WARTO WIEDZIEĆ WETERYNARIA W PRAKTYCE
dr n. wet. Michał Dzięcioł
Katedra Rozrodu z Kliniką Zwierząt Gospodarskich Wydziału Medycyny Weterynaryjnej Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu
Mechanizmy
komunikacji chemicznej. Cz. I
Mechanisms of the chemical communication. Part 1
Komunikacja chemiczna jest najstar- allomony. Jest to grupa substancji che-
szym sposobem komunikacji między- micznych, których wydzielanie przyno-
Streszczenie
osobniczej. Wykorzystywana jest przez si korzyści osobnikowi, który je emituje.
Komunikacja chemiczna jest najstarszym
różne organizmy żywe, począwszy od ro- Zaliczamy do nich repelenty wydziela-
sposobem komunikacji międzyosobni-
ślin, poprzez grzyby, bakterie, zwierzę- ne przez zwierzęta i detergenty produ-
czej. Odpowiada ona za tworzenie oraz
modyfikację zachowań organizmów
ta, a na człowieku kończąc. Odpowia- kowane przez rośliny. Przykładem repe-
żywych i dotyczy to zarówno poszcze-
da za tworzenie, modyfikację zachowań lentu jest wydzielina gruczołów skunksa.
gólnych osobników, jak i również ca-
organizmów żywych i dotyczy zarówno Do allomonów zaliczamy również sub-
łych grup organizmów. Najważniejszą
poszczególnych osobników, jak i całych stancje ucieczki, supresory wpływające
i budzącą najwięcej emocji kategorią
grup organizmów. Złożoność reakcji, za- hamująco na rozwój innych gatunków
substancji semiochemicznych oddzia-
leżności oraz efekty oddziaływania po- (antybiotyki), toksyny, induktory wpły-
łujących wewnątrzgatunkowo są z całą
pewnością feromony. W praktyce we- szczególnych substancji wykorzystywa- wające na zachowania i wzrost innych or-
terynaryjnej, oprócz feromonów płcio- nych w procesie przenoszenia informacji ganizmów oraz antidota (np. przeciwcia-
wych, szerokie zastosowanie znajdujÄ…
przyczyniły się do podjęcia próby skla- ła). Klasycznym przykładem allomonów
tzw. feromony kojÄ…ce, wykorzystywa-
syfikowania ich w celu łatwiejszej ana- są również atraktanty (kwiat  owad).
ne m.in. u psów do redukowania stresu
lizy oraz lepszego zrozumienia mecha- DrugÄ… grupÄ… substancji zaliczanych
związanego z transportem, lękiem sepa-
nizmów ich działania. Wraz z rozwojem do allomonów są kairomony. Substancje
racyjnym, natomiast u kotów pozwalają-
metod analitycznych i postępem prac te przynoszą korzyść odbiorcy sygnału.
ce eliminować skutki stresu socjalnego,
objawiające się na przykład znaczeniem związanych z analizą oddziaływań tych Zaliczamy do nich atraktanty smakowe
terenu lub drapaniem.
substancji pojawiają się coraz to nowe i zapachowe znajdujące się w żywności,
schematy pozwalające uszeregować i opi- induktory powodujące korzystne zmiany
SÅ‚owa kluczowe
sać poszczególne grupy związków. Naj- przystosowawcze u osobnika odbierają-
substancje semiochemiczne, feromony,
ważniejszym pojęciem obejmującym cego sygnał, związki uprzedzające (silne
VNO, feromonoterapia
całą, ogromną grupę substancji wyko- środki zapachowe lub smakowe sugeru-
Abstract rzystywanych w procesie komunikacji jące obecność drapieżnika lub toksycz-
chemicznej jest definicja substancji se- ność) oraz stymulatory, np. stymulato-
Chemical communication is the oldest
way of communicating among indivi- miochemicznych (z greckiego semeion  ry wzrostu.
duals. It is responsible for creating and
sygnał), czyli sygnalizujących, niosących Kolejną kategorię substancji alloche-
modifying the behaviour of living orga-
informacjÄ™. micznych stanowiÄ… zwiÄ…zki nieprzyno-
nisms, which applies both to individual
Jak już wcześniej wspomniano, związki szące korzyści ani osobnikowi, który
specimens as well as whole groups of or-
te mogą oddziaływać na różnych płasz- je wytwarza, ani temu, który je odbie-
ganisms. One of the most important cate-
czyznach i służyć do przekazywania in- ra. Nazywamy je depresorami i zalicza-
gories of the semiochemical substances
are pheromones. Apart from sex phero- formacji pomiędzy tą samą grupą or- my do nich m.in. produkty przemiany
mones, the veterinary practice makes
ganizmów (np. oddziaływanie roślina materii. Ostatnią grupę substancji zali-
use of appeasing pheromones. reducing
 roślina, bakteria  bakteria) lub pomię- czanych do allochemicznych stanowią
the stress connected with transport and
dzy zupełnie różnymi grupami (np. rośli- związki przynoszące korzyści zarówno
separation anxiety of dogs, while in cats
na  zwierzÄ™) (16). ich producentowi, jak i jego odbiorcy
they allow to eliminate the effects of so-
Substancje chemiczne oddziałujące (synomony).
cial stress reflected in spraying the terri-
pomiędzy poszczególnymi osobnikami Należy podkreślić, iż złożoność in-
tory or scratching.
możemy podzielić na te wywołujące efekt terakcji międzyosobniczych sprawia,
Key words
w obrębie osobników jednego gatunku że w zależności od okoliczności te same
semiochemical substances, pheromones,
oraz działające międzygatunkowo (16). związki mogą być w różnych sytuacjach
VNO, pheromonotherapy
Tę drugą grupę nazywamy substancjami zaliczane do różnych grup allomonów.
allochemicznymi i w zależności od efek- Drugą grupę tworzą związki mające
tu, jaki powodują, możemy je zaliczyć zdolność oddziaływania wewnątrzgatun-
do kilku grup. PierwszÄ… z nich stanowiÄ… kowego. Zaliczamy do nich autotoksyny
LIPIECºöSIERPIEC
" 7ºö8/2012
60
www.weterynaria.elamed.pl
WARTO WIEDZIEĆ WETERYNARIA W PRAKTYCE
(np. odchody), autoinhibitory populacji
(np. substancje wydzielane w gwałtownie
rozrastajÄ…cej siÄ™ populacji myszy  obni-
żające ich zdolności rozrodcze poprzez
hiperstymulacjÄ™ nadnerczy) oraz nekro-
mony (niekiedy mogą one również wy-
woływać działanie międzygatunkowe),
czyli substancje wydzielane przez osob-
niki martwe.
Feromony
Najważniejszą i budzącą najwięcej emo-
cji kategoriÄ… substancji semiochemicz-
nych oddziałujących wewnątrzgatunko-
wo są z całą pewnością feromony. Twórcą
tego pojęcia są Karlson i Luchner, którzy
Ryc. 1. Gruczoły łojowe bruzdy mlecznej suki karmiącej produkują feromony kojące. Syntetyczne analogi tych substancji
nazwÄ™ feromon stworzyli, opierajÄ…c siÄ™
(Adaptil® zawierajÄ…cy D.A.P.  Dog Apeasing Pheromone) sÄ… skuteczne w terapii takich zaburzeÅ„, jak lÄ™k separacyjny, fobia
na dwóch greckich słowach (ferein  niesie
dz
więkowa czy lęk przed podróżowaniem samochodem
oraz horme  pobudzenie). Według defini-
cji opracowanej przez ww. badaczy, fero- płciowe, alarmowe i obronne, odstrasza- są przez gruczoły policzkowe, interdi-
mony to substancje wydzielane i odbiera- jące, agregacyjne, wyrażające stres, mar- gitalne, analne, łojowe, ślinowe, gruczoł
ne przez osobniki tego samego gatunku, kujące terytorium i drogę, ułatwiające, Hardera, gruczoły zatoki podoczodoło-
powodujące specyficzną reakcję beha- feromony odnajdywania żywności i spo- wej, zatoki pachwinowej, narząd grzbie-
wioralną oraz modyfikację fizjologiczną łeczne. W obrębie tej ostatniej grupy mo- towy ogona samca, gruczoły pochwowe,
(7, 16, 19). Ponadto zdolność do produk- żemy ponadto wyróżnić m.in. substancje prostaty, napletka oraz gruczoły mleko-
cji tych substancji powinna być cechą wyrażające dominację oraz wpływają- we (16). U kotów bardzo istotną funkcję
dziedziczną, nie zaś nabytą (16, 19). ce na inne aspekty rozpoznania statu- pełnią gruczoły policzkowe (25). Ponadto
Podobnie jak w przypadku szerszego su społecznego w obrębie danej grupy feromony mogą powstawać w narządach
pojęcia, jakim są substancje semioche- zwierząt (np. feromony kojące). wewnętrznych (nerki) i być wydzielane
miczne, również w obrębie feromonów Ponadto feromony w zależności łącznie z wydalinami (np. moczem). Przy-
możemy wyróżnić poszczególne rodzaje od własności chemicznych oraz sposo- kładem mogą być feromony kotów.
tych związków w zależności od typu efek- bu działania możemy zakwalifikować Feromony mogą mieć różną budowę
tu, jaki wywołują, funkcji oraz w zależno- do związków lotnych, kontaktowych, pro- chemiczną i bardzo różną masę cząstecz-
ści od własności i sposobu działania. feromonów (uaktywniają się w określo- kową, co jednak istotne, ich aktywność
Podział w zależności od sposobu dzia- nych okolicznościach  kontakt z inną (zdolność do ich identyfikacji i wywoły-
łania jest niezwykle ważny, bowiem nie- substancją chemiczną, oddziaływanie wania reakcji u odbiorcy) możliwa jest
sie ze sobą pewne istotne implikacje, promieni słonecznych itp.) oraz feromo- już na poziomie cząsteczkowym  poje-
dotyczące możliwości ich praktycznego nów związanych (np. z dużą cząstecz- dyncze cząsteczki po połączeniu z odpo-
wykorzystania. Umożliwia również do- ką białka i stopniowo uwalnianych). wiednim receptorem powodują reakcję
branie odpowiednich metod badawczych Ze względu na inne środowisko wystę- u osobnika odbierającego sygnał.
w przypadku chęci ocenienia ich realne- powania i specyficzny charakter chemicz-
go efektu działania. Podział ten uwzględ- ny możemy wyróżnić ponadto feromony Percepcja feromonów  główny
nia dwa typy substancji feromonowych: organizmów wodnych, które są rozpusz- i dodatkowy narząd węchowy
feromony sygnalizujące (releaser phero- czalne w wodzie i mają zwykle polarny Mimo że wielu osobom pojęcie fero-
mone) i feromony modyfikujÄ…ce (primer charakter (16, 19). monu kojarzy siÄ™ jednoznacznie z za-
pheromone). Pierwsze z nich mają zdol- Komunikacja chemiczna jest niezwy- pachem, nie do końca jest to zgodne
ność do natychmiastowego oddziaływa- kle złożonym, ale jednocześnie skutecz- z prawdą. Feromony mogą być substan-
nia i zmieniania fizjologii, zachowania nym i dokładnym sposobem interakcji cjami bezwonnymi, jak również mogą
odbiorcy sygnału. Znakomitym przykła- międzyosobniczej. y
ródłem substancji występować i oddziaływać łącznie z in-
dem tego typu są feromony płciowe. Fe- niosących informacje mogą być różne nymi związkami, które faktycznie nio-
romony modyfikujące, zwane również tkanki i narządy. Często funkcja prze- są ze sobą zapach, natomiast same nie
zapoczątkowującymi, wywołują stop- kazywania bodz
ców jest dodatkowym są substancjami semiochemicznymi.
niowe zmiany w organizmie odbiorcy przejawem aktywności danego narzą- Co ciekawe, to otoczenie, medium, w któ-
(przykładem może być  substancja kró- du i może być inicjowana jedynie okre- rym feromony uwalniane są do środowi-
lewska modulująca w dłuższym prze- sowo. Głównym z
ródłem substancji se- ska, może mieć istotne, wręcz decydujące
dziale czasowym zachowania socjalne miochemicznych u ssaków są gruczoły znaczenie dla ich możliwości oddziały-
w ulu) (16, 19). skórne zlokalizowane w różnych miej- wania i rzeczywistej aktywności. Feromo-
Podział feromonów w zależności scach ciał u różnych gatunków (16, 19). ny występujące w moczu często są zwią-
od funkcji pozwala wyróżnić feromony U kręgowców feromony produkowane zane z substancjami białkowymi w nim
LIPIECºöSIERPIEC
" 7ºö8/2012
62
www.weterynaria.elamed.pl
ryc. archiwum autora
WETERYNARIA W PRAKTYCE WARTO WIEDZIEĆ
obecnymi. Nowotny i wsp. (24) dowie- tych, które w sposób charakterystyczny rejonach mózgu może wpływać na po-
dli, że feromony powodujące zachowa- i różny od typowego wąchania pobiera- jawianie się reakcji wskazującej na wy-
nia agresywne u myszy są aktywne, je- ją z otoczenia związki chemiczne niosą- stępowanie reakcji wyuczonych (czyli
śli związki te dodamy do moczu myszy. ce informacje. na możliwość sprzęgania percepcji sub-
Umieszczenie ich natomiast w wodzie Pomimo faktu, iż percepcja feromo- stancji semiochemicznych z typowymi
nie powodowało żadnej reakcji u osob- nów i reakcje modulujące fizjologię i be- substancjami zapachowymi  niebędący-
ników poddanych ich działaniu. hawior odbiorcy są niezależne od jego mi de facto nośnikiem informacji).
Niezwykle istotną kwestią dla wytwo- woli, to samo pobranie feromonu jest W ostatnich latach zespoły Grzego-
rzenia w miarę pełnego obrazu oddzia- procesem aktywnym, polegającym np. rzewskiego i Krzymowskiej (13) dowio-
ływania substancji semiochemicznych, na wytworzeniu w kanale prowadzą- dły istnienia nieco odmiennej drogi,
w tym również feromonów, jest zrozumie- cym do VNO podciśnienia pozwalają- jaką feromony (w tym wypadku płciowe)
nie, w jaki sposób związki te są odbiera- cego na skuteczne przetransportowanie mogą być odbierane z otoczenia. Okaza-
ne przez organizm. Pomimo że istnieje cząsteczek będących nośnikiem infor- ło się, że substancje te (np. androstenol)
wiele doniesień odmiennie interpretu- macji do części organu zawierającej od- mogą być wchłaniane prze tarczkę ryjo-
jących znaczenie głównej i dodatkowej powiednie receptory (18). Stąd bardzo wą, a następnie przekazywane poprzez
opuszki węchowej w procesie odbiera- często feromony występują w mieszani- sieć naczyń krwionośnych do podwzgó-
nia bodz
ców feromonowych, to z całą nach z substancjami zapachowymi nie- rza i przysadki, gdzie są zatrzymywane.
pewnością głównym narządem odpo- niosącymi samodzielnie informacji, jed- Wspomniani badacze wykazali ponad-
wiedzialnym za odbieranie tych sygna- nakże węszenie związane z ich detekcją to, że kierunek przepływu krwi niosącej
łów jest narząd Jacobsona, czyli narząd powoduje uaktywnienie opisanego me- wchłonięty feromon jest ściśle uzależnio-
lemieszowy (ang. VNO  vomeronasal or- chanizmu. ny od fazy cyklu samicy. Dowodzi to ak-
gan, łac. organum vomeronasale) (3, 9, 16, Feromony w obrębie VNO odbierane tywnego udziału naczyń krwionośnych
18, 32). Właśnie od tej angielskiej na- są za pomocą receptorów (V1R, V2R), (żył) w transporcie feromonów. Aktyw-
zwy pochodzi określenie womerofome- a udział w procesie percepcji tych sub- ność skurczowa żył niosących androste-
ryny, czyli substancje odbierane przez stancji odgrywają również specjalne biał- nol zależna jest od dojrzałości płciowej
VNO. Feromony są związkami zalicza- ka receptorowe z rodzaju lipokalin (16). i stężenia estrogenów w krwiobiegu sa-
nymi do tej grupy. Ten parzysty organ Choć istnieje wiele podobieństw pomię- micy (13).
znajduje się w pobliżu kości lemieszowej, dzy funkcjonowaniem obu narządów Sprawne funkcjonowanie VNO jest
po obu stronach przegrody nosa. Wej- zmysłu (głównym i dodatkowym narzą- warunkiem dobrej komunikacji mię-
ście do VNO zlokalizowane jest w róż- dem węchowym  VNO), istnieją rów- dzyosobniczej u zwierząt. Ekspery-
nym miejscu w zależności od gatunku: nież istotne różnice. Główny narząd wę- mentalne uszkodzenie VNO powodu-
u gryzoni u podstawy jamy nosowej, na- chowy odpowiedzialny jest za odbieranie je bardzo istotne konsekwencje. Booth
tomiast u przeżuwaczy, drapieżników substancji lotnych, podczas gdy VNO i Webb (3) w swoich badaniach wykaza-
i koni w podniebieniu. Mimo że odbie- rejestruje substancje o większej masie li, że owce ze zniszczonym VNO jedno-
ranie substancji semiochemicznych jest cząsteczkowej, posiadające zwykle po- cześnie posiadające sprawnie działający
procesem podświadomym, przenoszenie stać nielotną. Bardzo istotną różnicą jest główny narząd węchowy nie są w stanie
niektórych może być procesem aktyw- również szlak nerwowy i miejsca, do któ- zidentyfikować swojego potomstwa i po-
nym (węszenie, lizanie), któremu towa- rych wiodą gałązki nerwowe odchodzące zwalają na pobieranie pokarmu każdemu
rzyszy otwieranie lub zamykanie przewo- od obu narządów. Połączenie VNO z in- podstawionemu jagnięciu. U zwierząt
dów prowadzących do VNO. Niezwykle nymi ośrodkami nerwowymi jest uboż- tych stymulacja feromonami płciowymi
istotnym elementem pobierania ze śro- sze niż połączenie głównej opuszki ner- nie powoduje wyrzutu LH, co obserwu-
dowiska substancji niosących informa- wowej. W przypadku VNO aksony jego jemy u osobników, których VNO nie zo-
cje są specyficzne zachowania, których receptorów łączą się z przednimi ob- stał uszkodzony. Co ciekawe, u kotów wy-
przykładem może być odruch Flehmen, szarami podwzgórza, układem limbicz- kazano zależność pomiędzy obecnością
obserwowany u wielu gatunków ssaków, nym i ciałem migdałowatym poprzez stanu zapalnego powodującego degene-
a szczególnie dobrze wyrażany u ssaków włókna tworzące tzw. nerwus terminali. rację struktur VNO a występowaniem za-
kopytnych. Polega on na charakterystycz- Są to ośrodki decydujące o behawiorze burzeń behawioralnych manifestujących
nym wywijaniu górnej wargi i zasysaniu płciowym, aktywności gonad i obszary się m.in. zwiększoną agresją wobec in-
powietrza. Odruch ten może jednak wy- odpowiedzialne za reakcje emocjonal- nych osobników i zaburzeniami zacho-
glądać odmiennie u innych gatunków, ne. Należy podkreślić, iż VNO wydaje się wań społecznych (34).
co po części związane jest z budową ana- być narządem filogenetycznie starszym
Piśmiennictwo zostanie opublikowane
tomiczną tej części głowy zwierząt. U psa od głównego narządu węchowego.
z II cz. artykułu.
odpowiednikiem odruchu Flehmen jest Kwestia identyfikacji i analizy szlaków
tzw. tonguing, polegający na wykonywa- nerwowych prowadzących od głównego dr n. wet. Michał Dzięcioł
niu bardzo szybkich ruchów językiem, i dodatkowego narządu węchowego oży- Katedra Rozrodu z Kliniką Zwierząt
pozwalających na wprowadzenie fero- wiły dyskusję na temat znaczenia pro- Gospodarskich
monów do jamy gębowej i stąd do VNO cesu uczenia się w percepcji substancji Wydział Medycyny Weterynaryjnej
(18). Opisano również nieco odmiennie semiochemicznych. Wykazano, iż krzy- Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu
wyglądający odruch Flehmen u kotowa- żowanie się obu szlaków w określonych 50-366 Wrocław, pl. Grunwaldzki 49
LIPIECºöSIERPIEC
" 7ºö8/2012
63
www.weterynaria.elamed.pl