S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 1

Protisty (Protista)

PROTISTA – krótka charalterystyka

Królestwo Protista zostało zaproponowane w 1866 roku i obejmowało wówczas bakterie oraz inne mikroorganizmy różne od roślin i zwierząt. Kiedy w 1969 r., Robert Whittaker opracował system klasyfikacji organizmów złożony z 5-ciu królestw, do królestwa Protista zaliczył tylko jednokomórkowe eukarionty lub inaczej jądrowe (Eukarya lub Eucaryota). Od tego czasu, królestwo to znacznie rozrosło się i objęło wszystkie eukarionty, które nie są grzybami, zwierzętami i roślinami lądowymi. Niedawne dane, głównie molekularne, przyczyniły się do wyjaśnienia pokrewieństw ewolucyjnych między niektórymi organizmami należącymi do królestwa Protista. Stąd wielu biologów zaproponowało, aby to królestwo rozdzielić na szereg królestw.

Jednakże, w dalszym ciągu wiele powiązań filogenetycznych między organizmami w obrębie Protista jest niejasnych. Dlatego nie będziemy się tym zajmować i przyjmiemy najbardziej prosty system, a jednocześnie najbardziej aktualny i odpowiadający obecnemu stanowi wiedzy w tym zakresie.

Obecnie, do królestwa Protista zalicza się silnie zróżnicowaną grupę głównie wodnych eukariontów, których znaczne zróżnicowanie postaci ciała, różnorodności typów rozmnażania, sposobów odżywiania i stylów życia bardzo utrudnia podanie ich zwięzłej charakterystyki.

Protisty są jednokomórkowymi, kolonijnymi lub prosto zbudowanymi wielokomórkowymi organizmami eukariotycznymi. Słowo protist, znaczące po grecku „pierwszy, najbardziej pierwotny”, wskazuje, że protisty były pierwszymi eukariontami które pojawiły się na Ziemi.

Protisty należą do Eukarya, jednej z trzech domen na które pogrupowano się świat żywy. Ciało ich najczęściej tworzy pojedyncza komórka eukariotyczna. Z tego typu komórek zbudowane są również bardziej złożone organizmy wielokomórkowe należące królestw: grzyby (Fungi), zwierzęta (Animalia) i rośliny (Plantae). Protisty znacznie różnią się od członków pozostałych dwóch domen świata żywego obejmujących organizmy prokariotyczne – Eubacteria i Archaea. W przeciwieństwie do komórek prokariotycznych, komórki eukariotyczne zawierają jądro i inne obłonione organelle takie jak mitochondria, chloroplasty, wici zawierające układ mikrotubul 9x2+2 oraz liczne chromosomy zbudowane z chromatyny utworzonej z DNA i białek. Do cech eukariontów należy również rozmnażanie płciowe, mejoza i mitoza.

Przedstawiciele

królestwa

Protista znacznie różnią się wielkością, od rozmiarów mikroskopowych do

olbrzymich brunatnic należących do rzędu listownicowców, których długość może przekraczać nawet 70 m.

Chociaż większość protistów to organizmy jednokomórkowe żyjące samotnie, niektóre z nich tworzą kolonie w postaci grup luźno powiązanych ze sobą komórek. Część protistów wykazuje organizację cenocytową, tj. występują w postaci wielojądrowej masy cytoplazmy. Jeszcze inne są wielokomórkowe, zbudowane z licznych komórek. W odróżnieniu od zwierząt, roślin i wielu grzybów, ciało większości wielokomórkowych protistów ma stosunkowo prostą budowę i nie zawiera wyspecjalizowanych tkanek.

Z powodu olbrzymich liczebności, organizmy należące do królestwa Protista pełnią niezwykle ważną rolę w utrzymaniu naturalnej równowagi w przyrodzie ożywionej. Protisty są ważnym źródłem pokarmu dla innych organizmów, a ich przedstawiciele, zdolni do fotosyntezy, dostarczają tlenu dla ekosystemów wodnych i lądowych. Niektóre protisty są ważne z ekonomicznego punktu widzenia, inne zaś są przyczyną poważnych chorób.

Obecnie, biolodzy rozróżniają w obrębie Protista ok. 60 grup organizmów. Podanie ich charakterystyki przekracza ramy niniejszego wykładu, dlatego też ograniczymy się do przedstawienia tylko najbardziej reprezentatywnych taksonów.

Rozmiary protistów i złożoność ich struktury nie są jedynymi cechami, którymi różnią się one od siebie. W trakcie swojej ewolucji, protisty wykształciły różne:

1) sposoby lokomocji,

2) drogi zdobywania pokarmu,

3) związki z innymi organizmami,

4) sposoby rozmnażania oraz

5) zaadaptowały się do różnych środowisk.

Protisty, z których większość zdolna jest do ruchu w określonym stadium cyklu życiowego, poruszają się w różny sposób. Może to być ruch, jak w przypadku ameb, polegający na wysuwaniu cytoplazmatycznych wypustek (pseudopodiów), ruch przez wyginanie ciała, przez pełzanie po powierzchni, a także ruch za pomocą krótkich rzęsek, lub dłuższych nitkowatych wici. Niektóre protisty poruszaja się wykorzystując dwa lub więcej sposobów ruchu – np. za pomocą wici i pseudopodiów.

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 2

Sposoby zdobywania pokarmu przez protisty są również bardzo zróżnicowane. Większość glonów należy do autotrofów i podobnie jak rośliny jest zdolna do fotosyntezy. Niektóre heterotroficzne protisty, np.

grzyby, zdobywają pokarm przez absorpcję, natomiast inne żywią się, podobnie jak zwierzęta, innymi organizmami. Pewna część protistów może zmieniać sposób odżywiania się, w pewnych warunkach odżywia się autotroficznie, natomiast w innych, heterotroficznie.

Większość protistów to organizmy wolnożyjące, natomiast część z nich żyje w trwałej symbiozie z innymi niespokrewnionymi organizmami. Związki te mają różny charakter, może to być mutualizm, w którym obaj partnerzy odnoszą korzyść, komensalizm, gdzie jeden z partnerów odnosi korzyść, natomiast drugi, ani nie traci ani nie zyskuje (dla drugiego partnera zależność jest obojętna) oraz pasożytnictwo polegające na tym, że jeden z partnerów (pasożyt) żyje na ciele żywiciela (gospodarza) lub w jego wnętrzu i jest od niego metabolicznie uzależniony. Niektóre pasożytnicze protisty są ważnymi patogenami (czynnikami wywołującymi choroby) roślin lub zwierząt. Na wykładzie tym zostaną przedstawione przykłady takich związków, w których uczestniczą protisty.

Większość protistów to głównie organizmy wodne, żyjące w oceanach, stawach, jeziorach i strumieniach. Tworzą one większość planktonu – zespołu najczęściej drobnych organizmów unoszących się w wodzie, zamieszkujących górną warstwę wód i stanowiących zasadniczy składnik sieci pokarmowej w ekosystemach wodnych. Inne wodne protisty żyją przyczepione do skał lub innych przedmiotów występujących w wodzie. Do wodnych protistów należą również formy pasożytnicze, które żyją w płynnym środowisku ciała innych organizmów. Środowisko życia lądowych protistów ograniczone jest jedynie do miejsc wilgotnych, takich jak gleba, szczeliny w korze drzew i ściółka leśna.

Sposoby

rozmnażania w królestwie Protista są również bardzo różne. Prawie wszystkie protisty rozmnażają się bezpłciowo, przy czym wiele z nich również płciowo, często przez syngamię, polegającą na łączeniu się gamet. Jednakże, w przeciwieństwie do organizmów wyższych, większość protistów nie wykształca ani wielokomórkowych narządów rozrodczych, ani zarodków.

EWOLCJA EUKARIONTÓW

Zgodnie z hipotezą wysuwaną przez biologów, protisty były pierwszymi komórkami

eukariotycznymi, które wyewoluowały z prokariotycznych przodków. Materiał kopalny wskazuje, iż pojawiły się one 1.5 do 1.6 miliarda lat temu. Te pierwsze eukarionty prawdopodobnie były jednokomórkowymi, heterotroficznymi wiciowcami zwierzęcymi. Jednakże w przeciwieństwie do protistów zaopatrzonych w twarde osłonki (pancerzyki), takie jak okrzemki i otwornice, większość tych pierwotnych protistów nie zachowała trwałych śladów w materiale kopalnym ze względu na brak twardych elementów szkieletowych. Badania nad ewolucją protistów koncentrują się obecnie głównie na analizie porównawczej struktury i budowy molekularnej żyjących dzisiaj przedstawicieli tego królestwa, która dostarcza wiele danych odnośnie ich ewolucji.

Mitochondria i chloroplasty są prawdopodobnie pochodnymi endosymbiontów.

Zgodnie

z

teorią endosymbiozy wysuniętą w latach 60-tych XX wieku (przez panią Lynn Margulis, U.S.A.), pewne eukariotyczne organelle (szczególnie mitochondria i chloroplasty) powstały w wyniku symbiotycznego związku między większymi komórkami heterotroficznymi i mniejszymi prokariontami.

Komórki heterotroficzne wchłonęły prokarionty drogą fagocytozy, które w efekcie zaadaptowały się w ich wnętrzu jako endosymbionty. Biolodzy komórki wysuwają hipotezę, według której, mitochondria powstały z eubakterii tlenowych. Potwierdzają to badania mitochondrialnego DNA, który jest pozostałością po przodku mitochondriów, który był prokariontem oddychającym tlenowo. Analiza sekwencji genów sugeruje, że riketsje

- bakterie będące obligatoryjnymi pasożytami – są najbliższymi współcześnie żyjącymi krewnymi mitochondriów.

Ewolucja

chloroplastów jest bardziej złożona ponieważ ich powstanie było prawdopodobnie związane z kilkoma endosymbiozami. Molekularne dowody podtrzymują pogląd, iż wniknięcie pierwotnej cyjanobakterii do komórki gospodarza, znane jako endosymbioza I rzędu, doprowadziło do powstania chloroplastów obecnych w komórkach żyjących dzisiaj krasnorostów, zielenic i roślin. Biologowie wysuwają hipotezę, że chloroplasty te, otoczone dwiema błonami, dostały się (w procesie ewolucji) do innych komórek eukariotycznych w drodze endosymbiozy II rzędu. Dowodem wskazującym na to, że doszło do endosymbiozy II rzędu, jest obecność dodatkowych błon otaczających chloroplasty. Np. osłonka chloroplastów u euglenoidów i bruzdnic zbudowana jest z trzech błon, natomiast z czterech w chloroplastach okrzemek, chryzofitów (typ Chrysophyta) i brunatnic.

Wyjaśnienie mechanizmu powstania tych błon jest zasadniczą treścią teorii endosymbiozy.

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 3

Nawet niezdolne do fotosyntezy protisty mogą zawierać szczątkowe chloroplasty powstałe w wyniku endosymbiozy II rzędu. Przykładem są Apicomplexa, do których należy m.in. pierwotniak zarodziec malarii ( Plasmodium) wywołujący malarię. Pierwotniak ten ma niefunkcjonujący chloroplast otoczony czterema błonami. Chloroplast ten, który najprawdopodobniej pochodzi od krasnorostów może mieć, z medycznego punktu widzenia, olbrzymie znaczenie w walce z malarią ponieważ część naukowców wysuwa przypuszczenie, iż leki, które hamują funkcjonowanie chloroplastów mogą również zabijać zarodźca malarii.

W

miarę uzyskiwania nowych dowodów, modyfikuje się i udoskonala ewolucyjne pokrewieństwa między organizmami należącymi do eukariontów. Dwa kierunki współczesnych badań – molekularny i ultrastrukturalny zasadniczo przyczyniły się do zrozumienia filogenetycznych pokrewieństw w obrębie protistów. Początkowo, dane molekularne oparte były na analizie genu kodującego rybosomowy RNA, który występuje w małej podjednostce rybosomu (SSU rRNA). W ostatnich latach analizowane są również geny kodujące niektóre białka. W ten sposób szuka się związków filogenetycznych między różnymi grupami protistów.

Ultrastruktura jest obrazem budowy komórki obserwowanym za pomocą mikroskopu elektronowego.

Struktury te są niewidoczne w mikroskopie świetlnym ze względu na jego znacznie gorszą zdolność rozdzielczą. W wielu przypadkach, dane ultrastrukturalne stanowią uzupełnienie danych molekularnych.

Użycie mikroskopii elektronowej pozwala na wykazanie podobieństw w strukturze wśród tych grup protistów, które, dzięki porównawczym danym molekularnym, uważane są za grupy monofiletyczne (wyewoluowały od wspólnego przodka). Dane molekularne i ultrastrukturalne sugerują, że lęgniowce, okrzemki, chryzofity i brunatnice – grupy protistów, które na pierwszy rzut oka mają niewiele wspólnych cech – są grupą monofiletyczną.

Biorąc pod uwagę znaczną różnorodność w strukturze morfologicznej i budowie molekularnej protistów, większość biologów uważa królestwo Protista za grupę parafiletyczną, a więc taką grupę, która obejmuje część potomków pochodzących od dalekiego wspólnego eukariotycznego przodka. Analizy molekularne i ultrastrukturalne są wciąż kontynuowane w celu pełnego wyjaśnienia pokrewieństw między różnymi typami protistów, a także pomiędzy protistami i innymi królestwami eukariontów. Pewne dane molekularne i ultrastrukturalne dają podstawy do wyłączenia niektórych grup organizmów z królestwa Protista i włączenia ich do innych królestw. Według jednej z koncepcji, np. krasnorosty i zielenice zostały usunięte z królestwa Protista i włączone do królestwa roślin. Uzasadnia się to tym, że grupy te miały wspólnego przodka.

PROTISTA – PRZEGLĄD PRZEDSTAWICIELI

Do protistów należą te organizmy, które tradycyjnie określane są jako pierwotniaki, glony i „grzyby niższe”. Usiłuje się rozwiązać ewolucyjne pokrewieństwa między różnymi grupami protistów oraz między protistami i innymi eukariontami (roślinami, zwierzętami i grzybami), co nie jest takie łatwe. W wyniku intensywnych badań prowadzonych w tym kierunku, zaproponowano różne sposoby klasyfikacji eukariontów, wprowadzając również nowe nazwy dla głównych grup. Zastosowana tu klasyfikacja włącza wszystkie znane eukarionty do ośmiu głównych grup (tylko grupy z pogrubioną nazwą są omawiane na tym kursie): Excavata,

Discicristata,

Alveolata,

Heterokonta,

Cercozoa,

Planetae,

Amoebozoa,

Opisthokonta.

W

miarę gromadzenia nowych danych może okazać się, iż te grupy należałoby podnieść do rangi królestw, w związku z czym, taki system, złożony z 10-ciu królestw (uwzględniając królestwa Eubacteria i Archaebacteria) lub 8-śmiu królestw (bez królestwa Eubacteria i Archaebacteria ujmowanych także jako domeny) zastąpiłby akceptowany obecnie system obejmujący 6 królestw lub 4 królestwa. Jest również możliwe, że dalsze badania skłonią biologów do likwidacji lub reorganizacji przynajmniej niektórych z tych ośmiu grup eukariontów.

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 4

Excavata - beztlenowe wiciowce zwierzęce

Obejmują wyłącznie jednokomórkowe (nieliczne są kolonijne) protisty, w większości wiciowce zwierzęce, głównie cudzożywne (heterotroficzne) organizmy o kształcie kulistym lub wydłużonym, wśród nich chorobotwórcze. Poruszają się szybko dzięki działaniu jednej lub większej liczby wici, zwykle osadzonych na przednim końcu ciała. Część wiciowców zwierzęcych pobiera pokarm za pomocą „gęby” lub zagłębienia gębowego. Niektórzy jej przedstawiciele drogą wtórnej endosymbiozy zdobyli chloroplasty. Inni mają silnie zmodyfikowane mitochondria i żyją w środowiskach beztlenowych, np. wewnątrz jelit. Niektóre tworzą agregacje komórek przypominające śluzowce.

W nowoczesnych klasyfikacjach Excavata są supergrupą eukariotów w randze infrakrólestwa (z j. ang.

Infrakingdom). Według jednego z systemów (Thomas Cavalier-Smith, Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa, European Journal of Protistology, vol. 39. issue 4, 2003, ss. 338-348) są one dzielone na cztery typy (Biota: domena Eukaryota – jądrowe: królestwo Protozoa (Goldfuss, 1818) R. Owen, 1858 – pierwotniaki: podkrólestwo Biciliata: infrakrólestwo Excavata Cavalier-Smith, 2002): Loukozoa Cavalier-Smith, 1999 (= Jakobida),

Percolozoa

Cavalier-Smith,

1991

(= Heterolobosea) – w mikologii znane jako Acrasiomycota czyli

łańcuszkorośla lub akrazje – gromada śluzowców,

Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981– m.in. eugleniny, kinetoplastydy (w tym świdrowce),

Metamonada (Grassé, 1952) Cavalier-Smith, 1981– m.in. Parabasalia (w tym rzęsistki), diplomonady (w tym ogoniastek jelitowy).

Pokrewieństwo organizmów zaliczanych do tej supergrupy jest wciąż wątpliwe. Może ona nie być monofiletyczna.

Tradycyjnie, np. wiciowce zwierzęce zaliczano do jednego typu. Jednakże dowody wskazują, że jest to grupa polifiletyczna. W związku z tym, w oparciu o ewolucyjne pokrewieństwa zostały one rozdzielone na szereg grup, takich jak Excavata i Discicristata.

Większość Excavata to endosymbionty żyjące w środowiskach beztlenowych. W przeciwieństwie do niemal wszystkich pozostałych protistów, Excavata nie mają mitochondriów lub są one nietypowe, jeżeli występują. Excavata oddychają beztlenowo uzyskując energię w procesie glikolizy. Nazwa tych protistów wiąże się z obecnością, u większości z nich, szerokiej bruzdy będącej miejscem pobierania pokarmu.

Z ewolucyjnego punktu widzenia, jedną z najbardziej interesujących grup współcześnie żyjących Excavata są Diplomonada, należące do typu Retortamonada, które zachowały pewne cechy pierwotnych protistów. Organizmy należące do Diplomonada mają jedno lub dwa jądra, do ośmiu wici, natomiast nie zawierają mitochondriów i aparatu Golgiego. Przedstawicielem Diplomonada jest pasożytnicza giardia, inaczej lamblia ( Giardia). Analiza porównawcza sekwencji rybosomowego RNA sugeruje, że gatunki należące do Diplomonada, takie jak giardia, mogą być bardziej spokrewnione z prokariontami niż z jakimikolwiek innymi protistami. Interesujące jest również to, że struktura komórki giardia (pierwotniak ten ma dwa haploidalne jądra) sugeruje sposób w jaki diploidalne eukarionty mogły wyewoluować z haploidalnych prokariontów. Część biologów wysuwa przypuszczenie, że pierwsze eukarionty miały jedno haploidalne jądro.

Większość dzisiejszych eukariontów ma jedno jądro diploidalne utworzone w określonym stadium cyklu życiowego, kiedy to dwa haploidalne jądra ulegają fuzji (podczas powstawania zygoty). Być może przodkowie giardii, mając dwa jądra haploidalne, reprezentowali stadium pośrednie w ewolucji eukariontów, a więc reprezentowali stan poprzedzający ich fuzję.

Hipotetyczny schemat ewolucji Eucaryota możan przedstawić następująco:

Haploidalny prokariont → eukariont z pojedynczym jądrem haploidalnym → eukariont z dwoma jądrami haploidalnymi → eukariont z pojedynczym jądrem diploidalnym (powstałym w wyniku fuzji, np.

zygota)

Giardia nie posiada również mitochondriów, co początkowo sugerowało, że jądro musiało powstać wcześniej niż inne obłonione organelle takie jak mitochondria. Niektóre dane molekularne nie potwierdzają jednakże tej sugestii.

Zasadniczo

istnieją dwie koncepcje dotyczące eukariogenezy:

1) prokariotyczny przodek mitochondriów wniknął do prymitywnej komórki eukariotycznej mającej już jądro, 2) wniknięcie prokariotycznego przodka mitochondriów poprzedzało powstanie jądra komórkowego.

W genomie giardii występują pewne geny, które kodują białka związane z mitochondriami występującymi w innych organizmach. Fakt ten sugeruje, że wczesny eukariotyczny przodek giardii musiał

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 5

mieć mitochondria, które w jakiś sposób zostały utracone w późniejszym okresie, w trakcie jego ewolucyjnej historii.

Giardia intestinalis jest przyczyną biegunek na które cierpi wiele osób nie dbających zbytnio o higienę.

Giardia (lamblia) jest wydalana wraz z kałem przez wiele kręgowców w postaci przetrwalnikowych cyst. Cysty te są częstym czynnikiem powodującym skażenie np. niektórych cieków wodnych, jak np. potoków górskich.

Turyści zostają zwykle zainfekowani, pijąc lub czyszcząc naczynia w „czystej” górskiej wodzie. W przypadku ostrej infekcji, znaczna część ściany jelita cienkiego jest pokryta tymi wiciowcami, które utrudniają absorpcję strawionego pokarmu, powodując spadek wagi ciała, bolesne skurcze jelit i biegunkę.

Przedstawiciele

rodzaju

Trichonympha (podty Axostylata w obrębie typu Metamonada) są

wyspecjalizowanymi Excavata zaopatrzonymi w setki wici, które żyją w przewodzie pokarmowym termitów i karaczanów żywiących się drewnem. Wiciowce te nie mają mitochondriów, posiadają natomiast aparat Golgiego. Pokarmem ich jest celuloza obecna w cząstkach drewna, którą trawią dzięki endosymbiotycznym bakteriom występującym w ich komórkach. Tak więc, wspólne wykorzystywanie przez owady, bakterie i wiciowce drewna, jako źródła pokarmu, jest wspaniałym przykładem mutualizmu. Jest to również przykład, w jaki sposób zwierzeta zaadaptowały się do rozkładania celulozy.

Discicristata - euglenoidy i świdrowce

Discicristata

(euglenobionty, nadtyp) są wiciowcami zwierzęcymi, których nazwa wiąże się z

obecnością w mitochondriach grzebieni w kształcie dysków. Do Discicristata należą znane powszechnie euglenoidy. Większość euglenoidów (typ Euglenozoa) to jednokomórkowe wiciowce z których około 1/3 jest zdolna do fotosyntezy. Zwykle są one zaopatrzone w dwie wici: jedną długą przypominającą bicz, drugą, tak krótką, że nie wystaje poza komórkę. Niektóre euglenoidy, takie jak rodzaj euglena ( Euglena), nieustannie zmieniają swój kształt podczas poruszania się w wodzie, dzięki elastycznej pellikuli okrywającej ich ciało.

Euglenoidy rozmnażaja się bezpłciowo przez podział mitotyczny. Dotychczas nie zaobserwowano wśród nich procesów płciowych.

Euglenoidy

klasyfikowane

były w różny sposób, albo zaliczano je razem z glonami do królestwa roślin,

lub do królestwa zwierząt, kiedy pierwotniaki traktowano jako organizmy zwierzęce. Autotroficzne euglenoidy mają chlorofile a i b oraz żółte i pomarańczowe karotenoidy, a więc takie same barwniki fotosyntetyczne, jakie występują u zielenic i roślin. Mimo obecności tych barwników, euglenoidy nie są bliskimi krewniakami zielenic i roślin. U euglenoidów materiałem zapasowym, jako źródłem energii, jest paramylon - polisacharyd. Niektóre euglenoidy fotosyntetyzujące, tracą w ciemności chlorofil i wówczas odżywiają się heterotroficznie, pobierając z otoczenia materią organiczną. Inne gatunki euglenoidów, np. z rodzaju Peranema, są zawsze bezbarwne i heterotroficzne. Część gatunków heterotroficznych absorbuje związki organiczne ze środowiska, podczas gdy inne żywią się bakteriami i innymi protistami drogą fagocytozy, trawiąc ofiary w wakuolach pokarmowych.

Euglenoidy

zasiedlają stawy i kałuże, szczególnie te, które bogate są w materię organiczną. W

związku z tym są wykorzystywane jako gatunki wskaźnikowe zanieczyszczeń organicznych. Niektóre euglenoidy żyją w morzach i na przybrzeżnych równinach błotnych oraz w estuariach.

Świdrowce (trypanosomy) również należą do typu Euglenozoa i są bezbarwnymi przedstawicielami Discicristata. Wiele z nich to pasożyty chorobotwórcze. U kręgowców, w tym także u człowieka, świdrowce żyją we krwi. Np. Trypanosoma brucei jest pasożytem człowieka wywołującym śpiączkę afrykańską. Jest on przenoszony na człowieka w wyniku ukłucia przez muchę tse-tse zarażoną tym świdrowcem. Pierwszymi objawami zakażenia są powracające napady gorączki. Później, kiedy świdrowce zaatakują ośrodkowy układ nerwowy, zainfekowany człowiek zapada w letarg, ma trudności z mówieniem i poruszaniem się. Nie leczona śpiączka może powodować śmierć. Świdrowce, podobnie jak euglenoidy, rozmnażają się bezpłciowo przez podział mitotyczny, nie stwierdzono u nich rozmnażania płciowego.

Alveolata - mają spłaszczone pęcherzyki pod błoną komórkową

Alweolaty (Alveolata) tworzą trzecią linię rozwojowa protistów. Wspólnymi cechami protistów zaliczanymi do Alveolata są: 1) podobieństwo w sekwencjach rybosomowego DNA i 2) alweole – spłaszczone pęcherzyki występujące tuż pod błoną komórkową (pelikulą), wzmocnioną skomplikowanym systemem komór.

U niektórych Alveolata pęcherzyki te zawierają płytki celulozowe. Do alweolatów należą: bruzdnice (Dinoflagellata), sporowce (Apicomplexa) oraz orzęski (Ciliophora).

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 6

Bruzdnice

(typ Alveolata, podtyp Dinoflagellata) należą do najbardziej niezwykłych protistów.

Większość z nich to organizmy jednokomórkowe, nieliczne tworzą kolonie. Większość bruzdnic jest częścią planktonu morskiego. Alweole bruzdnic zawierają połączone ze sobą płytki celulozowe impregnowane krzemianami. Typowa bruzdnica ma dwie wici. Jedna wić, zlokalizowana wewnątrz poprzecznej bruzdy w strefie równikowej, owija się wokół komórki, natomiast druga wić leży w bruździe podłużnej (biegnącej prostopadle do bruzdy poprzecznej) i wystaje poza komórkę. Działanie tych wici wprawia bruzdnicę w ruch przypominający poruszanie się wirującego bąka. I rzeczywiście, nazwa pochodzi od gr. dinos, co oznacza

„wirowanie”. Wiele morskich bruzdnic wykazuje bioluminescencję.

Większość bruzdnic jest zdolna do fotosyntezy i posiada chlorofile a i c, a także karotenoidy, m.in.

żółtobrązową fukoksantynę. Pozostałe bruzdnice są bezbarwne, z których część żywi się innymi mikroorganizmami, zwykle magazynując oleje lub polisacharydy jako źródło energii.

Wśród bruzdnic jest wiele endosymbiontów, które żyją w ciele morskich bezkręgowców takich jak mięczaki i parzydełkowce (m.in. koralowce). Te symbiotyczne bruzdnice, zwane są zooksantellami i nie mają płytek celulozowych oraz wici. Zooksantelle są zdolne do fotosyntezy dostarczając węglowodany swoim bezkręgowym partnerom. Zooksantelle przyczyniają się również w istotny sposób do tworzenia materii organicznej w rafach koralowych. Inne endosymbiotyczne bruzdnice, nie mające barwników, są pasożytami żyjącymi kosztem swoich gospodarzy.

Bruzdnice rozmnażają się głównie bezpłciowo przez podział, tylko nieliczne gatunki rozmnażają się płciowo. Wyróżniającą się cechą bruzdnic jest ich jądro komórkowe, w którym chromosomy są stale w formie skondensowanej i w związku z tym zawsze widoczne. Podczas mitozy i mejozy osłonka jądrowa nie rozpada się, a wrzeciono podziałowe formuje się poza jądrem. Ponadto, chromosomy przyczepione są do osłonki jądrowej, a zadaniem wrzeciona podziałowego, oprócz rozdzielenia chromosomów potomnych, jest również rozdzielenie powstałych jąder potomnych.

Z ekologicznego punktu widzenia, bruzdnice są ważnymi producentami w ekosystemach mórz.

Niektóre gatunki bruzdnic znane są z tego, że pojawiają się okresowo w olbrzymich ilościach tworząc tzw.

zakwity. Zakwity te, które często barwią przybrzeżne wody na kolor pomarańczowy, czerwony lub brązowy zwane są czerwonymi przypływami (ang. red tides). Nie znane są dotąd warunki środowiskowe, które powodują tworzenie się tych zakwitów. Jednakże wielu ekspertów uważa, że czerwone przypływy mogą być spowodowane zanieczyszczeniami przybrzeżnych wód wywołanymi działalnością człowieka. Niektóre gatunki bruzdnic, powodujące czerwone przypływy, wytwarzają toksyny, które atakują system nerwowy ryb przyczyniając się do ich śmierci. Narażone na śmierć są również ptaki żywiące się martwymi rybami zawierającymi toksyny bruzdnic. Uważa się także, że śmierć manatów na Florydzie może być również wiązana ze zjawiskiem czerwonych przypływów. W wyniku nadmiernego wzrostu populacji nieznanego gatunku toksycznych bruzdnic, który miał miejsce w r. 1991 w estuariach (ujściach) i dopływach rzek Północnej Karoliny i stanu Maryland, ginęły miliony ryb z otwartymi, krwawiącymi ranami. W tym samym roku, bruzdnice te zostały opisane i nazwane jako Pfiesteria piscicida. Pfiesteria i gatunki pokrewne mają złożony cykl życiowy składający się z 24 stadiów do których należą m.in. cysty przetrwalnikowe, nietoksyczne formy pełzakowate oraz zarówno nietoksyczne jak i toksyczne formy zaopatrzone w wici. Jak się okazało, zakwity tych bruzdnic są związane z zanieczyszczeniem przez azot i fosfor płytkich estuariów usytuowanych blisko chlewni, zakładów przemysłu drobiarskiego oraz instalacji przerabiających ścieki komunalne. Człowiek również może ulec zatruciu toksynami bruzdnic spożywając niektóre mięczaki, takie jak ostrygi i omułki, odżywiające się toksycznymi bruzdnicami. Toksyna występująca w komórkach bruzdnic, wytwarzana przez żyjące tam endosymbiotyczne bakterie, jest neurotoksyną powodującą poważne zaburzenia procesów oddechowych człowieka, które w skrajnych przypadkach mogą prowadzić do śmierci. Dla mięczaków, bruzdnice te nie są jednakże szkodliwe.

Podtyp

Apicomplexa (typ Alveolata) obejmuje dużą grupę protistów pasożytniczych, wytwarzających spory, z których część wywołuje poważne choroby, m.in. malarię. Apicomplexa zawierają szczątkowy plastyd i prawdopodobnie wyewoluowały z pasożytniczych bruzdnic żyjących w jelitach morskich bezkręgowców.

Apicomplexa nie mają wyspecjalizowanych organelli służących do lokomocji (rzęsek, wici lub nibynóżek) natomiast mogą poruszać się przez wyginanie ciała. Charakterystyczną strukturą Apicomplexa jest kompleks organelli zwany aparatem apikalnym, widoczny jedynie przy użyciu mikroskopu elektronowego, za pomocą którego pasożyt przyczepia się do komórki gospodarza. W pewnym stadium cyklu życiowego, Apicomplexa wytwarzają sporozoity, które są stadiami inwazyjnymi przenoszonymi na innych gospodarzy. Z tego też względu organizmy te do niedawna nazywane były przez wielu biologów, sporowcami tworzącymi typ

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 7

Sporozoa. Wielu przedstawicieli Apicomplexa swój złożony cykl życiowy odbywa w organizmach żywicieli należących do różnych gatunków.

Niektóre gatunki Apicomplexa są przyczyną malarii. Zgodnie ze Światową Organizacją Zdrowia, ok.

500 mln. ludzi choruje obecnie na malarię, a ponad milion, głównie dzieci w krajach rozwijających się, umiera każdego roku z powodu tej choroby. Mimo, że od wieków chińskie, greckie, arabskie i rzymskie teksty opisywały tę chorobę, wywołujący ją czynnik i sposób jej przenoszenia został poznany dopiero pod koniec XIX w. Za wyjaśnienie cyklu życiowego pasożyta wywołującego malarię, ang. protozoolog Ronald Ross otrzymał Nagrodę Nobla w r. 1902. Malarię u człowieka wywołują cztery gatunki zarodźca ( Plasmodium). Sporozoity zarodźca wnikają do ludzkiej krwi w wyniku ukłucia przez zainfekowaną pasożytem samicę komara z rodzaju Anopheles. Zarodziec wnika najpierw do komórek wątroby, gdzie mnoży się, a następnie do czerwonych ciałek krwi (erytrocytów), w których kontynuuje proces mnożenia.

Zainfekowane erytrocyty pękają uwalniając liczne pasożyty, które atakują nowe erytrocyty i proces powtarza się. Równoczesny rozpad milionów erytrocytów wywołuje typowe objawy malarii: dreszcze, po których następuje wysoka gorączka spowodowana toksycznymi substancjami, które są uwalniane i działają na inne narządy ciała.

Obecnie, malaria ponownie stała się poważnym problemem w wielu krajach, gdzie przez dziesięciolecia była skutecznie zwalczana. Stosowane dawniej z powodzeniem leki przeciwmalaryczne i pestycydy utraciły obecnie wiele ze swej skuteczności. W

celu zapobieżenia malarii stosowane są profilaktycznie chlorochina i inne leki przeciwmalaryczne, jednakże zarodziec uodpornił się na niektóre z nich, co narzuca konieczność stosowania ich w różnych kombinacjach. Ponadto, komary będące wektorami (nosicielami) zarodźca również uodporniły się na wiele pestycydów stosowanych do ich zwalczania. Obecnie testowane są nowe leki i szczepionki przeciwko malarii. Również poznanie genomów zarodźca Plasmodium falciparum i komara ( Anopheles) stwarza potencjalnie nowe możliwości dla rozwoju diagnostyki i produkcji nowych środków przeciwmalarycznych Orzęski (typ Alveolata, podtyp Ciliophora) należą do organizmów poruszających się (lokomocja) za pomocą rzęsek. Struktura budowy komórki orzęsków należy do najbardziej złożonych. Te jednokomórkowe organizmy mają elastyczne zewnętrzne pokrycie zwane pellikulą, która nadaje im określony lecz zmienny kształt. U pantofelków ( Paramecium), powierzchnia komórki pokryta jest kilkoma tysiącami delikatnych, krótkich, włoskowatych rzęsek umożliwiających im ruch. Ruchy rzęsek są tak precyzyjnie skoordynowane, że organizm oprócz ruchu do przodu może cofać się lub kręcić wokół własnej osi. Tuż pod pellikulą wiele orzęsków ma liczne trichocysty, organelle, które wystrzeliwują włókniste struktury pomagające im w chwytaniu ofiary. Nie wszystkie orzęski są ruchliwe. Niektóre formy prowadzą osiadły tryb życia i są przyczepione do podłoża za pomocą stylika, natomiast inne, chociaż zdolne do pływania, częściej przyczepiają się do skał lub innych powierzchni. W takiej sytuacji, pokarm napędzany jest przez prądy wody wytwarzane przez ruch rzęsek.

Orzęski należące do rzędu Hypotricha mają znacznie zmodyfikowane rzęski. Większość powierzchni ciała jest ich pozbawiona. Występują one jedynie na stronie brzusznej w postaci sztywnych pęczków zwanych cirri ( cirrus, z łac. „lok włosów”), dzięki którym wykazują niezwykły sposób lokomocji polegający na szybkim i zwinnym bieganiu po podłożu.

Sposoby

odżywiania się orzęsków oraz rodzaje pokarmu są bardzo zróżnicowane; większość odżywia się bakteriami lub drobnymi protistami. Cząstki pokarmu kierowane są do otworu gębowego (cytostom) zlokalizowanego u jednych na powierzchni komórki, natomiast u innych, na dnie płytkiego lub kanalikowatego zagłębienia. Pokarm trawiony jest wewnątrz wakuoli pokarmowych, które formują się poniżej otworu gębowego. U orzęsków słodkowodnych, kontrolę nad regulacją poziomu wody w komórce pełni wyspecjalizowana organella, zwana wakuolą kurczliwą. Ponieważ orzęski te są hypertoniczne w stosunku do środowiska, zmuszone są nieustannie pobierać z otoczenia wodę drogą osmozy. Jej nadmiar jest usuwany z ciała orzęska przez wakuole kurczliwe.

Orzęski różnią się od pozostałych protistów obecnością dwóch rodzajów jąder: jednego lub większej liczby małych diploidalnych mikronukleusów, które funkcjonują w procesie rozmnażania i większych poliploidalnych makronukleusów kontrolujących metabolizm komórki i jej wzrost.

Większość orzęsków jest zdolna do procesu płciowego, zwanego koniugacją, w którym dwa osobniki łączą się ze sobą i wymieniają materiał genetyczny. W obrębie każdego gatunku orzęska, biolodzy wyróżniają szereg różnych typów koniugacyjnych (ang. mating types). Osobniki należące do odmiennych typów koniugacyjnych są identyczne pod względem wyglądu lecz różnią się genetycznie pod względem dopasowania seksualnego (ang. sexual compatibility). Ponieważ nie wykazano fizycznych różnic między typami koniugacyjnymi, określanie ich jako „samiec’ i „samica” jest niewłaściwe.

Podczas koniugacji u Paramecium, dwa osobniki dopasowane pod względem typów koniugacyjnych łączą się okolicami „gębowymi”. W każdym osobniku, makronukleus ulega dezintegracji, natomiast

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 8

mikronukleus przechodzi mejozę i tworzy cztery haploidalne jądra. Trzy z nich degenerują, natomiast pozostałe, które dzieli się mitotycznie, tworzy dwa identyczne haploidalne jądra potomne. Jedno z nich pozostaje wewnątrz danego osobnika, natomiast drugie jądro przechodzi w okolicy gębowej do koniugującego partnera, gdzie dochodzi do syngamii, która polega na tym, że wędrujący haploidalny mikronukleus ulega fuzji z haploidalnym mikronukleusem stacjonarnym. Po tym procesie, orzęski oddzielają się od siebie. Nowy diploidalny mikronukleus, w każdym osobniku dzieli się różną liczbę razy, przy czym jeden z powstałych mikronukleusów przekształca się w nowy makronukleus. W wyniku koniugacji powstają dwie „nowe”

komórki, które pod względem genetycznym ilościowym są identyczne, ale różnią się genetycznie jakościowo od tych, które przystępowały do koniugacji. Mitoza i podział ekskoniugantów nie musi zachodzić bezpośrednio po koniugacji. Orzęski dzielą się zwykle prostopadle do ich długiej osi.

Heterokonta - ruchliwe komórki dwuwiciowe

Do grupy Heterokonta należą lęgniowce, okrzemki, chryzofity i brunatnice. Na pierwszy rzut organizmy należące do Heterokonta wydają się być zbyt różnorodne aby mogły być sklasyfikowane razem. Jednakże wątpliwości rozwiewa ich wspólna cecha - obecność dwóch wici, z których jedna pokryta jest delikatnymi włosowatymi wyrostkami. Słowo heterokont oznacza po grecku „różne wici”.

Grupy te są omawiane na kursie botaniki, więc tu zostały pominięte.

Cercozoa - pełzakowate komórki otoczone pancerzykiem

Cercozoa są pełzakowatymi komórkami często zaopatrzonymi w twarde pancerzyki skorupki, przez które wysuwają cytoplazmatyczne wypustki. Nazwa cercozoa pochodzi od greckiego słowa cerco oznaczającego „pręcik, pałeczka”. Do Cercozoa należą otwornice (Foraminifera) i promienionóżki (Actinopoda).

Prawie

wszystkie

otwornice (typ Foraminifera) są morskimi organizmami wytwarzającymi wapienne, wielokomorowe skorupki, często o niezwykłych kształtach. W skorupkach tych występują liczne otworki przez które otwornice wysuwają cytoplazmatyczne wypustki (nibynóżki), tworzące nieraz nitkowata sieć. Nazwa typu, wiążąca się z obecnością tych otworków, pochodzi od łacińskiego określenia „noszący otworki”.

Wypustki cytoplazmatyczne tworzą lepką sieć służącą do chwytania zdobyczy. Wiele otwornic zawiera jednokomórkowe endosymbiotyczne glony (zielenice, krasnorosty lub okrzemki), które, dzięki fotosyntezie, dostarczają otwornicom pokarmu. Część otwornic żyje na dnie oceanów, inne wchodzą w skład planktonu.

Martwe otwornice opadają na dno oceanu, gdzie ich skorupki tworzą warstwę mułu, który stopniowo przekształca się w kredę. W wyniku geologicznych ruchów wypiętrzających, utworzone pokłady kredy mogą stać się częścią lądu, czego przykładem są White Cliffs of Dover w Anglii (ryc. ). Warto podkreślić, że White Cliffs of Dover są pozostałością nie tylko otwornic lecz także innych organizmów zawierających struktury wapienne. Ponieważ skorupki otwornic często występują w warstwach skalnych pokrywających złoża ropy naftowej, ich obecność jest ważną wskazówką dla geologów poszukujących tego surowca. Otwornice zwykle dobrze zachowane są w materiale kopalnym, dlatego biolodzy używają niektórych z nich jako wskaźnika skamieniałości pomagającego w identyfikacji warstw w skałach osadowych.

Promienionóżki (typ Actinopoda) są głównie morskimi planktonicznymi organizmami wytwarzającymi długie, nitkowate cytoplazmatyczne wypustki zwane aksopodiami, które wychodzą przez otworki w ich szkielecikach. Każde aksopodium wzmocnione jest wiązką mikrotubul. Jednokomórkowe glony i inna zdobycz zostaje wyłapywana przez aksopodia, a następnie wchłaniana przez nie i kierowana strumieniem cytoplazmy do ciała komórki. Wiele promienionóżek zawiera endosymbiotyczne glony, które dostarczają im produktów fotosyntezy. Część promienionóżek wytwarza niezwykle piękne szkieleciki krzemionkowe czego przykładem są promienice (Radiolaria) będące ważnym składnikiem morskiego planktonu. Kiedy promienice i inne promienionóżki obumierają, szkieleciki ich opadają na dno morskie, gdzie tworzą m.in. grube pokłady mułu radiolariowego.

Rośliny są grupą monofiletyczną obejmującą krasnorosty, zielenice i rośliny lądowe W klasyfikacji tu przyjętej, monofiletyczny takson rośliny obejmuje krasnorosty, zielenice, które obecnie zaliczane są do królestwa Protista, oraz rośliny lądowe tworzące oddzielne królestwo. Biolodzy klasyfikują te trzy grupy organizmów razem, opierając się na fakcie, iż w grupach tych chloroplasty mają otoczkę złożoną z dwóch błon: zewnętrznej i wewnętrznej.

S. Knutelski ©, Zoologia - bezkręgowce, wykłady dla I roku, Ochrona Środowiska 9

Amoebozoa - mają płatowate nibynóżki

Większość przedstawicieli Amoebozoa jest pozbawiona pancerzyka (osłonki). Charakterystyczną ich cechą są wypustki cytoplazmatyczne, zwane nibynóżkami lub pseudopodiami, które wytwarzają one w niektórych okresach cyklu życiowego. Nibynóżki Amoebozoa, w przeciwieństwie do cienkich cytoplazmatycznych wypustek charakterystycznych dla Cercozoa, są płatowate i zaokrąglone na przodzie (tzw.

lobopodia). Zgodnie z współczesnymi poglądami do Amoebozoa należą: ameby, śluzowce bezkomórkowe i śluzowce komórkowe, zwane też siatkotrzonkoroślami. Te ostatnie dwie grupy omawiane są na kursie botaniki.

Ameby (typ Rhizopoda) są jednokomórkowymi organizmami żyjącymi w glebie, wodach słodkich, słonych i w innych organizmach (jako pasożyty), poruszają się za pomocą nibynóżek. Z powodu niezwykłej elastyczności błony komórkowej, wielu przedstawicieli tej grupy ma ciało asymetryczne, nieustannie zmieniające swój kształt podczas ruchu (słowo amoeba oznacza w języku greckim „zmieniać się”). Poruszająca się ameba wysuwa płatowate nibynóżki, do których przemieszcza się cytoplazma powodując ich stopniowy wzrost. Wniknięcie do nich całej cytoplazmy powoduje ruch organizmu do przodu. Nibynóżki służą również do chwytania i wchłaniania cząstek pokarmu, które dostają się do wnętrza komórki zamknięte wewnątrz powstałej wakuoli pokarmowej (ryc. ). Cząstki pokarmu są trawione przez enzymy, które dostarczane są przez lizosomy w wyniku ich fuzji z wakuolą pokarmową. W miarę uwalniania strawionego pokarmu do cytoplazmy, wakuola stopniowo maleje. Ameby rozmnażają się bezpłciowo przez podział mitotyczny. Jak dotąd nie stwierdzono u nich rozmnażania płciowego.

Pasożytniczą amebą jest pełzak czerwonki ( Entamoeba histolytica), który wywołuje pełzakowicę (amebiazę, czerwonkę pełzakową) - groźną chorobę przewodu pokarmowego człowieka, której objawami są ostra biegunka, krwawe stolce i owrzodzenia ścian jelita. W szczególnie ostrych stanach, organizm ten atakuje wątrobę, płuca lub mózg powodując ich owrzodzenia. Pełzak czerwonki jest przenoszony w postaci cyst w zanieczyszczonej wodzie pitnej. Cysta jest grubościennym, wytrzymałym na uszkodzenia stadium spoczynkowym w życiu niektórych protistów. Inne ameby, jak np. Acanthamoeba, są wolnożyjące, lecz niekiedy mogą być przyczyną infekcji oczu u osób używających soczewek kontaktowych.

Opisthokonta - obejmują wicowce kołnierzykowe, grzyby i zwierzęta

Opisthokonta

są grupą monofiletyczną obejmującą członków trzech królestw: wiciowców

kołnierzykowych (należących do królestwa Protista), grzybów (królestwo Fungi) i zwierzęta (królestwo Animalia). Grzyby i zwierzęta zostaną omówione na kursie botaniki

Wiciowce

kołnierzykowe (typ Choanoflagellata) reprezentowane są przez ok. 600 gatunków wiciowców zwierzęcych, których charakterystyczną cechą jest struktura zwana kołnierzykiem. Do tych drobnych, niewielkich morskich i słodkowodnych wiciowców zwierzęcych należą zarówno swobodnie pływające organizmy jak i osiadłe przymocowane na stałe, za pomocą cienkiej nóżki, do podłoża bogatego w bakterie. Wiciowce kołnierzykowe zaopatrzone są w pojedynczą wić której podstawa otoczona jest kołnierzykiem utworzonym z pierścienia delikatnych mikrokosmków (ryc. ). Wiciowce te są obiektem szczególnego zainteresowania ze względu na uderzające podobieństwo do komórek kołnierzykowych gąbek (ryc. ).

Inne typy zwierząt, takie jak robaki płaskie i wrotki, również mają komórki podobne do wiciowców kołnierzykowych. Biorąc pod uwagę podobieństwa strukturalne oraz dane porównawcze sekwencji DNA i rybosomowego RNA, wielu biologów wysuwa hipotezę, że wiciowce zwierzęce są spokrewnione z przodkami zwierząt – tzn., że dzisiejsze wiciowce kołnierzykowe i zwierzęta wywodzą się od wspólnego przodka mającego cechy wiciowca kołnierzykowego.