy glebowe lub na skutek zmian warunków termicznych i wilgotnościowych, które powodują
wielokrotne zamarzanie i tajanie oraz uwadnianie i wysychanie. Po takich oddziaływaniach okrywa nasienna traci
nieprzepuszczalność dla wody i gazów lub mechaniczną odporność na przebicie przez korzonek zarodkowy. Taki sam
skutek wywołać mo\
e uszkodzenie okrywy nasiennej przez dziób lub zęby i przejście takich nasion przez przewód
pokarmowy zwierząt lub ptaków, zawierający kwasy i enzymy trawienne.
Podsumowanie
W stan spoczynku mo\
e zapadać cała roślina, jej część lub tylko pojedyncze organy. Pąki pędów podziemnych, jak
kłącza bulwy i cebule, zapadają w spoczynek jesienią pod wpływem skracającego się dnia i stopniowego obni\
ania siÄ™
temperatury. Okres głębokiego spoczynku tych organów kończy się najczęściej po okresowym przebywaniu rośliny w
temperaturze około 5oC do 8oC. W końcowym okresie zimy rośliny  wybudzają się ze stanu spoczynku , co jest
indukowane zwiększającą się stopniowo długością dnia (fotoperiodu) i temperaturą otoczenia.
Warto tutaj wspomnieć, \
e spoczynek nie jest związany wyłącznie ze skracającym się dniem i spadkiem temperatury.
Niektóre z roślin przechodzą tzw.  suchy spoczynek związany z wysokimi temperaturami i niedostatkiem wody.
Spoczynek taki jest spoczynkiem względnym i mija w momencie zaistnienia sprzyjających warunków do rozwoju.
Reakcja roślin na stres spowodowany niską temperaturą
Stres termiczny występuje, gdy roślina znajdzie się w temperaturze odbiegającej od
temperatury optymalnej dla prawidłowego przebiegu jej procesów \
yciowych. Temperatura optymalna jest ró\
na dla
roślin ró\
nych gatunków i odmian, a tak\
e dla grup roślin przystosowanych do wegetacji w ró\
nych środowiskach i
strefach klimatycznych. Temperatura zbyt wysoka (supraoptymalna) lub zbyt niska (suboptymalna) mo\
e powodować
uszkodzenia struktur, doprowadzić do zakłócenia metabolizmu, co wywołuje osłabienie wzrostu i \
ywotności, a w
końcu zamieranie komórek, tkanek, organów i całego osobnika.
Temperatura jako czynnik regulacyjny we wzroście i rozwoju roślin
Wpływ temperatury na procesy rozwojowe
roślin
t e m p e r a t u r a
Oddziaływanie Bodziec
pośrednie indukcyjny
energia aktywność lepkość płynność błon
kinetyczna enzymów wody cytoplazmaty-
czÄ…steczek cznych
i szybkość
dyfuzji
ruchy
zakwitanie spoczynek
organów
(termoindukcja, (zapadanie ,
wernalizacja) ustępowanie) i
kiełkowanie
Wg.Kozłowskiej, 2007, zmodyfikowane
Temperatura to jeden z najwa\
niejszych czynników pływających na wzrost i rozwój rośliny. Jest ona czynnikiem
wywołującym oddziaływania pośrednie (regulacyjne) lub bezpośrednie (indukcyjne) o charakterze
morfogenetycznym. Niektóre z tych oddziaływań przedstawiono na powy\
szym schemacie.
Temperatura wpływa na przebieg procesów fizjologicznych, takich jak fotosynteza, oddychanie czy transpiracja, i na
tej drodze pośrednio decyduje o wzroście roślin. Warunki termiczne środowiska, w których przebiega wzrost rośliny,
mają bardzo istotny wpływ na intensywność zachodzących w niej przemian biochemicznych, bowiem od temperatury
zale\
y energia kinetyczna cząsteczek pobieranych przez roślinę i znajdujących się w jej komórkach oraz tkankach.
Ciepło otoczenia jest z
ródłem energii aktywacji reakcji biochemicznych, a ka\
dy proces, zarówno anaboliczny, jak i
kataboliczny, kontrolowany jest przez liczne enzymy. Ze względu na charakter białkowy enzymów, optimum
temperaturowe dla wiÄ™kszoÅ›ci z nich mieÅ›ci siÄ™ w zakresie 20-30°C, choć znane sÄ… enzymy, których optimum termiczne
znacznie przekracza ten zakres.
Od temperatury zale\
na jest te\
lepkość wody wpływająca na transport międzykomórkowy i tzw. transport daleki - w
obrębie całej rośliny. Transport na poziomie komórkowym jest zale\
ny tak\
e od funkcjonowania błon
cytoplazmatycznych, co równie\
jest determinowane warunkami termicznymi. Temperatura reguluje więc metabolizm
rośliny.
Poza oddziaływaniem na metabolizm roślin, temperatura wpływa równie\
na ich procesy rozwojowe, takie jak
zakwitanie, zapadanie w stan spoczynku i jego ustępowanie, a tak\
e na ruchy organów. Indukcyjny wpływ
temperatury jest związany z przystosowaniem roślin do znacznych zmian termicznych przebiegających w środowisku
podczas ich ontogenezy. Jak przedstawiono w poprzednim wykładzie, termiczna indukcja kwitnienia dla wielu roślin
klimatu umiarkowanego jest warunkiem bezwzględnie koniecznym do przejścia z fazy wegetatywnej do generatywnej.
Natomiast udział temperatury w regulacji zapadania i ustępowania spoczynku roślin został szczegółowo przedstawiony
w pierwszej części tego wykładu.
Wszystkie procesy składające się na wzrost roślin mają określony zakres temperatur kardynalnych, tj. temperaturą
minimalną, optymalną i maksymalną. Temperatura minimalna i maksymalna to takie, w których następuje hamowanie
danego procesu. Poniewa\
w zakresie od temperatury minimalnej do maksymalnej wzrost temperatury o l0oC podwaja
szybkość reakcji enzymatycznych (reguła Van't Hoffa), to według tej zasady wzrasta równie\
szybkość wielu
procesów fizjologicznych. Wzrost roślin jest jednak procesem znacznie bardziej zło\
onym. O jego intensywności, poza
kluczowymi procesami fizjologicznymi (fotosyntezÄ…, oddychaniem, fotooddychaniem), decyduje gospodarowanie
wodą w roślinie, a tak\
e niezale\
ne od temperatury procesy fotochemiczne,. Prawidłowy wzrost roślin jest
determinowany mo\
liwością zapewnienia przez dłu\
szy czas temperatury optymalnej, tj. takiej, przy której rośliny
rosną najlepiej i wszystkie fazy rozwojowe mogą przebiegać bez zakłóceń. Dla takiej temperatury wprowadzone
zostało pojęcie temperaturowego optimum harmonijnego, które jest najbardziej zbli\
one do optimum termicznego dla
fotosyntezy. Aby dany gatunek osiągnął wymagany stopień rozwoju, nieodzowna jest określona suma temperatur w
okresie przypadającym na wegetację roślin. Przykładowo, aby zakwitły drzewa owocowe konieczna jest suma
temperatur rzędu 3400oC, a w wypadku zbó\
wartość mieszczÄ…ca siÄ™ w przedziale od 1400--2200°C. Suma temperatur
równa 1000°C stanowi dolnÄ… granicÄ™, przy której jest jeszcze mo\
liwa uprawa roślin. Znając średnie temperatury dnia
lub miesiÄ…ca, mo\
na z pewnym przybli\
eniem określić moment kwitnienia lub wyznaczyć odpowiednie rejony dla
uprawy określonych roślin. W wy\
szych temperaturach dana faza rozwojowa, wymagajÄ…ca  zgromadzenia
odpowiedniej ilości ciepła, osiągana jest w krótszym czasie. Dlatego w upalne lato \
niwa przypadają na wcześniejszy
termin ni\
w chłodne lato a wegetacja roślin rozpoczyna się wcześniej i kończy wcześniej w miastach, które określane
są jako  wyspy ciepła , ni\
w otwartej przestrzeni pozamiejskiej. Obserwuje siÄ™ tak\
e zmiany fenologiczne, zwiÄ…zane
ze wzrostem średniej temperatury globalnej na skutek tzw.  efektu szklarniowego . W wypadku indukcyjnego
(bezpośredniego wpływu na rozwój) działania temperatury mówimy o ściśle określonym, wąskim zakresie temperatur,
działających przez określony czas, wymagany do zapoczątkowania zmian rozwojowych, które następują z pewnym
opóz
nieniem w stosunku do bodz
ca termicznego. Wpływ bezpośredni inicjujący temperatury wywołuje reakcję rośliny
następującą zaraz po bodz
cu termicznym.
Istnieje ścisła zale\
ność między pochodzeniem gatunku a jego wymaganiami termicznymi. Dla roślin alpejskich
optimum temperaturowe procesów wzrostu nie przekracza często 10oC. Dla rozwoju większości roślin klimatu
umiarkowanego optimum temperaturowe wynosi 25-30°C , a rozwój zostaje zahamowany w temperaturze poni\
ej 5°C.
Natomiast dla roślin klimatu ciepłego (tropikalnego, subtropikalnego), np. dla ogórka lub kukurydzy, optimum
temperaturowe wynosi 30-40°C. Pod wzglÄ™dem wymagaÅ„ cieplnych roÅ›liny dzielimy trzy grupy:
· kriofity, z optimum temperaturowym dla wzrostu < 20°C;
· mezofity, do których nale\
y wiÄ™kszość roÅ›lin strefy umiarkowanej, z optimum temperaturowym w zakresie 25-30°C;
· termofity (roÅ›liny ciepÅ‚olubne), charakteryzujÄ…ce siÄ™ stosunkowo wysokimi wymaganiami cieplnymi, z optimum
temperaturowym > 40°C; do tej grupy nale\
ą niektóre rośliny uprawiane w Polsce, m.in. ogórek, pomidor, fasola i
kukurydza.
Wymagania cieplne zale\
Ä… ponadto od wra\
liwości organu i fazy rozwojowej rośliny oraz od jej wieku. Rośliny
starsze majÄ… ni\
szÄ… temperaturÄ™ optymalnÄ… wzrostu ni\
rośliny młodsze. Przykładowo, w wypadku pomidora
szklarniowego optymalna temperatura dla kieÅ‚kowania wynosi 28°C, a w pierwszym tygodniu rozwoju siewki 25oC.
Natomiast w kolejnych 4 tygodniach obni\
a siÄ™ stopniowo o 1°C tygodniowo. W póz
niejszym okresie, zwłaszcza w
czasie kwitnienia i owocowania, wymagania termiczne pomidora powtórnie się zwiększają.
W naturalnych warunkach rośliny są przystosowane do periodycznych zmian temperatury, zachodzących w cyklu
dobowym i rocznym. Odpowiedz
roślin na zmiany temperatury zachodzące w cyklu dobowym nazywamy
termoperiodyzmem. Dla optymalnego rozwoju wymagana jest wy\
sza temperatura w ciÄ…gu dnia ni\
w nocy.
Indukcyjny wpływ temperatury jest związany z przystosowaniem roślin do znacznych zmian termicznych
przebiegających w ich ontogenezie i dotyczy niskich zakresów tego czynnika, najczęściej w przedziale 0-1oC, zwanym
temperaturą chłodu. Termiczna indukcja kwitnienia dla wielu roślin klimatu umiarkowanego jest warunkiem
bezwzględnie koniecznym dla przejścia z fazy wegetatywnej do generatywnej lub fakultatywnym, przyspieszającym
fazę generatywną. Natomiast w przypadku zapadania i ustępowania spoczynku niska temperatura przyspiesza ten
proces. W warunkach naturalnych to działanie jest związane z okresem zimowym. Znane są obserwacje, \
e nasiona
niektórych roślin kiełkują dopiero po przemarznięciu, co ma du\
e znaczenie ekologiczne. Zabezpiecza bowiem przed
jesiennym kiełkowaniem nasion. Chcąc jednak przyspieszyć kiełkowanie nasion o długim i głębokim okresie
spoczynku (głównie gatunków drzewiastych), trzeba koniecznie zastosować zabieg zwany stratyfikacją, opisany
wcześniej.
Przechłodzenie ma dla wielu roślin uprawnych znaczenie decydujące o przejściu ich z fazy wegetatywnej w
generatywną. Przyspieszenie lub zaindukowanie kwitnienia pod wpływem niskiej temperatury nosi nazwę wernalizacji,
jaryzacji lub jarowizacji, opisanej w wykładzie o kwitnieniu Ma ono szczególne znaczenie dla roślin dwuletnich, u
których w pierwszym roku wegetacji następuje tylko faza wegetatywna, a po przejściu zimowej wernalizacji dochodzi
do kwitnienia w drugim roku. Natomiast rośliny uprawiane w temperaturach odpowiednich dla wzrostu bez
przechłodzenia, np. w warunkach szklarniowych lub formy ozime wysiane wiosną, rozwijają się tylko wegetatywnie.
Spośród roślin uprawnych taką reakcją charakteryzują się rośliny z rodziny baldaszkowatych (Apiaceae), dwuletnie z
rodzaju Brassica sp., buraki (Beta sp.) i zbo\
a ozime. Ponadto obni\
ajÄ…ca siÄ™ temperatura w okresie jesiennym jest
czynnikiem indukującym przechodzenie roślin wieloletnich w stan spoczynku zimowego, co determinuje spoczynek
ich pąków (dotyczy wszystkich roślin drzewiastych umiarkowanej strefy klimatycznej), a niskie temperatury zimowe
wpływają na stopniowe ustępowanie tego spoczynku .
Wpływ chłodu i mrozu na prze\
ywanie roślin
Rośliny rosnące w umiarkowanej strefie klimatycznej, ze względu na zdolność do prze\
ywania niskich temperatur, tj. w
zakresie od + 12°C do -70°C (lub mniej), mo\
na podzielić na następujące grupy:
wra\
liwe na chłód, tj. na temperaturÄ™ od + 12°C do 1°C, pochodzÄ…ce przede wszystkim z klimatu tropikalnego i
subtropikalnego. Gatunki roślin uprawianych w umiarkowanej strefie klimatycznej, nara\
one na uszkodzenia chłodem
to np. : pomidor, ziemniak, melon, dynia, ogórek, \
urawina i szparag. Niekiedy szczególnie wra\
liwe na chłód są
niektóre organy rośliny, np. kwiaty, owoce lub młode pędy;
wra\
liwe na mróz, tj. nietolerujące silnego przechłodzenia protoplastów i krystalizacji wody w komórkach. Większość
roślin nale\
Ä…cych do tej grupy pochodzi z cieplejszych stref klimatycznych, chocia\
nagłe przymrozki powodują równie
silne uszkodzenia wielu niehartowanych gatunków pochodzących ze strefy umiarkowanej;
odporne lub tolerujÄ…ce mróz, tj. temperatury w zakresie od -1°C do -70°C. Nale\
y do nich większość wieloletnich
roślin zielnych oraz drzewa i krzewy, które w naturalnych ekosystemach przechodzą jesienny okres aklimatyzacji do
mrozu zwany hartowaniem. Niektóre ośliny zaliczane do tej grupy znoszą ochłodzenie, zwłaszcza małych fragmentów
(rnerystermów, zarodków somatycznych, nasion), a\
do temperatury ciekÅ‚ego azotu (-196°C).
Pierwotna reakcja rośliny na stres chłodu
Skutki przejścia fazowego
(termotropowego) lipidów błon:
termotropowe przejście fazowe lipidów błon
faza zolu faza \
elu- zestalona
2-3 0C
płynno-krystaliczna krystaliczna
% zahamowanie ruchów
cytoplazmy,
% zwiększenie przepuszczalności
błon,
% zredukowana selektywność
transportu jonów przez błony,
% zwiększona energia aktywacji
wielu enzymów zlokalizowanych
w błonach, zmniejszenie
aktywności ATP-azy
% zaburzenia w metabolizmie
% aktywacja enzymów
lipolitycznych (zwiÄ…zanych ze
śmiercią (PCD) komórki
Błony komórkowe są najwa\
niejszym receptorem bodz
ca termicznego. Obni\
enie temperatury zmniejsza płynność
warstw lipidowych błon, co wywołuje ich usztywnienie i wzrost energii aktywacji enzymów zlokalizowanych w
błonach. Zmiany fizycznego stanu błon, wpływające na utratę selektywnej przepuszczalności i zaburzenie funkcji
błon, spowodowane są tzw. punktem przejścia fazowego lipidów błon z postaci płynno-krystalicznej w postać
zestalonego \
elu. Temperatura przejścia fazowego jest zale\
na od zawartości i rodzaju nienasyconych kwasów
tłuszczowych w lipidach błonowych.
Zmiana płynności błon, zale\
na tak\
e od zawartości steroli w błonach, modyfikuje strukturę i funkcję białek
błonowych, a tak\
e powoduje zmiany w gospodarce wodnej komórek i mo\
e być przyczyną wtórnego stresu wodnego i
mineralnego (na skutek wycieku jonów).
Skutki działania chłodu
I. Pierwotny skutek  termotropowe przejście fazowe lipidów błon
II. PoczÄ…tkowe procesy odwracalne:
Plazmolema i
inne błony
chloroplasty mitochondria
komórkowe
- wyciek elektrolitów
- hamowanie fotosyntezy - zaburzenia transportu elektronów
- blokada kanałów,
- mniej ATP i NADPH - zmniejszenie ilości ATP i NADH
zakłócenia aktywnego
- mniej fotoasymilatów
transportu jonów i
metabolitów
III. Narastanie skutków nieodwracalnych
- deficyt lub nadmiar pośrednich
produktów metabolizmu
- zakłócenia równowagi metabolicznej,
przewaga procesów rozpadu nad syntezami
USZKODZENIA I ŚMIERĆ KOMÓRKI
Wg Kopcewicz i Lewak 2002,
zmodyfikowane
Pierwotne uszkodzenia wywołane chłodem (jako przedstawiono powy\
ej) występują przede wszystkim w błonach
cytoplazmatycznych, a ich konsekwencją są zaburzenia procesów fizjologicznych (fotosynteza, oddychanie)
przebiegających w komórce. Najbardziej wra\
liwe są błony tylakoidów, co ma wpływ na inaktywację fotosystemu PS
II, zaburzenia w transporcie elektronów oraz na oksydacyjną degradację chlorofilu. Wraz ze zwiększaniem natę\
enia i
czasu trwania stresu dochodzi do dalszej utraty prawidłowego funkcjonowania mitochondriów oraz do wzrostu
przepuszczalności plazmolemy i innych błon. Zaburzenia w błonach dotyczą głównie fazy lipidowej. Spowodowane
jest to nagromadzeniem reaktywnych form tlenu, które inicjują zmiany peroksydacyjne. U roślin wra\
liwych na chłód
zmiany są często nieodwracalne, wią\
ą się z inaktywacją enzymów, blokowaniem receptorów błonowych oraz
wypływem jonów z komórki, co prowadzi do trwałych uszkodzeń i zakłócenia funkcji \
yciowych. Zmiany fizycznego
stanu błon, wpływające na utratę selektywnej przepuszczalności i zaburzenie funkcji błon, spowodowane są tzw.
punktem przejścia fazowego lipidów błon z postaci płynno-krystalicznej w postać zestalonego \
elu. Temperatura
przejścia fazowego jest zale\
na od zawartości i rodzaju nienasyconych kwasów tłuszczowych w lipidach błonowych..
Inną przyczynę uszkodzeń wywołanych chłodem upatruje się w depolaryzacji błon. W wyniku nagłego spadku
temperatury następuje otwarcie kanałów wapniowych, wzrost stę\
enia jonów wapnia w cytoplazmie i zakłócenie
normalnego funkcjonowania komórki. Te zmiany dotyczą te\
komórek aparatów szparkowych, które pozostają otwarte,
co objawia się szybkim więdnięciem roślin w warunkach ograniczonego chłodem pobierania wody..W miarę narastania
dezintegracji błon, wzrasta synteza etylenu oraz aktywność lipoksygenazy, enzymu odpowiedzialnego za utlenianie
nienasyconych kwasów tłuszczowych.
Odporność roślin na chłód
Czynniki zwiększające odporność roślin na
chłód
duża zawartość
wielonienasyconych sprawny system
kwasów tłuszczowych antyoksydacyjny
w błonach
wzrost stabilizacji
białek
Podwy\
szenie odporności roślin na chłód następuje na skutek przebudowy błon i zwiększenia w nich względnej
zawartości wielonienasyconych kwasów tłuszczowych, co powoduje przesunięcie punktu fazowego lipidów, inaczej
zmianę temperatury termotropowego przejścia fazowego lipidów błony w kierunku temperatur ni\
szych.
Eksperymentalnie wykazano, \
e rośliny wra\
liwe po transgenicznie zwiększonej zawartości nienasyconych kwasów
tłuszczowych błon, wykazują większą tolerancję na chłód. Rośliny odporne natomiast, po transgenicznym zwiększeniu
poziomu nasyconych kwasów tłuszczowych w błonach, stają się wra\
liwsze na niskÄ… temperaturÄ™. Przypuszcza siÄ™, \
e
w podwy\
szaniu odporności roślin na chłód uczestniczą równie\
pozostałe komponenty błony, takie jak białka czy
sterole, które mogą mieć wpływ na stopień płynności i na tempo zachodzącej \
elifikacji błon.
W badaniach molekularnych wykazano, \
e w czasie aklimatyzacji do chłodu indukcji podlegają geny
odpowiedzialne za syntezę enzymów antyoksydacyjnych. Ich zwiększona ilość i wzmo\
ona aktywność wraz ze
wzrostem zawartości antyoksydantów (glutationu, kwasu askorbinowego, ą-tokoferolu) odpowiadają za sprawne
usuwanie reaktywnych form tlenu, których przybywa w warunkach stresu.
W zwiększaniu odporności komórek na chłód istotną rolę odgrywają równie\
niskocząsteczkowe białka i inne
związki organiczne, pełniące funkcje osmoregulacyji i osmoprotekcji, których zadaniem jest stabilizacja błon i
makromolekuł wewnątrzkomórkowych, głównie białek.
U odpornych na chłód roślin stwierdzono równie\
zwiększone gromadzenie sacharydów w liściach, kosztem ich
transportu do akceptorów asymilatów.
Skutki działania mrozu
Krystalizacja lodu poza komórką oraz w komórce
kryształy
lodu
I. Zamarzanie wody w przestworach międzykomórkowych powoduje odwodnienie
komórki, co jest związane ze:
" wzrostem niedosytu wilgotności w przestworach międzykomórkowych
" obniżeniem potencjału wody w ścianie komórkowej
" osmotycznym transportem wody z komórek do przestrzeni międzykomórkowej
" stresem dehydratacji komórek i plazmolizą mrozową
II. Zamarzanie wody wewnątrz komórki prowadzi do największych, nieodwracalnych
uszkodzeń strukturalnych, co związane jest ze:
" wzrostem objętości zamarzającej wody i uszkodzeniami mechanicznymi
" odwodnieniem komórki
W warunkach naturalnych po ochłodzeniu następują często dalsze spadki temperatury poni\
ej zera, co mo\
e
prowadzić do uszkodzeń mrozowych, spowodowanych krystalizacją wody. Negatywne skutki powstania kryształów
lodu zale\
ą od ich lokalizacji w roślinie.
I. Najszybciej ośrodki krystalizacji powstają w miejscach o najwy\
szym potencjale wody (¨), tj. w
przestrzeniach międzykomórkowych, gdzie zazwyczaj jest bardzo du\
e wysycenie parÄ… wodnÄ…. TworzÄ…ce siÄ™
krysztaÅ‚ki lodu powodujÄ… spadek ¨ w apoplaÅ›cie i osmotyczny przepÅ‚yw wody z cytoplazmy na zewnÄ…trz
komórki. W wyniku tworzenia się kryształów lodu coraz więcej wody odpływa z cytoplazmy, co mo\
e
spowodować groz
ne zjawisko odwodnienia struktur wewnątrzkomórkowych i plazmolemy. Powszechnie uwa\
a
siÄ™, \
e podczas pozakomórkowej krystalizacji wody dochodzi do dehydratacji białek enzymatycznych i
strukturalnych w komórce, co przypomina warunki panujące podczas deficytu wody (stresu suszy), a
wzrastające zagęszczenie roztworów wewnątrzkomórkowych upodabnia panujące warunki do stresu solnego.
II. W warunkach silnego mrozu niebezpieczna jest krystalizacja wody we wnętrzu komórek, co w miarę
powiększania się kryształów lodu prowadzi do największych uszkodzeń. Dochodzi do zmian konformacyjnych
białek i zaburzeń w oddziaływaniach między ścianą komórkową a plazmolemą. Niekiedy przy braku właściwej
aklimatyzacji roślin, w warunkach silnego mrozu, następuje pękanie plazmolemy, powstają struktury
wielowarstwowe (utwory heksagonalne) lub następują zmiany konformacyjne białek znajdujących się na jej
powierzchni. Skurczenie i desykacja komórek, w powiązaniu z dysfunkcją błon i wyciekiem elektrolitów,
prowadzą do zaburzeń i ustania przemian metabolicznych w roślinie, a zwłaszcza procesu fotosyntezy.
Przy szybkim i znacznym spadku temperatury istnieje niebezpieczeństwo powstania lodu we wnętrzu komórki, który
mechanicznie niszczy jej zawartość. Oprócz tego przyczyną największych uszkodzeń jest gwałtowne topnienie lodu,
nawet wtedy, gdy był on zlokalizowany w przestrzeniach międzykomórkowych. Szybka rehydratacja zawartości
komórki powoduje znaczny wzrost jej objętości, co wywołuje wiele napięć i mo\
e prowadzić do letalnych uszkodzeń
mechanicznych, tzn. spękań i deformacji mrozowych.
Gwałtowny wzrost temperatury na przedwiośniu mo\
e być tak\
e niebezpieczny, gdy\
powoduje on intensywnÄ…
transpirację roślin, co przy zamarzniętej wodzie w glebie prowadzi do wystąpienia  suszy mrozowej więdnięcia, a
nawet zasychania roślin.
Zatem, stopień uszkodzeń zale\
y od stanu zahartowania rośliny do warunków mrozu, szybkości schładzania i
temperatury minimalnej oraz czasu jej trwania. Silne uszkodzenia komórek mo\
e powodować tak\
e gwałtowne
rozmarzanie. Największe straty powodują przymrozki wczesowiosenne.
Mechanizmy warunkujące odporność roślin na mróz
Odporność roślin na mróz
Unikanie krystalizacji wody w
Tolerowanie zamarzania
Zapobieganie spadkowi
komórkach:
pozakomórkowego czyli
temperatury poniżej 0oC
tolerowanie skutków
-obniżenie temperatury
dehydratacji mrozowej
krystalizacji wody (do lodu)
" Izolacja w czasie
- trwałe przechłodzenie wody w - przeciwdziałanie skurczowi
(sezonowość) i w
komórek
tkankach i/lub komórkach
przestrzeni (formy życiowe
- przeciwdziałanie skutkom
- krystalizacja wody w naczyniach i
np. geofity)
zwiększonego stężenia soli
w przestworach
międzykomórkowych
- przeciwdziałanie zmianom
konformacyjnym białek
- powstawanie lodu w
przestrzeniach międzyorganowych
- przeciwdziałanie zmianom
i tkankowych
strukturalnym błon
Wg Kopcewicz i Lewak 2002,
zmodyfikowane
Nabywanie odporności roślin na mróz w warunkach naturalnych jest procesem wieloetapowym, trwającym kilka
tygodni, wyprzedzajÄ…cym znacznie okres wystÄ…pienia temperatur ujemnych i nazywanym hartowaniem do
warunków mrozu. Zapobieganie zamarzaniu polega m.in. na izolacji termicznej, która pozwala zmniejszyć i opóz
nić
straty ciepła. Dla przykładu wierzchołki wzrostu pędu są często okryte gęstą rosnącymi liśćmi lub zimują pod warstwą
liści lub ściółki (geofity) a pąki chronione sa łuskami. U wielu roślin proces aklimatyzacji jest poprzedzony
zasychaniem lub zrzucaniem wra\
liwych organów, np. jesienne opadanie liści u roślin drzewiastych, oraz
gromadzeniem materiałów zapasowych.
Natomiast właściwa reakcja przystosowawcza związana jest z unikaniem krystalizacji wody w komórce. Jest to
mo\
liwe w warunkach przechłodzenia wody w komórkach, zale\
nego od nagromadzenia w wakuoli rozpuszczalnych w
wodzie substancji osmotycznie czynnych (mono- i oligosacharydów, aminokwasów, białek), powodujących
zagęszczenie (zwiększenie stę\
enia) soku komórkowego. Im większe stę\
enie tego roztworu, tym ni\
sza jest
temperatura jego zamarzania. Ponadto tworzenie kryształów lodu w przestrzeniach międzykomórkowych powoduje
odwodnienie komórek, co tak\
e zwiększa stę\
enie soku. Opisane przechłodzenie wody, tzn. jej stan ciekły w
temperaturze ni\
szej od jej punktu zamarzania, jest szczególnie trwałe w komórkach małych, słabo zwakuolizowanych
i silnie upakowanych (z małymi przestworami międzykomórkowymi), co ma miejsce w wielu tkankach zimujących
roślin drzewiastych. W pędach niektórych drzew (np. na północnej granicy zasięgu dębu), temperatura krystalizacji
wody mo\
e obni\
yć siÄ™ do -50°C.
Krioprotektanty 
substancje chroniące roślin przed mrozem
Krioprotektanty to takie niskoczęsteczkowe związki organiczne jak
prolina, poliole, poliamidy i sacharydy rozpuszczalne.
Krioprotektanty stabilizują błony i zapobiegają zmianom
konformacyjnym białek, zwiększając odporność roślin na
przemarzanie.
Krioprotektanty można podzielić na trzy grupy:
penetrujące czyli zdolne do przenikania przez błonę komórkową,
penetrujące tylko w określonych warunkach
nieprzenikające przez błony komórkowe
PodstawÄ… tolerowania zamarzania, tj. prze\
ycia okresu mrozu, jest z jednej strony jak najgłębsze przechłodzenie
roztworu wakuolarnego, natomiast z drugiej strony ochrona struktur komórkowych przed dehydratacją. Istotną rolę w
tym względzie odgrywa skład lipidowy błon (zwiększona zawartość fosfatydylocholiny i fosfatydyloaminy oraz
wielonienasyconych kwasów tłuszczowych a zmniejszona steroli) i obecność substancji o charakterze
krioprotektantów, m.in. proliny, polioli, poliamidów i sacharydów rozpuszczalnych. Są to te same związki, które
opisano wcześniej jako pełniące funkcje osmoprotektantów w warunkach stresu suszy lub zasolenia. Krioprotektanty
stabilizują błony i zapobiegają zmianom konformacyjnym białek, neutralizując skutki odwodnienia tych struktur oraz
zwiększają stę\
enie soku komórkowego, obni\
ając temperaturę zamarzania. Sposób działania krioprotektantów jest
następujący.
Komórki poddane powolnemu schładzaniu z udziałem krioprotektantów przenikających przez błony ulegają dość
silnej, ale kontrolowanej dehydratacji, w wyniku czego na drodze osmozy następuje przepływ wody z komórki do
otoczenia. Zmniejsza się w ten sposób prawdopodobieństwo powstawania wewnątrz komórek zwiększających się
kryształów lodu, które niszczą jej struktury. Ponadto po zetknięciu się przemieszczonej na zewnątrz wody z innym,
nieprzenikającym krioprotektantem, następuje silne i konsekwentne przechładzanie roztworu a przy zamarzaniu
zostaje stopniowo wydzielane ciepło, które dodatkowo zapewnia dalszy efekt ochronny dla komórek.
Białka AFP przeciwdziałają krystalizacji lodu w
komórce
białka A F P
Stres mrozu
powoduje wzrost
syntezy etylenu, który
indukuje ekspresje
genów kodujących
białka AFP (anti-
etylen
mróz
freeze proteins).
Białka AFP
przeciwdziałają
powstawaniu lodu
wewnątrz komórki
oraz hamujÄ…
krystalizacjÄ™ lodu w
apoplaście.
Trends in Plant Sciences, 2004
Wa\
nym sposobem przystosowania roślin do warunków mrozowych stanowi zdolność do krystalizacji wody w
przestrzeniach międzykomórkowych, naczyniach czy nawet między kolejnymi warstwami tkanek.
Ostatnio wykazano, \
e niektóre białka występujące w ścianie komórkowej mają wpływ na przebieg krystalizacji
wody w apoplaście. Białka te, zwane AFP (ang. anti-freeze proteins), opóz
niajÄ… i modyfikujÄ… proces tworzenia siÄ™
kryształów, co ma zasadniczy wpływ na spowolnienie tempa odwodnienia protoplastu. Ekspresja genów kodujących te
białka jest indukowana przez etylen.
Białka stresowe
zwiększające odporność roślin na chłód/mróz
Dehydryny  drobno-cząsteczkowe białka (COR15a) gromadzone w
cytoplazmie, jądrze komórkowym i chloroplastach.
Ich rolą krioprotekcyjną jest tworzenie wiązań wodorowych z cząsteczkami
innych białek. Otaczając inne białka chronią je przed odwodnieniem
mrozowym, w ten sposób utrzymując ich strukturę i funkcję.
Białka RAB (responsive to ABA)  zależne od ABA, hormonu  alarmowego
w warunkach dehydratacji komórki.
Białka HSP (heat shock proteins)  rodzina białek HSP70 i HSP100.
Mogą działać jak białka  opiekuńcze :
- nie dopuszczają do naruszenia III- i IV-rzędowej struktury białek,
- dostosowują stan zwinięcia białek do warunków stresu,
- minimalizują agregację białek.
Pod wpływem niskiej temperatury następuje indukcja syntezy wielu białek stresowych m. in. synteza dehydryn -
niskocząsteczkowych, termostabilnych białek o działaniu ochronnym na białka enzymatyczne i strukturalne.
Odporność na mróz podlega regulacyjnym wpływom fitohormonów. Kwas abscysynowy odgrywa bardzo istotną
rolę w hartowaniu roślin tj. stopniowym nabywaniu odporności na mróz. Najprawdopodobniej ABA odpowiada za
modyfikację ekspresji wielu genów kodujących specyficzne białka (tzw. RAB) odpowiedzialne za zwiększenie
odporności względem niskich temperatur i deficytu wody. Przeciwny efekt wywołują auksyny, gibereliny i cytokininy.
Wykazano, \
e w czasie wiosennej utraty odporności na mróz (deaklimatyzacji) wzrastał sukcesywnie poziom
cytokinin.
Mechanizmy zwiększania odporności komórki na stres niskiej temperatury są często zbie\
ne z ochronÄ… przed
ujemnymi skutkami odwodnienia komórek związanego z suszą i zasoleniem, stąd te\
w roślinach odpornych na mróz
gwałtownej akumulacji podlegają substancje osmotycznie czynne, których zadaniem jest utrzymanie wody w
komórce poprzez obni\
anie potencjału wody, a tak\
e tzw. białka HSP, ochraniające białka komórkowe przed
destrukcjÄ… i dysfunkcjÄ….
Mechanizmy zwiększania odporności komórki na zamarzanie są w wielu momentach zbie\
ne z ochronÄ… przed
ujemnymi skutkami odwodnienia zmazanego z suszÄ… glebowa lub odwodnieniem z przyczyn fizjologicznych w
warunkach hypoksji, zasolenia i chłodu. Stąd te\
w roślinach odpornych na mróz gwałtownej akumulacji podlegają
substancje osmotycznie czynne (osmoregulacja), których zadaniem jest zatrzymanie wody w komórce poprzez
obni\
anie potencjału chemicznego wody.
Mrozoodporność i zimoodporność roślin uprawnych
Analizując wpływ niskich temperatur i mrozu na rośliny w okresie zimowym, nale\
y uwzględnić tak\
e inne
czynniki, które równocześnie wpływają niekorzystnie na rośliny. W związku z tym istotne jest rozró\
nienie dwóch
pojęć:
· mrozoodpornoÅ›ci, czyli zdolnoÅ›ci roÅ›lin do przetrwania wpÅ‚ywu pewnego zakresu temperatur poni\
ej O°C;
· zimoodpornoÅ›ci, czyli odpornoÅ›ci na szereg niekorzystnych czynników zewnÄ™trznych, wystÄ™pujÄ…cych w okresie
zimy.
U większości roślin mrozoodporność jest uwarunkowana genetycznie, chocia\
ekspresja genów odporności na
mróz uzale\
niona jest od wielu czynników endo- i egzogennych. Nabywanie tej odporności następuje sezonowo; jest
te\
zale\
ne od organu i fazy rozwojowej rośliny. Zwiększona odporność na mróz związana jest z jednoczesnym
hamowaniem procesów wzrostowych i stopniowym przejściem roślin w stan zmniejszonej aktywności metabolicznej,
zwanej stanem spoczynku. Obserwowane u roślin jesienią zjawisko stopniowego wzrostu odporności na mróz następuje
w wyniku procesu hartowania (aklimatyzacji).
Aklimatyzacja (hartowanie) roślin do mrozu
Wzrost tolerancji na zamarzanie (i inne stresy) mo\
na uzyskać w
wyniku hartowania tj. wytworzenia tzw. indukowanej tolerancji.
Polega to na krótkotrwałym działaniu wybranego stresora o
umiarkowanym natÄ™\
eniu, co powoduje wzrost tolerancji rośliny
na póz
niejszÄ…, wy\
szÄ… dawkÄ™ tego samego (lub innego) stresora.
Granice odporności na mróz roślin
przed i po hartowaniu
Gatunek rośliny niehartowne hartowane
temperatura wywoÅ‚ujÄ…ca uszkodzenia letalne °C
C
C
C
Wrzosiec wiosenny - 3 - 18
Skalnica - 4 - 30
Bluszcz pospolity - 5 - 18
Jałowiec `pospolity - 6 - 26
Sosna limba - 9 - 38
Jeśli rośliny wra\
liwe na chłód podda się działaniu niskiej temperatury powy\
ej poziomu letalnego (śmiertelnego),
mogą one ulegać aklimatyzacji - zwiększa się ich odporność na ten stresor. Podczas aklimatyzacji (hartowania) do
warunków mrozu zwiększa się m.in. zawartość nienasyconych kwasów tłuszczowych w fosfo- i glikolipidach błon, co
powoduje obni\
enie temperatury, w której następuje zmiana struktury błon.
Aklimatyzacja do mrozu krzewów i roślin drzewiastych rozpoczyna się od, indukowanego krótkim fotoperiodem,
gromadzenia skrobi zapasowej i prostych tłuszczów w komórkach parenchymatycznych pni i gałęzi. Substancje te są
wykorzystywane w następnym etapie aklimatyzacji, indukowanym przejściowymi spadkami temperatury do około
O°C, w procesach zwiÄ™kszajÄ…cych tolerancjÄ™ na dehydratacjÄ™: do przebudowy i zmian wÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci fizykochemicznych
podstawowych struktur komórkowych, do syntezy specyficznych białek i do gromadzenia cukrów rozpuszczalnych. Z
kolei silne odwodnienie komórek - następujące pod wpływem długotrwałego spadku temperatury poni\
ej O°C -
umo\
liwia ich prze\
ycie nawet w bardzo niskiej temperaturze.
Aklimatyzacja dwu- i wieloletnich roÅ›lin zielnych zachodzi w temperaturze 2-5°C i rozpoczyna siÄ™ od
zahamowania wzrostu elongacyjnego, gromadzenia materiałów zapasowych i związków osmotycznie czynnych, zmian
aktywności wielu dróg metabolicznych i zwiększenia stopnia nienasycenia lipidów błon. Prowadzi to do wznowienia
ograniczonego wzrostu, czÄ™sto do zmiany pokroju pÄ™dów i liÅ›ci, a przede wszystkim do zwiÄ™kszenia o kilka °C
odpornoÅ›ci na niskÄ… temperaturÄ™. Pod wpÅ‚ywem przejÅ›ciowego dziaÅ‚ania przymrozków (-1 do -3°C) przebudowuje siÄ™
ostatecznie struktura błon komórkowych, ułatwiając częściową dehydratację protoplastu i w ten sposób zapobiegając
uszkodzeniom mrozowym.
Proces nabywania przez rośliny odporności w warunkach naturalnych mo\
na podzielić na trzy następujące po sobie
etapy.
Pierwszy etap hartowania rozpoczyna się pod koniec lata lub wczesną jesienią. Sygnałem do zmian wewnętrznych
zachodzących w roślinie, odbieranych przez fitochrom, jest skracający się dzień (krótki fotoperiod) , zmieniające się
warunki świetlne (niskie natę\
enie, inny kąt padania światła) i spadek temperatury. Ten etap u drzew i krzewów
zachodzi w temperaturze od +10 do +5 oC u roślin dwuletnich i wieloletnich w temperaturze od +2 do + 5 oC. Zmianie ulega
bilans fitohormonów, tzn. zmniejsza się zawartość giberelin a wzrasta zawartość kwasu abscysynowego. Pod
wpływem zmieniających się czynników endo- i egzogennych następuje magazynowanie substancji organicznych,
głównie skrobi zapasowej i lipidów. Gromadzeniu tych metabolitów sprzyjają ciepłe i słoneczne dni jesienne, a
stosunkowo chłodne noce. Takie warunki pozwalają na intensywny przebieg fotosyntezy w ciągu dnia i ograniczone
oddychanie w czasie nocy, czyli na małe zu\
ycie asymilatów. W komórkach zmniejsza się objętość wakuoli i maleje
potencjał wody.
Drugi etap hartowania rozpoczyna się w połowie lub pod koniec jesieni, gdy temperatura spada do 0 oC pojawiają
się okresowo przymrozki, zwłaszcza podczas nocy. Na tym etapie hartowania zachodzą intensywne zmiany
metaboliczne i strukturalne, które wymagają nakładu energii zmagazynowanej w I etapie hartowania. Zachodzące
zmiany prowadzą do zwiększenia odporności komórki na dehydratację, m.in. wskutek przebudowy błon
cytoplazmatycznych i zwiększenie udziału w ich składzie nienasyconych kwasów tłuszczowych. Następuje te\
synteza
białek indukowanych chłodem (ang. eold regulated proteins), aktywacja enzymów antyoksydacyjnych oraz synteza
stresowego etylenu. a tym etapie drzewa oraz byliny znajdują się w stanie głębokiego spoczynku właściwego, a rośliny
jednoroczne ozime - w spoczynku wymuszonym.
Trzeci etap hartowania jest indukowany przez temperatury ujemne, a nawet silne mrozy. W następstwie
powstawania ośrodków krystalizacji wody poza komórką, tj. w apoplaście lub w naczyniach, woda odpływa z
cytoplazmy. Na tym etapie hartowania roÅ›liny ozime wytrzymujÄ… mrozy do -25°C, a drzewa do -50°C.
Mrozoodporność nabyta w procesie hartowania nie jest zjawiskiem trwałym. a na przedwiośniu czy po odwil\
y, rośliny
ulegają rozhartowaniu, czyli tracą odporność na uszkodzenia mrozowe.
Zimoodporność roślin uprawnych oznacza nie tylko odporność na chłód i mróz, ale te\
na wszystkie inne
niekorzystne czynniki, które mogą wystąpić w okresie zimy. Poza wymarzaniem roślin mo\
e wystąpić wymakanie,
wysuszanie zimowe, wymywanie lub wypieranie oraz pora\
enie przez patogeny lub szkodniki. Nie zawsze
mrozoodporności roślin uprawnych, zwłaszcza zbó\
ozimych, towarzyszy wysoka odporność na inne niekorzystne
czynniki zimy. Wymarzanie roślin jest efektem tworzenia się kryształów lodu w przestrzeniach międzykomórkowych
oraz między tkankami lub organami. Na skutek intensywnego odciągania wody z komórek dochodzi do silnego
odwodnienia protoplastów, komórki ulegają skurczeniu i nieodwracalnym deformacjom. Du\
e złogi lodowe mogą
powodować uszkodzenia struktur komórkowych. Bezpośrednią przyczyną zamierania komórek w czasie wymarzania
jest równie\
gwałtowne oziębianie protoplastów. Wymakanie związane jest z wegetacją roślin na glebach cię\
kich,
mało przewiewnych i słabo przepuszczalnych. a w takich glebach zalegająca woda szybko zamarza, nawet przy słabych
przymrozkach. Ponadto w warunkach niedotlenienia korzenie są szczególnie łatwo nara\
one na nieodwracalne
uszkodzenia mrozowe.
Wysuszanie zimowe roślin jest konsekwencją przerwania pobierania wody przez korzenie w temperaturze
poni\
ej O°C, przy zachowaniu procesu transpiracji. Parowanie wody wzmagajÄ… jeszcze mroz
ne wiatry, co prowadzi do
wysychania roślin. Szczególnie du\
e straty są ponoszone przez rośliny zawsze zielone podczas bezśnie\
nych mroz
nych
zim z silnymi wiatrami. Wypieranie roślin polega na odsłanianiu ponad powierzchnię gleby podziemnych części
roślin, np. u zbó\
węzłów krzewienia lub korzeni przybyszowych, co zwiększa uszkodzenia letalne mrozem i silnymi
wiatrami. Wynika to ze wzrostu objętości zamarzającej w glebie wody. Pora\
enie przez patogeny lub szkodniki
obni\
a zawsze szanse roślin na przetrwanie zimy, uniemo\
liwia bowiem lub osłabia skuteczność hartowania, a w
konsekwencji ich mrozoodporność. Jeśli do trwałych uszkodzeń dojdzie w czasie zimy, rośliny są podatniejsze tak\
e na
pora\
enie przez patogeny lub szkodniki. Wyprzenie roślin polega na ich zamieraniu pod warstwą zalegającego śniegu
na skutek wygłodzenia lub uszkodzenia, najczęściej z powodu braku światła lub niedostatecznego zaopatrzenia w
substancje zapasowe. Zakłócenia metaboliczne przyspieszają procesy starzenia, którym towarzyszą zmiany
degradacyjne i pora\
enie przez tzw. patogeny słabości, np. pleśnie śniegowe.
Podsumowanie
Reakcja roślin na stresory
I. Bierna tolerancja lub koegzystencja ze stresem:
- stymulacja syntezy molekuł osłaniających: prolina, betaina, cukry
- uruchomienie procesów osmoregulacji
- wzrost stężenia  hormonów alarmowych - ABA, JA  indukcja procesu
starzenia
II. Atak na stresora (uruchomienie czynników stymulujących aktywną przebudowę lub
zmiany w metabolizmie):
- synteza enzymów antyoksydacyjnych (np. SOD, CAT)
- synteza antyoksydantów i  zmiataczy wolnych rodników (glutation)
- cytokininy - przeciwdziałanie starzeniu
- etylen  przesunięcie równowagi z reakcji anabolicznych na kataboliczne
III. Indukcja procesów naprawczych i obronnych (białka stresowe)  uruchomienie
 ścieżek ochronnych przed skutkami stresu.
Rośliny, jako organizmy na stałe przytwierdzone do podło\
a, są w szczególny sposób uzale\
nione od ciągłych,
regularnych (dzień-noc, pora roku) lub nagłych, często ekstremalnych (stresowych) niekorzystnych zmian warunków
środowiska. Co więcej, w warunkach naturalnych zwykle obserwuje się jednoczesne oddziaływanie kilku czynników
stresowych, powodujących stan roślin zwany multistresem. Mo\
liwość egzystencji rośliny (rozwoju osobniczego i
zachowania gatunku) w warunkach określonego środowiska zale\
y od stopnia jej dostosowania do tych warunków.
Specyficzne stresory powodują szereg, często zazębiających się zaburzeń w przebiegu i intensywności procesów
\
yciowych, ale roślina uruchamia mechanizmy obronne, czyli reakcje mające na celu zabezpieczanie przed
niekorzystnymi skutkami i usuwanie powstałych uszkodzeń.
W przypadku wielu ró\
nych warunków niekorzystnych, np. podczas stresu suszy, zasolenia, wysokiej
temperatury lub mrozu, reakcja roślin jest podobna,. Przykładem reakcji na takie warunki są zaburzenia w gospodarce
wodnej roślin, następuje m.in. obni\
enie turgoru, a w konsekwencji hamowanie wzrostu . Ponadto następują znaczne
zmiany właściwości fizycznych błon, konsekwencją czego są zaburzenia fizjologiczne: niekontrolowany wzrost
przepuszczalności błon (tzw. wyciek elektrolitów i niskocząsteczkowych substancji), spadek aktywności pomp
protonowych, powodujący hamowanie aktywnego pobierania jonów, zaburzenia metabolizmu energii. Destabilizacja
struktury i funkcji dotyczy zarówno plazmalemy jak i tylakoidów oraz błon mitochondrialnych
Po odbiorze sygnału informującego np. o braku wody w podło\
u, uruchamiana jest synteza  hormonów
alarmowych ; w pierwszej kolejności, przy słabym stresie - kwasu abscysynowego, a w warunkach silnego stresu 
kwasu jasmonowego i etylenu. Biorą one udział w regulacji ekspresji określonych genów kodujących specyficzne
substancje ochronne, w tym tak\
e białka obronne. Roślina w szczególny sposób chroni błony plazmatyczne przed ich
degradacją, stąd w pierwszej kolejności syntetyzowane są substancje chroniące makrocząsteczki białkowe i lipidy błon
komórkowych. Jedną w wa\
niejszych funkcji białek stresowych jest zapewnienie stabilizacji błon komórkowych i
przeciwdziałanie ich przejściu ze stanu półpłynnego w stały lub płynny. Konieczne jest tak\
e zwiększenie
osmoregulacji, wynikajÄ…ce ze wzrostu stÄ™\
enia substancji osmotycznie czynnych jak: cukry, jony potasu, prolina,
betaina i inne.
Większość niekorzystnych warunków środowiska powoduje wzrost produkcji reaktywnych form tlenu (ROS).
Rośliny wykształciły jednak precyzyjnie działające mechanizmy antyoksydacyjne; dysponują one sprawnie
działającymi enzymami powodującymi  zmiatanie wolnych rodników. Ponadto szczególną rolę odgrywają
drobnocząsteczkowe antyoksydanty (przeciwutleniacze), pełniące funkcje wychwytywaczy ROS, do których nale\
Ä…
m.in. glutation, flawonoidy, askorbinian, karotenoidy. Jednym z wa\
nych mechanizmów obronnych rośliny przed
stresem jest wzrost aktywności systemu antyoksydacyjnego.
Reasumując, w roślinie poddanej działaniu stresu zostają uruchamiane reakcje (mechanizmy) zabezpieczające przed
skutkami działania czynnika(-ów) stresowego(-ych) lub przynajmniej minimalizując te skutki tak, aby nie dochodziło
do ciÄ™\
kich, nieodwracalnych uszkodzeń. Takie reakcje umo\
liwiają przystosowanie roślin nawet do niekorzystnych
warunków środowiska, wymagają jednak nakładów energii i modyfikacji przemian metabolicznych w celu
zapewnienia koegzystencji z czynnikiem stresowym lub podjęcia  walki z jego działaniem. W warunkach
produkcyjnych mo\
e się to odbijać niekorzystnie na gromadzeniu plonu rolniczego, rolą producenta jest więc
zapewnienie jak najlepszych warunków środowiska do wzrostu rośliny uprawnej.
Polecana literatura
Kopcewicz, S. Lewak. 2002. Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa
Lewak S., Kopcewicz J. 2009. Fizjologia roślin. Wprowadzenie. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa
Kozłowska M. 2007. Fizjologia roślin. Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Poznań