0102; 13.10.2009, wykład nr 2., - Gametogeneza; Paul Esz
Gametogeneza  proces powstawania oraz rozwoju komórek rozrodczych (gamet)
Oogeneza  proces wytwarzania komórek jajowych, rozpoczyna się w życiu embrionalnym, a
kończy wytworzeniem dojrzałej komórki jajowej, w wieku rozrodczym
Podział komórek jajowych (jaj) ze względu na ilość żółtka
 polilecytalne  z duża zawartości żółta np. u ryb gadów czy ptaków
 mezolecytalne  średnia zawartość żółtka, płazy
 oligolecytalne  mała zawartość żółtka, u człowieka i wszystkich łożyskowców
 alecytalne  brak żółtka, np. u strzykw
Oogeneza
Gonocyty  pierwotne komórki płciowe pojawiają się w zarodku ludzkim w ścianie pęcherzyka
żółtkowego w okolicy omoczni, wędrują do jelita tylnego i dalej po krezce osiągają zawiązek
niezróżnicowanej gonady. Wnikają do część korowej gonady i decydują o jej dalszym
zróżnicowaniu się w jajnik (gonocyty stają się oogoniami, oocytami, owocytami). Między 8 a 30
tygodniem życia płodowe oogonie namnażają się poprzez podział mitotyczny. Pod koniec okresu
płodowego lub pod koniec pierwszego trymestru oogonia poczynaj podział mejotyczny,
przechodząc przez kolejne stadia profazy pierwszego podziału od leptotenu przez zygoten, pachyten
i diploten. W diplotenie zahamowany zostaje podział mejotyczny i w tym stanie komórka  oocyt I
rzędu może pozostać do ostatniej owulacji w okresie przekwitania (ponad 40 lat). Dokończenie
pierwszego podziału dojrzewania mejozy następuje dopiero przed każdą owulacją. Oocyt I rzędu w
trakcie cykli jajnikowych wznawia swój podział mejotyczny  w efekcie powstaje oocyt II rzędu,
który zostaje zahamowany w stadium metafazy II. W tym stadium zostaje on uwolniony w czasie
owulacji, kontynuowanie mejozy uzależnione jest od aktu zapłodnienia. Oocyt II rzędu
zahamowany w metafazie mejozy II jest gotową do zapłodnienie komórką jajową. W czasie
zapłodnienia i tuż po nim zwalnia się zahamowanie metafazy mejozy II, oocyt przeprowadza
anafazę i telofazę, a następnie cytokinezę. W wyniku mejozy II powstaje zapłodniona komórka
jajowa, czyli zygota. Posiada ona dwa jądra, nazywane przedjądrzami żeński i męski (mają po 23
chromosomy i 3pg DNA). W wyniku mejozy II powstaje także ciałko kierunkowe II. Oocyt II rzędu
otoczony jest osłonką przejrzystą pod którą znajdują się dwa ciałka kierunkowe I i II. Średni czas
życia wydalonego z jajnika oocytu II rzędy wynosi 24 godziny. W korze obu jajników kobiety
znajduje się ok. 400 tys. Pęcherzyków jajnikowych. Wyróżniamy: pęcherzyki jajnikowe pierwotne,
wzrastające bezjamiste, wzrastające jamiste, Dojrzały Graafa. Pęcherzyk jajnikowy pierwotny 
zawiera oocyt I rzędu (zahamowany w diktiotenie) o średnicy ok. 40 źm. Dookoła oocytu leżą
płaski komórki, ułożone w jedną warstwę, mogę one przekształcać się w komórki ziarniste. Spośród
ok. 400 tys. Pęcherzyków pierwotnych w okresie rozrodczym wzrasta tylko ok. 400 pęcherzyków
jajnikowych wzrastających. W nich dopełnia się oogeneza, pozostałe pęcherzyki zanikają.
Pęcherzyk wzrastając zwiększa objętość, a jego średnica wzrasta z 40 do 80 źm. W zewnętrznej
części cytoplazmy znajdują się liczne pęcherzyki wydzielnicze nazywane ziarnami wydzielniczymi,
nazywane ziarnami korowymi. Ich zawartość wydzielana jest na zewnątrz wkrótce po zapłonieniu,
otacza powierzchnią oocytu i zapobiega ponownemu zapłodnieniu przez inne plemniki, czyli
polispermii. W błonie oocytu znajdują się liczne receptory glikoproteinowe np. integryny i CD9.
Oocyt pęcherzyka jajnikowego wzrastającego wytwarza homogenną błonę, która oddziela go od
komórek ziarnistych  słonka przejrzysta ZP(zona pellucida). Błona ta składa się z glikoprotein
ZP1, ZP2 i ZP3. ZP2 i ZP3 są receptorami wiążącymi odpowiednia receptory główki plemnika.
Kiedy liczba warstw pęcherzyka jest większa od 6, powstają między nimi wolne przestrzenie, które
się zlewają i powiększają wytwarzając jamę pęcherzyka.
Pęcherzyk jajnikowy dojrzały (Graafa) zwykle ma średnicę ponad 1 cm. Jego środkową część
zajmuje jama pęcherzyka, wypełniona płynem pęcherzykowym.
Jamę otacza ściana pęcherzyka, która zbudowana jest z 3 warstw:
 warstwy ziarnistej
 warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka
 warstwy zewnętrznej osłonki pęcherzyka
SPERMATOGENEZA
Proces wytwarzania plemników (trzy etapy)
 speratocytogeneza  (spermatogonie rozmnażają się i różnicują)
 mejoza - (spermatocyty I rzędu dzielą się i wytwarzają spermatocyty II rzędu, a te w
spermatydy)
 spermiogeneza - (przekształcenie spermatyd w plemniki)
Plemniki powstają w ścianie kanalików plemnikotwórczych z komórek macierzystych. Komórki
macierzyste wywodzą się z komórek ektodermy, wędrujących przez ścianą pęcherzyka, żółtkowego
oraz ścianę tylnego i środkowego jelita do grzebienia płciowego śródnercza z którego rozwija się
jądro. W czasie wędrówki komórki te rozmnażają się i nazywane są gonocytami (pierwotnymi
komórkami płciowymi).
W zawiązkach kanalików nasiennych płodu pod koniec ciąży i w kanalikach dzieci gonocyty
przestają się dzielić i trwają w takiej postaci jako prespermatogonie. Proces wytwarzania
plemników ze spermatogoniii jest końcowym różniocwaniem komórek nazywanym
spermatogenezą. Proces ten rozpoczyna się u chłopców między 10 a 13 rokiem życia, kiedy
prespermatogonie przekształcają się w dzielące się komórki macierzyste i spermatogonie.
Spermatogene zachodzi w kilku etapach, w których komórki dzielą się mitotycznie i mejotycznie
oraz się różnicują. Komórki spermatogenezy układają się ścianie kanalika plemnikotwórczego w 4-
8 warstw. Niezróżnicowane i mniej zróżnicowane komórki leżą w pobliżu błony podstawnej,
przesuwając się ku światłu kanalika w miarę różnicowania.
SPERMATOCYTOGENEZA
Prekursorami plemników są spermatogonie, które dzielą się na 3 typy
 spermatogonie Ad
 spermatogonie Ap
 spermatogonie B
Spermatogonie AD (dark  ciemny) mają ciemne jądra i są uważane za komórki rezerwowe.
Mitoza Ad może być pełna lub niepełna, kiedy powstają dwie komórki połączone mostkiem
cytoplazmatycznym, zaczynają różnicować i są rozpoznawane jako spermatogonie Ap (pale  jasny,
mają jasne jądra) Spermatogonie B, mają jądra z grudkowatą chromatyną, dzielą się z
niedokończoną cytokinezą, powstają zespólnie, czyli syncytia, komórek połączonych mostkami
cytoplazmatycznymi.
Po liku podziałach spermatogonii Ap i B powstaje zespólnia spermatogonii B przekształcaj ą się w
spermatocyty I rzędu. Mejoza: składa się z podziału redukcyjnego (mejoza I) i ekwacyjnego
(mejoza II). Chromosomy homologiczne wymieniają między sobą fragmenty swoich ramion, a
komórki redukują liczbę chromosomów z 2n do 1n.
W komórkach kanalików plemnikotwórczych mejoza rozpoczyna się w czasie pokwitania, a więc
znacznie póz
niej niż w komórkach jajników (6 miesiąc). W jądrach i jajnikach mejoza jest
inicjowana przez retinol. Opóz
nienie występowania mejozy w jądrach powoduje enzym: cytochrom
P450 unieczynniając retinol.
W wyniku podziału redukcyjnego powstają dwa spermatocyty II rzędu, z których każdy ma po 23
chromosomy. Spermatocyty I rzędu nie kończą cytokinezy, są połączone mostkami
cytoplazmatycznymi i tworzą zespólnią spermatocytów II rzędu. Spermatocyty II rzędu wchodzą w
podział ekwacyjny (mejozę II) równoznaczny z podziałem mitotycznym, każdy chromosom
rozszczepia się na dwie chromatydy, powstają 4 spermatydy, połączone mostkiem
cytoplazmatycznym, każda z nich ma 1n liczbę chromosomów, 3pg DNA.
SPERMIOGENEZA
Z jednej spermatogonii B powstają 4 spermatydy tworzące zespólnię. Spermatydy przez ok. 3
tygodnie (spermiogeneza) przekształcają się w plemniki.
Wynikiem spermiogenezy jest:
 wytworzenie akrosomu (z ap. Golgiego)
 formowanie witki
 modyfikacja i kondensacja chromatyny
Akrosom  powstaje z aparatu Golgiego spermatydy i jest swoistą odmianą lizosomu. Akrosom
zawiera węglowodany i białka enzymatyczne: hialuronidaza, akrozyna, fosfataza kwaśna). Po
zetknięciu się plemnika z oocytem II rzędu następuje reakcja akrosomalna to jest uwolnienie
enzymów hydrolitycznych. Hialuronidaza rozdziela komórki pęcherzykowe oocytu II rzędu, a
akrozyna trawi osłonkę przejrzystą umożliwiając zetknięcie się błon komórkowych plemnika i
oocytu.
Formowanie witki - z centrosfery bliższej powstaje ciałko podstawne witki a z centrioli
centrosfery dalszej pierścień wstawki plemnika. Ciałko podstawne organizuje aksonemę (1 para
mikrotubul środkowych i 9 par obwodowych). Nadmiar cytoplazmy oddziela się od plemników w
postaci ciałek resztkowych. Ciałka resztkowe ulegają autolizie, a ich pozostałości są fagocytowane i
trawione przez komórki Sertolego.
PLEMNIKI
Plemnik  zróżnicowana komórka, pozbawiona zdolności dzielenia się, dojrzały i aktywny posiada
zdolność ruchu. Ma długość ok 60 um i składa się z główki, szyjki, wstawki i witki. Główka
plemnika  wymiary 4x3x1 um, kształt owalny, lekko spłaszczona, pod błoną komórkową przedniej
części znajduje się akrosom, a pozostałą objętość zajmuje zbita chromatyna z wakuolami. Szyjka
plemnika  składa się z części łączącej, centrioli bliższej, resztek centrioli dalszej oraz z
filamentów. Wstawka plemnika  długość 5-9 um, jej szkielet stanowi aksonemu, wzdłuż
obwodowych par mikrotubul leżą słupy filamentów zewnętrzne otoczone przez szereg długich
mitochondriów układających się na kształt pierścieni. Witka plemnika  szkielet z aksonemy, nie
ma tu mitochondriów, a zewnętrzną warstwę stanowią podłużne wiązki filamentów.
W drogach rodnych kobiety plemniki pozostają żywe do 7 dni.
Plemniki X i Y  połowa plemników ma chromosomy X a połowa Y. Pierwsze są nazywane
plemnikami X, drugie Y. Przypuszcza się, że plemniki Y poruszają się szybciej, ale żyją krócej niż
plemniki X. Zaplemnienie w czasie owulacji daje większa prawdopodobieństwo zapłodnienia
plemnikami Y.