Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 459 474
Paweł Koteja
Instytut Nauk o Åšrodowisku
Uniwersytet Jagielloński
Gronostajowa 7, 30-387 Kraków
E-mail: [e-mail]
EWOLUCJA EKSPERYMENTALNA
WST
P
METOdOLOgiCzNE zNACzENiE EKSPERYMENTóW
dziewać po przeciętnym fizyku czy chemi-
EWOLUCYJNYCh
ku. Wydaje mi się, że taka opinia wynika nie
tyle z wątpliwości, czy teoria darwinowska
jako całość jest metodologicznie poprawną
gdy mowa o krytyce darwinowskiej teorii
hipotezÄ… naukowÄ… (falsyfikowalnÄ… w sensie
ewolucji, przychodzi na myśl  kreacjonizm ,
popperowskim), a raczej z przeświadczenia,
a więc krytyka z pozycji nienaukowych. Są
oczywiście dobre powody dla takiego skoja- że metoda eksperymentalna nie jest podsta-
rzenia (patrz artykuł BańBury w tym zeszy- wowym narzędziem rygorystycznego testo-
wania szczegółowych hipotez stawianych
cie KOSMOSU), ale teoria darwinowska była
w ramach tej teorii. innymi słowy, wątpli-
krytykowana także na gruncie naukowym, a
wość rodzi pytanie, czy biologia ewolucyjna
przede wszystkim metodologicznym (patrz
artykuł łomnicKiego Spotkanie teorii Dar- jest uprawiana zgodne z metodologicznym
postulatem  silnego wnioskowania (Platt
wina z gentykÄ… w tym zeszycie KOSMOSU).
1964), zgodnie z którym naprzemienny ciąg
Niezależnie od powszechnego uznania teorii
ewolucji przez środowisko uczonych, bio- alternatywnych hipotez i rozstrzygających
eksperymentów prowadzi nie do przyrostu
logia ewolucyjna nie była, i nadal chyba nie
jest, powszechnie uznawana za  naukę ści- masy słabo powiązanych informacji (co jest
utrapieniem w naukach biologicznych), a do
słą w takim sensie, w jakim za naukę ścisłą
uznaje się fizykę, czy, spośród nauk biolo- efektywnego wyjaśniania zjawisk i realnego
postępu wiedzy.
gicznych, genetykÄ™.
zastrzeżenia do  naukowości darwinow- Fundamentem darwinowskiej teorii
skiej teorii ewolucji przedstawił między in- ewolucji jest postulat działania doboru na-
turalnego, zgodnie z którym zróżnicowana
nymi sam Karl Popper, który wskazywał na
szansa przeżycia i wydania potomstwa pro-
jej niefalsyfikowalność, a więc niemożliwość
przedstawienia projektu eksperymentu, któ- wadzi do zmian cech osobników w następ-
rego wyniki mogłyby kazać tę teorię odrzu- nych pokoleniach, przy czym zmiany te idą
w kierunku umożliwiającym zwiększenie
cić. dla większości uczonych uprawiających
nauki ścisłe, taka meta-naukowa krytyka od- szansy przeżycia i wydania potomstwa w
wołująca się do dość abstrakcyjnego kryte- takich warunkach środowiska, w których
rium falsyfikowalności, samego zresztą bę- działa dobór naturalny  co nazywamy na-
bywaniem adaptacji (Futuyma 2008; arty-
dącego przedmiotem sporów, być może nie
miała praktycznego znaczenia. A z pewno- kuł łomnicKiego Dobór naturalny i artykuł
ścią nie może być przyczyną tego, że prze- Korony w tym zeszycie KOSMOSU). W ra-
mach teorii doboru przedstawić można sze-
ciętny Kowalski zapytany o przykłady nauk
ścisłych, biologii ewolucyjnej raczej nie wy- reg szczegółowych przewidywań. Na przy-
mieni. Tego samego zresztą można się spo- kład, spodziewać się można, że cechy ko-
Paweł Koteja
460
rzystne w jednych warunkach (np. wysokiej (mutacje) i dobór naturalny nie mogą być
temperaturze otoczenia) będą niekorzystne odpowiedzialne za powstanie tak zdumie-
w innych (np. w temperaturze niskiej), a wającego zróżnicowania i wyrafinowania
więc że proces adaptacji do jakichś okre- budowy organizmów. darwin nie mylił się
ślonych warunków jest związany z ewolu- w kwestii czasu: dziś wiemy, że czas jaki
cyjnym kosztem  pogorszeniem adaptacji miała do dyspozycji ewolucja był nawet
do innych warunków. Podobnie spodzie- jeszcze większy niż wówczas sądzono. Jed-
wać się można, że ewolucyjne poprawienie nakże  ceną za tę argumentację było mi-
jednych sprawności organizmu (np. zdol- mowolne wpojenie przekonania, że hipotez
ności do lotu) odbywa się kosztem pogor- dotyczących procesów ewolucyjnych nie da
szenia innych (np. sprawności poruszania się badać eksperymentalnie, bo żywot nasz
się po lądzie). zarówno ogólny model do- zbyt jest krótki, by się interesujących wyni-
boru naturalnego jak i hipotezy szczegóło- ków doczekać.
we stawiane w ramach tego modelu, takie WyjÄ…tek uczyniono zrazu dla mikro-
jak na przykład ta dotycząca kosztów ada- organizmów, bo oczywiste było, że przy
ptacji, czyli ewolucyjnych kompromisów krótkim czasie trwania pokolenia, szybciej
(ang. tradeoff), wręcz idealnie nadają się zauważalnych skutków ewolucji można się
do testowania eksperymentalnego. Wystar- doczekać. Już pierwszy eksperyment dal-
czy wybrać modelową populację wyjścio- lingera pokazał, że w ciągu kilku lat moż-
wą, podzielić ją na populacje poddane do- na zaobserwować ewolucję przystosowań
borowi działającemu w różnych kierunkach do zmienionego środowiska życia. i rzecz
(kontrolowanych przez badacza) i po pew- znamienna, nawet zagorzali zwolennicy
nej liczbie pokoleń sprawdzić, czy interesu- kreacjonizmu ewolucję mikroorganizmów
jące z punktu widzenia stawianych hipotez jednak dopuszczają (patrz artykuł BańBury
cechy organizmów zmieniły się zgodnie z w tym zeszycie KOSMOSU).
przewidywaniami. W XX w. liczne eksperymenty z dobo-
Schemat takiego eksperymentu jest tak rem sztucznym, a więc w istocie rzeczy eks-
prosty, że jego wyniki byłyby zrozumiałe perymenty ewolucyjne, wykonywano także
także dla szerokiego kręgu odbiorców. Eks- na dużych zwierzętach (głównie myszach i
perymenty ewolucyjne mogłyby więc stać szczurach laboratoryjnych) i roślinach (ku-
się skutecznym orężem w batalii o uznanie kurydza). Paradoksalnie jednak, początkowo
darwinowskiej teorii ewolucji zaraz po jej na ogół nie wykonywali ich biolodzy ewo-
przedstawieniu. Pierwszy taki świadomie lucyjni, a uczeni zajmujący się programami
zaplanowany eksperyment został wykonany hodowlanymi zwierząt gospodarczych i ro-
przez W. h. dallingera już za życia darwi- ślin uprawnych, a także bio-medycy poszu-
na i jego obiecujące wyniki były mu zna- kujący dogodnych modeli zwierzęcych do
ne (o czym więcej poniżej). Tym bardziej badania chorób. Eksperymenty te nie tyl-
jest więc zdumiewające, że eksperymenty ko nie były zaprojektowane do testowania
ewolucyjne, wbrew logice, nie stały się na- hipotez ewolucyjnych, ale ich wyniki były
tychmiast po publikacji dzieła darwina po- w znacznej mierze przez biologów ignoro-
wszechnie wykorzystywanym narzędziem wane. Owszem, eksperymenty selekcyjne
badawczym biologów. odegrały kapitalną rolę w rozwoju genety-
Przyczyn małego zainteresowania eks- ki: dały solidny empiryczny fundament dla
perymentami ewolucyjnymi wśród biolo- matematycznej teorii doboru i teorii dry-
gów można wskazać kilka, ale niebagatel- fu genetycznego (Futuyma 2008, artykuły
ną było zaszczepione przez samego darwi- łomnicKiego Dobór naturalny i Dryf gene-
na przekonanie, że procesy ewolucyjne są tyczny w tym zeszycie KOSMOSU). Ale aż
niezmiernie powolne i odbywają się przez do lat 70. XX w. nie odegrały większej roli
stopniowÄ… akumulacjÄ™ w ciÄ…gu wielu mi- w dyskusjach dotyczÄ…cych ewolucji adapta-
lionów lat małych, niedostrzegalnych w cji, związku cech fizjologicznych z cecha-
danym momencie zmian. Wielokrotne pod- mi środowiska życia organizmów, ewolucji
kreślanie przez darwina powolności pro- behawioru, i tym podobnych zagadnień le-
cesu ewolucji i niewyobrażalnej otchłani żących w centrum zainteresowania współ-
czasu, w której ewolucja działała, nie było czesnej ekologii i fizjologii ewolucyjnej.
przypadkowe. Wręcz odwrotnie, było ko- dopiero wówczas biolodzy ewolucyjni za-
nieczne dla odparcia słusznie antycypowa- częli na większą skalę wykorzystywać do
nego zarzutu, że same tylko losowe zmiany testowania szczegółowych hipotez ewolu-
Ewolucja eksperymentalna
461
cyjnych zwierzęta z linii selekcjonowanych W eksperymentach przeprowadzanych
w ramach eksperymentów zootechnicznych w warunkach naturalnych sam zabieg eks-
i biomedycznych i sami zaczęli wykonywać perymentalny jest pod kontrolą badacza, ale
eksperymenty zaprojektowane do testowa- cały szereg innych warunków środowiska
nia takich hipotez. Opublikowana w darwi- już nie, co na ogół osłabia siłę wnioskowa-
nowskim roku praca zbiorowa Experimen- nia. Problemu tego uniknąć można przez
tal evolution (garland i rose 2009) jest wykonanie całego eksperymentu w labora-
znakiem, że  ewolucja eksperymentalna na torium: stworzenie zróżnicowanych, ale w
dobre weszła do kanonu narzędzi badaw- pełni kontrolowanych warunków (np. zróż-
czych biologii ewolucyjnej. nicowanej temperatury), w których spo-
dziewamy się odpowiednio zróżnicowanych
TYPY EKSPERYMENTóW EWOLUCYJNYCh
kierunków działania doboru naturalnego.
W artykule tym nie zmierzam oczywiście W takich eksperymentach środowisko jest
w kierunku dokonania systematycznego  sztuczne , ale to nie badacz decyduje o tym,
przeglądu dotychczasowych eksperymen- jakie konkretnie cechy organizmów fawory-
tów ewolucyjnych (zainteresowanych odsy- zowane są przez dobór. Stąd też taki sche-
łam do książki garlanda i Rose a). Przedsta- mat eksperymentu określa się jako  labora-
wię tylko kilka dość arbitralnie wybranych toryjny dobór naturalny . Specyficzną jego
przykładów (częściowo kierując się moimi wersją jest eksperyment, w którym wszyst-
własnymi zainteresowaniami), które zilu- kie osobniki z populacji poddane są ostre-
strują różnorodność zarówno problematyki mu testowi, takiemu jak np. wystawienie na
badawczej, jak i charakteru samych ekspe- działanie ekstremalnych warunków środowi-
rymentów. Ograniczę się przy tym tylko do ska, w których większość osobników ginie,
tych eksperymentów, które były z góry po- a te które przeżyją wykorzystywane są do
myślane jako narzędzia do testowania hipo- wyprowadzenia następnego pokolenia. Moż-
tez ewolucyjnych. Ponieważ jednak termin na powiedzieć, że o ile w pierwszej wersji
 ewolucja eksperymentalna obejmuje sze- działa dobór  miękki , to w eksperymencie
rokie spektrum badań empirycznych, przed  eliminacyjnym (ang. laboratory culling
ich przedstawieniem konieczne będzie kil- selection) mamy do czynienia z doborem
ka wyjaśnień terminologicznych.  twardym . Natomiast w eksperymentach z
Najbliżej  natury , ale zarazem najdalej doborem sztucznym (sztuczną selekcją) ba-
od rygorystycznego  silnego wnioskowa- dacz dokonuje pomiaru konkretnej cechy
nia , są badania nad skutkami działania do- i na podstawie wyników pomiaru wybiera
boru naturalnego zachodzÄ…cego w wyniku osobniki przeznaczone do wyprowadzenia
raptownych zmian środowiska naturalnego, następnego pokolenia. W ten sposób moż-
takich jak ekstremalne warunki pogodowe, na wyprowadzać linie organizmów także i o
powodzie, fale tsunami itp. Szczególnym takich cechach, które przez dobór naturalny
ich przypadkiem są niezamierzone zmiany byłyby zapewne eliminowane, na przykład
spowodowane działaniem człowieka, takie linie zwierząt o upośledzonym układzie od-
jak  znany powszechnie z podręczników pornościowym. Ten typ eksperymentu wy-
szkolnych  melanizm przemysłowy, czy wodzi się z programów hodowlanych stoso-
karłowacenie ryb w skutek przełowienia. wanych w praktyce już od zarania ludzkości.
Warunkiem by takie quasi-eksperymenty Eksperymenty z doborem sztucznym różnią
mogły być podstawą do testowania hipo- się jednak od programów hodowlanych
tez ewolucyjnych jest ich powtarzalność tym, że utrzymuje się w nich linie organi-
w czasie lub przestrzeni. Metodologicznie zmów selekcjonowanych w alternatywnych
silniejsze są badania, w których obserwuje kierunkach, albo nie selekcjonowane linie
się działanie doboru w środowisku natural- kontrolne, co umożliwia formalne statystycz-
nym, ale zmienionym w wyniku zamierzo- ne testowanie hipotez dotyczących efektów
nej manipulacji  takiej jak dodanie bÄ…dz
doboru. W tym artykule będę zajmował się
usunięcie z
ródła pokarmu, konkurentów tylko tymi dwoma ostatnimi typami  ekspe-
czy drapieżników. inną wersją takiego eks- rymentalnej ewolucji (laboratoryjnym do-
perymentu jest przeniesienie populacji do borem naturalnym i doborem sztucznym), a
całkiem nowego środowiska, różniącego się więc badaniami, które w pełni spełniają kry-
szczególnymi cechami (np. losos i współ- teria kontrolowanych eksperymentów, będą-
aut. 1997, reznicK i ghalamBor 2005). cych fundamentem nauk ścisłych.
Paweł Koteja
462
PRzYKA
AdY
PiONiERSKi EKSPERYMENT z LAbORATORYJNYM
w liście do dellingera zauważył, że ekspery-
dObOREM NATURALNYM
ment ten świetnie tłumaczy obecność alg w
gorÄ…cych z
ródłach.
Jak się wydaje, pierwszy, świadomie za-
Choć w swoich czasach dallinger był
planowany eksperyment ewolucyjny prze-
rozpoznawany jako wzór solidnego ekspe-
prowadził w latach 80. XiX w. wielebny W.
rymentatora, z dzisiejszej perspektywy jego
h. dallinger, pastor Kościoła Metodystów, a
eksperyment trudno by było uznać za po-
zarazem prezydent Królewskiego Towarzy-
prawny metodologicznie. Po pierwsze, nie-
stwa Mikroskopowego. Motywowany dzie-
precyzyjnie określony był sam obiekt tego
łem darwina zastanawiał się,  czy jest możli-
eksperymentu. Właściwie nie ma pewności,
we, by poprzez zmianę środowiska wywołać
czy rzeczywiście następowała tam ewolucja
zmiany cech adaptacyjnych, jeśli obserwa-
konkretnych gatunków mikroorganizmów,
cje prowadzone są przez dostatecznie długi
czy też raczej wymiana składu gatunkowego
czas (dallinger 1887 za huey i rosenzwe-
 a więc  ewolucja całego zbiorowiska orga-
ig 2009; patrz też: haas 2000). Sam darwin
nizmów czy wręcz ekosystemu. Po drugie, w
podpowiedział, że takie zmiany najłatwiej da-
eksperymencie nie było właściwej kontroli,
łoby się zaobserwować u mikroorganizmów
a więc kolonii organizmów przetrzymywa-
o krótkich cyklach życiowych, a dallinger
nych cały czas w wyjściowej temperaturze.
był wówczas czołowym światowym eksper-
Nie było też powtórzeń, co jest zasadniczym
tem właśnie w dziedzinie cykli życiowych
warunkiem umożliwiającym rygorystyczne
mikroorganizmów (jego prace przyczyniły
testowanie hipotez metodami statystycznymi
się między innymi do zadania ostatecznego
(KonarzewsKi i współaut. 2005). Ale z dzi-
ciosu hipotezie powtarzalnego samorództwa
siejszej perspektywy widać też wyraz
nie, że
mikroorganizmów; haas 2000).
pionierski eksperyment wielebnego Williama
Eksperyment dallingera odznaczał się
dallingera otworzył perspektywę jakościowo
ogromną prostotą koncepcyjną. założył ho-
nowego programu badawczego, polegajÄ…cego
dowle jednokomórkowych mikroorganiz-
na badaniu procesu ewolucji metodami eks-
mów utrzymywaną w temperaturze 15,5oC.
perymentalnymi.
Najpierw stwierdził, że organizmy z jego wyj-
ściowej kolonii giną niemal natychmiast po
EWOLUCJA AdAPTACJi dO EKSTREMALNYCh
przeniesieniu do temperatury 60oC. Podnosił
WARUNKóW śROdOWiSKA
więc temperaturę stopniowo aż do 21oC, w
Podejmowanie współcześnie eksperymen-
której funkcjonowały równie dobrze. zauwa-
tów ewolucyjnych, by odpowiedzieć na pyta-
żył jednak, że po przekroczeniu 23oC część
nie  czy poprzez zmianę środowiska można
mikroorganizmów ginie, a inne nie rozmna-
wywołać zmiany cech adaptacyjnych , byłoby
żają się. Pozostawił więc kolonię w takich
niecelowe, bo nie mamy żadnej wątpliwości,
warunkach przez okres około miesiąca, po
że można. Ale szereg innych pytań jest dalej
którym stwierdził, że aktywność mikroorga-
przedmiotem dociekań. Po pierwsze, czy, w
nizmów wróciła do normy  i kontynuował
jakiej skali i na ile powszechny jest koszt ta-
proces stopniowego podnoszenia temperatu-
kich adaptacji? Po drugie, jakie konkretnie
ry przez następne sześć lat. Na końcu ekspe-
cechy biochemiczne, morfo-fizjologiczne, czy
rymentu mikroorganizmy z jego kolonii prze-
behawioralne ulegajÄ… zmianie w procesie
żywały w temperaturze 70oC. Co ciekawe
adaptacji do jakichś szczególnych warunków
jednak, te same organizmy ginęły nie tylko
środowiska i jakie jest genetyczne podłoże
w niskich temperaturach, w których żyły po-
tych zmian? Jeszcze ważniejsze jest nawet
pulacje wyjściowe, ale także w 65oC. Okazało
pytanie, czy zmiany takie sÄ… powtarzalne, a
się, że dla organizmów zaadaptowanych do
więc czy w niezależnych liniach poddanych
wysokich temperatur śmiertelnie niską była
działaniu takich samych warunków środo-
taka temperatura, która dla organizmów z
wiska, ewolucja doprowadzi do podobnych
populacji wyjściowej była śmiertelnie wyso-
rozwiązań?
ka. Wyniki eksperymentu pokazały więc nie
Takie pytania były motywacją do przepro-
tylko proces nabywania adaptacji do wyso-
wadzenia szeregu eksperymentów na bakte-
kich temperatur, ale też i koszt nabycia tej
riach Eschericha coli (Bennett i lensKi 1996,
adaptacji: utratę zdolności przeżywania w ni-
elena i lensKi 2003, Futuyma i Bennett
skich temperaturach. Wyniki eksperymentu
2009). Wyjściowy szczep bakterii był zaadap-
zrobiły wielkie wrażenie na darwinie, który
Ewolucja eksperymentalna
463
towany do temperatury 37oC i środowiska o eksperymentu i przywrócenia ich aktywności
ph = 7,2. bakterie te były jednak w stanie w celu dokonania porównań z pokoleniami
przeżywać i rozmnażać się w temperaturach póz
niejszymi. Eksperymenty na bakteriach,
od 19,5 do 42,2oC i w zakresie ph od 5,4 do wirusach czy drożdżach mogą więc dostar-
8,0. Można powiedzieć, że zakres ten określał czyć odpowiedzi na pytania takie jak kwestia
szerokość ich niszy ekologicznej. Populacja znaczenia tempa pojawiania się nowych mu-
ta posłużyła do założenia linii przetrzymywa- tacji w nabywaniu adaptacji, względna siła
nych przez 2000 pokoleń w warunkach bli- działania dryfu genetycznego i doboru itp.
skich krawędziom tej niszy (w 20oC, 41,5oC, Stąd też właśnie takie eksperymenty dostar-
ph 5,4 i ph 8,0; po sześć linii w każdych czyły najbardziej klarownych wyników po-
warunkach). dostosowanie mierzone jako zwalających na testowanie ogólnych hipotez
zdolność konkurencyjna względem bakterii dotyczących działania doboru i procesu na-
z wyjściowej kolonii (przechowanych w sta- bywania adaptacji  a także ich ograniczeń.
nie zamrożonym), wzrosło w każdym z tych U mikroorganizmów łatwiej też niż u zwie-
warunków eksperymentalnych (od około 8 rząt czy roślin można było zidentyfikować
do około 33%). dostarczenie ilościowej mia- konkretne geny i mechanizmy biochemiczne,
ry stopnia adaptacji do nowych warunków odpowiedzialne za różnice między szczepami
(względny przyrost dostosowania) odróżnia poddanymi działaniu doboru w różnych wa-
te badania od eksperymentu dallingera, w runkach.
którym dostarczenie takiej miary nie było Jest jednak kilka powodów, by nie ogra-
możliwe, przede wszystkim ze względu na niczać eksperymentalnej ewolucji tylko do
brak właściwej grupy kontrolnej. takich  wygodnych obiektów. Po pierwsze,
Ale główna wartość eksperymentów Len- ze względu na inną organizację genomu, pro-
skiego i bennetta leżała w możliwości odpo- cesy ewolucyjne mogą przebiegać inaczej u
wiedzi na pytanie, do jakiego stopnia adapta- Procariota, u jednokomórkowych Eucariota
cja do warunków skrajnych była związana z i u złożonych organizmów wielokomórko-
utratą adaptacji do warunków odmiennych. wych. Stąd też nie wszystkie wnioski z eks-
Okazało się, że odpowiedz
na to pytanie jest perymentów przeprowadzanych na mikro-
złożona. bakterie zaadaptowane do 20oC mia- organizmach można przenosić na np. zwie-
ły w 40oC istotnie obniżone dostosowanie, rzęta. Po drugie, szereg cech czy adaptacji
ale zaadaptowane do 40oC radziły sobie w szczególnie dla nas interesujących ze wzglę-
20oC równie dobrze jak te z wyjściowej ko- du na ich znaczenie w ewolucji kręgowców
lonii. zaadaptowane do środowiska kwaśne- lądowych i ewolucji człowieka, takich jak ce-
go (ph 5,4) miały obniżone dostosowanie w chy historii życiowych, adaptacje związane z
środowisku zasadowym (ph 8,0), ale dosto- lokomocją, behawiorem czy zdolnościami po-
sowanie bakterii zaadaptowanych do ph 8,0 znawczymi, nie ma dobrych odpowiedników
i testowanych w ph 5,4 różniło się między w świecie bakterii czy organizmów jednoko-
sześcioma powtarzanymi liniami: w trzech mórkowych, więc ewolucję takich cech trud-
było obniżone, w jednej podniesione, a w no jest modelować w eksperymentach na
dwóch się nie zmieniło. Eksperyment ten mikroorganizmach. Okazało się też, że per-
pokazał więc, że poprawienie adaptacji do spektywy dla wykonywania eksperymentów
nowych warunków niekoniecznie prowadzi selekcyjnych na roślinach czy zwierzętach
do pogorszenia adaptacji do warunków wyj- nie są aż tak złe, jak można było początko-
ściowych. Co jeszcze bardziej zaskakujące, wo sądzić, bo zmiany cech w ciągu jednego
obecność albo nie takiego kosztu adaptacji pokolenia selekcji mogą być u organizmów
może się różnić nawet między liniami wy-  wyższych setki razy większe niż u bakterii
prowadzonymi bezpośrednio z tej samej wyj- (Futuyma i Bennett 2009), a w konsekwen-
ściowej populacji i przetrzymywanymi w ta- cji do uzyskania widocznych efektów doboru
kich samych warunkach. Najwyraz
niej, nawet może wystarczyć nawet tylko kilka pokoleń.
w tak precyzyjnie określonych warunkach, Eksperymenty ewolucyjne można więc z po-
ewolucja może prowadzić alternatywnymi wodzeniem zrealizować nie tylko na zwierzę-
ścieżkami. tach o cyklu życiowym trwającym tygodnie,
badania ewolucyjne na mikroorganizmach takich jak Drosophila, ale także na ssakach,
mają wiele zalet (elena i lensKi 2003): moż- takich jak mysz laboratoryjna, u których czas
liwość wykonania eksperymentów w wielu pokolenia wynosi kilka miesięcy.
powtórzeniach, przez wiele generacji, możli- Ogromna większość eksperymentów
wość zamrożenia osobników z każdego etapu ewolucyjnych na ssakach (i w ogóle kręgow-
Paweł Koteja
464
cach) miała charakter eksperymentów z do- ska? . Narzuca się przypuszczenie, że między
borem sztucznym w kierunku arbitralnie wy- oczekiwanymi cechami takich idealnych or-
branych cech, a nie  laboratoryjnego doboru ganizmów są jakieś sprzeczności, że dobór
naturalnego . Wyjątkowy jest eksperyment działający pozytywnie w kierunku jednej z
z adaptacją do niskiej temperatury u myszy nich musi prowadzić do pogorszenia innych.
domowych Mus musculus (Barnett i dicK- Takie sprzeczności mogą wynikać z prostych
son 1984a, b). Osobniki odłowione z dzikiej mechanicznych ograniczeń (np. trudno być
populacji wykorzystano do założenia dwóch równocześnie dobrym lotnikiem i biega-
populacji: jednej hodowanej w temperaturze czem). Fizycznej natury jest też powszechnie
pokojowej, a drugiej w temperaturze oko- akceptowane wyjaśnienie odwołujące się do
ło 3oC. Już po około 10 pokoleniach myszy zasady alokacji: ponieważ każdy organizm ma
 eskimosy miały większą masę ciała i więk- tylko ograniczony dostęp do zasobów (np.
szą ilość tkanki tłuszczowej, miały krótsze energii), przeznaczenie ich na jedne cele (np.
ogony, wcześniej osiągały dojrzałość płciową, molekularne mechanizmy naprawcze prze-
młode osobniki szybciej rosły, co było moż- ciwdziałające starzeniu się) siłą rzeczy musi
liwe między innymi dzięki temu, że matki prowadzić do zmniejszenia ilości zasobów,
produkowały mleko o wyższej wartości ka- które mogą być przeznaczone na wspieranie
lorycznej. Różnice takie były widoczne także innych funkcji (np. reprodukcji). Wreszcie,
u myszy  eskimosów , które były urodzone za kompromisy mogą być odpowiedzialne
i wychowywane w temperaturze pokojowej. mechanizmy genetyczne, takie jak antagoni-
Nie były więc skutkiem aklimatyzacji (zmian styczna plejotropia: geny poprawiające wy-
w ramach plastyczności fenotypowej), a mia- dolność jednych funkcji mogą być odpowie-
ły podłoże genetyczne: były to więc adapta- dzialne ze upośledzenie innych funkcji orga-
cje w ewolucyjnym tego słowa znaczeniu. nizmu. Choć sam fakt konieczności istnienia
A
atwo rozpoznać, że kierunki zaobserwowa- tego rodzaju kompromisów jest oczywisty, to
nych adaptacji były zgodne z przewidywania- kwestia ich siły, powszechności, uniwersalno-
mi opartymi na badaniach porównawczych i ści, znaczenia w kształtowaniu bioróżnorod-
wiedzy o fizjologii termoregulacji. Na przy- ności, pozostaje dalej przedmiotem badań, a
kład, wzrost masy ciała u myszy  eskimosów eksperymenty ewolucyjne są w tej dziedzinie
jest zgodny z zoogeograficzną regułą berg- jednym z głównych narzędzi poznawczych.
manna. Niestety, eksperyment ten był wyko- Wiele eksperymentów ewolucyjnych po-
nany bez powtórzeń (było tylko po jednej dyktowanych powyższymi pytaniami wyko-
linii w obu warunkach), co poważnie ograni- nano na wywilżnie Drosophila melanoga-
cza siłę wnioskowania: nie można mieć pew- ster (pospolicie zwanej muszką owocową),
ności, że zaobserwowane zmiany są rzeczy- a największą siłę oddziaływania miała chyba
wiście wynikiem doboru wspierającego ce- seria eksperymentów wykonanych pod kie-
chy przydatne w niskiej temperaturze, a nie runkiem M. Rose a (rose i współaut. 2005).
wynikiem dryfu genetycznego (KonarzewsKi W eksperymentach tych wyprowadzono linie
i współaut. 2005). Niezależnie od tego za- selekcjonowane (między innymi) w kierun-
strzeżenia, samo stwierdzenie faktu, iż ważne ku płodności w póz
nym wieku, płodności
cechy morfo-fizjologiczne i cechy historii ży- we wczesnym wieku, wczesnej reprodukcji,
ciowych mogą u ssaków przeniesionych do odporności na wysychanie, odporności na
innych warunków termicznych ewoluować z głód. Wszystkie te cechy zmieniały się pod
tak dużą szybkością, można uznać za wynik wpływem doboru, a selekcjonowane linie
spektakularny, zwłaszcza w kontekście współ- dostarczyły kapitalnego materiału do badań
czesnej, gorÄ…cej debaty na temat hipotetycz- nad fizjologicznymi mechanizmami odpowie-
nych skutków globalnych zmian klimatu. dzialnymi za te adaptacje (tych wyników nie
będę tu jednak przedstawiał).
EWOLUCYJNE KOMPROMiSY: CzY MOżNA bYć
zgodnie z przewidywaniami odporność
MA
OdYM, Pi
KNYM i bOgATYM?
na stres głodzenia i stres wysychania były ze
Tytułowe pytanie, w kontekście biologii sobą dodatnio skorelowane, a ponadto sko-
ewolucyjnej, można sparafrazować na  dla- relowane też dodatnio z długowiecznością.
czego dobór naturalny nie doprowadził do Odporność na głodzenie (ale nie na wysy-
wyewoluowania organizmów, które się nie chanie) była natomiast ujemnie skorelowana
starzeją, produkują potomstwo przez całe z płodnością. Również zgodnie z przewidy-
życie w wysokim tempie, a na dodatek są waniami, płodność we wczesnym wieku była
odporne na niekorzystne warunki środowi- ujemnie skorelowana z długowiecznością.
Ewolucja eksperymentalna
465
Kompromis między długim życiem a szybkim zakres wniosków wyciąganych z wyników
tempem reprodukcji został też udokumen- eksperymentów selekcyjnych.
towany w innych eksperymentach selekcyj- T. Kawecki tytułowe pytanie tego rozdzia-
nych i ma kapitalne znaczenie jako weryfi- łu sparafrazowałby zapewne mniej więcej tak:
kacja jednej z hipotez dotyczących przyczyn  czy można być mądrym i zarazem zdolnym
starzenia się organizmów (praca przeglądo- do skutecznego rozpychania się łokciami w
wa rauser i współaut. 2009). dalsze badania tłoku? (KawecKi 2009 i literatura tam cyto-
wykazały też istnienie podobnego kompro- wana). Ewolucja zdolności mentalnych nie
misu między tempem wzrostu (mierzonym może nam być z oczywistych względów obo-
jako przyrost długości tułowia) a przeżywal- jętna i na pewno frapujące jest pytanie, czy
nością larw. Można było sądzić, że wyniki i w jaki sposób za lepsze zdolności mental-
tej wieloletniej pracy, bazującej na szeregu ne się płaci. by odpowiedzieć na to pytanie,
eksperymentach selekcyjnych prowadzonych Kawecki i współpracownicy wykonali serie
przez kilkadziesiąt pokoleń (i wspartych ba- eleganckich eksperymentów krzyżowych na
daniami nad korelacjami genetycznymi w D. melanogaster. W pierwszym eksperymen-
wyjściowych populacjach) składają się na kla- cie pokazali, że muszki selekcjonowane w
rowny obraz ewolucyjnych kompromisów w kierunku zdolności do szybkiego uczenia się
cechach historii życiowej. Rozsądne wydawa- asocjacji koloru pożywki z jej jakością (jako
ło się nawet przypuszczenie, że wzorzec ten miejsca nadającego się do rozwoju larw), w
odnosi się nie tylko do Drosophila, ale że warunkach zagęszczenia i niedostatku pokar-
odzwierciedlać może nawet bardziej ogólną mu (i gdy nie było zysków ze zdolności do
prawidłowość. uczenia się) przegrywały w konkurencji z
Wyniki dalszych eksperymentów każą jed- muszkami z nieselekcjonowanych linii kon-
nak z większa ostrożnością podchodzić do ta- trolnych, a co więcej muszki  mądre żyły też
kich uogólnień (harshman i hoFFmann 2000, krócej niż te z linii kontrolnych. Ewolucyjna
rose i współaut. 2005). Po pierwsze okazało kara za nabycie większych zdolności mental-
się, że obserwowane wzorce korelacji mogą nych była więc dotkliwa. W następnym eks-
zależeć od sposobu definiowania badanych perymencie pytanie zostało odwrócone: czy
cech. Jeśli tempo rozwoju było mierzone za adaptację do trudnych warunków pokar-
przyrostem masy ciała, a nie długości tuło- mowych płaci się pogorszeniem zdolności
wia, to ujemna korelacja z przeżywalnością mentalnych? Okazało się, że tak. Muszki pod-
znikała. Po drugie, charakter korelacji między dane były działaniu laboratoryjnego doboru
różnymi cechami był różny w eksperymen- naturalnego w warunkach hodowli na po-
tach, w których selekcjonowane linie wy- żywce o niskiej albo wysokiej jakości. Larwy
wodziły się z innych populacji wyjściowych. z linii zaadaptowanych do pożywki o niskiej
Charakter korelacji zmieniał się też wtedy, jakości w takich warunkach lepiej rosły, prze-
gdy selekcja prowadzona była dłużej, przez żywały i dojrzewały niż muszki z linii zaadap-
następne kilkadziesiąt pokoleń. Wydaje się, towanych do pożywki dobrej. Jednakże w
że gdy selekcja prowadzi do bardzo daleko teście na zdolność do uczenia się, takim jak
idÄ…cych zmian cech poddanych doborowi, wykorzystany w poprzednim eksperymencie,
pojawiające się nowe rozwiązania burzą re- miały gorsze wyniki niż te zaadaptowane do
lacje między cechami obserwowane w popu- pożywki dobrej. Można więc sądzić, że do-
lacjach wyjściowych i poddanych działaniu bór naturalny będzie eliminował zdolności
doboru tylko przez krótki czas. Wreszcie, nie mentalne takie jak zdolność uczenia się, jeśli
można zapominać, że przebieg skorelowanej te w danych warunkach nie przynoszą bez-
ewolucji różnych cech (a więc także cha- pośrednich korzyści.
rakter kompromisów między tymi cechami)
SKORELOWANA EWOLUCJA bEhAWiORU
zależy od środowiska, w którym przebiega
i zA
OżONYCh AdAPTACJi MORFO-
ewolucja. Efekty ewolucji przebiegajÄ…cej w
FizJOLOgiCzNYCh
arbitralnie zdeterminowanym środowisku la-
boratoryjnym mogą nie mieć dokładnego od- Jednym z zagadnień będących przedmio-
zwierciedlenia w warunkach innych, w tym tem zainteresowania fizjologii ewolucyjnej
także w warunkach naturalnych (harshman jest pytanie, jaki jest mechanizm ewolucji
i hoFFmann 2000, huey i rosenzweig 2009). złożonych adaptacji morfologiczno-fizjolo-
Trzeba więc pamiętać, że, jak pisze rose i gicznych, takich jak np. nabycie zdolności
współautorzy (2005),  efekty ewolucji są lo- do życia na lądzie, zdolności do aktywnego
kalne , co narzuca poważne ograniczenia na lotu czy aktywnej, metabolicznej regulacji
Paweł Koteja
466
temperatury ciała (czyli endotermii). Ewolu- mentu z doborem sztucznym, w którym my-
cja takich spektakularnych adaptacji leżała u szy laboratoryjne selekcjonowane są w kie-
początków ewolucji odrębnych linii filogene- runku wysokiej spontanicznej aktywności lo-
tycznych (np. kręgowców lądowych, ptaków, komotorycznej (swallow i współaut. 1998).
ssaków). Pytanie o te mechanizmy można za- Wybór takiej cechy jako celu doboru nie był
dać na różnych poziomach. biologów rozwo- przypadkowy. Ewolucja lokomocji była nie
jowych interesuje przede wszystkim pytanie tylko ważnym elementem ewolucji kręgow-
o genetyczne mechanizmy regulacyjne, o to, ców lądowych, ale według wielu badaczy
jakie zmiany w programie genetycznym pro- była też kluczowa w ewolucji endotermii,
wadzą do rozwoju odmiennie zbudowanych zarówno u ptaków, jak i ssaków (tzw. model
i funkcjonujących organizmów. Ale interesu- wydolności tlenowej; Bennett i ruBen 1979),
jące jest też pytanie o to, jakie cechy mogły a także w ewolucji człowieka (BramBle i lie-
być postrzegane i faworyzowane przez dobór Berman 2004). W eksperymencie garlanda
naturalny na początkowych etapach ewolucji aktywność lokomotoryczna myszy mierzona
złożonych adaptacji. jest na  bieżniach kołowych (potocznie zwa-
Pod koniec XX w. ukształtował się ogólny nych  młynkami ), a kryterium doboru jest
model ewolucji takich złożonych adaptacji, całkowita liczba obrotów koła w ciągu doby.
który, jak się wydaje, staje się obecnie czymś Wybór konkretnej techniki pomiarowej też
w rodzaju paradygmatu fizjologii ewolucyjnej nie jest obojętny: pomiary na bieżni koło-
(rhodes i KawecKi 2009; swallow i współ- wej mogą być łatwo zautomatyzowane, co
aut. 2009). zgodnie z tym modelem, dobór umożliwia dokonywanie pomiarów na dużej
naturalny postrzega w pierwszym rzędzie liczbie zwierząt. dzięki temu możliwe jest
cechy behawioralne: to czy osobnik przeżyje utrzymywanie czterech niezależnych linii se-
czy nie, czy wyda potomstwo czy nie, zależy lekcjonowanych i czterech linii kontrolnych
od tego  co robi . Jednak zakres możliwych (w których osobniki kojarzone są losowo).
zachowań jest ograniczany przez wydolność W przeciwieństwie więc do eksperymentu z
całego organizmu  sprawność na poziomie myszami  eskimosami , w tym eksperymencie
 organizmalnym . Na przykład zakres możli- są powtórzenia, co umożliwia rygorystyczne
wych prędkości, z jakimi osobnik może się statystyczne testowanie hipotez dotyczących
poruszać przez dłuższy czas, zależy od jego efektów selekcji.
wydolności tlenowej. z kolei, sprawność ca- Po 10 pokoleniach myszy selekcjonowa-
łego organizmu zależy od sprawności dzia- ne biegały około 1,7 razy więcej niż kontro-
łania szeregu różnych mechanizmów fizjolo- lne, czyli mniej więcej tyle samo co dzikie
gicznych, które, z kolei, uwarunkowane są myszy domowe. Od pokolenia 15, w którym
ograniczeniami zarówno morfologicznymi, myszy selekcjonowane biegały około 2,7 razy
jak i biochemicznymi. W ramach ograniczeń więcej niż kontrolne, dalszy postęp ewolu-
związanych z określoną morfologią i fizjolo- cji był już powolny. Pierwszy pełny raport
gią jest miejsce na spory zakres możliwych z tego eksperymentu ukazał się w czasopi-
zachowań. Nawet bez skrzydeł da się  latać , śmie naukowym dopiero cztery lata po jego
choć raczej na krótkie dystanse, a lądowa- rozpoczęciu (swallow i współaut. 1998), ale
nie bywa nieprzyjemne. Jeśli jednak nagrodą w następnych latach liczba publikacji sys-
może być uratowanie życia w czasie ucieczki tematycznie rosła i obecnie (15 lat od po-
przed drapieżnikiem, to takie ekstrawaganc- czątku eksperymentu) wynosi już ponad 90
kie zachowania, nawet jeśli są nieudolne, (polecam stronę internetową T. garlanda, na
mogą być wspierane przez dobór naturalny. której dostępny jest nie tylko spis tych publi-
gdy jednak zachowania takie staną się w kacji, ale ich pełne teksty: www.biology.ucr.
populacji powszechne, dobór będzie wspie- edu/people/faculty/garland.html). Tak dłu-
rał takie zmiany morfologiczno-fizjologiczne, gi czas od rozpoczęcia badań do pierwszej
które pozwolą te zachowania usprawnić, co poważnej publikacji na pewno jest ważnym
wymaga odpowiedniej przebudowy orga- powodem, dla którego eksperymenty selek-
nizmu. zgodnie z postulowanym modelem cyjne na dużych zwierzętach nie są często
ewolucja behawioru może więc wyprzedzić wykorzystywane przez biologów ewolucyj-
ewolucjÄ™ adaptacji morfo-fizjologiczych, a co nych. z drugiej jednak strony, dobrze za-
więcej może być też siłą napędową ewolucji projektowany eksperyment selekcyjny może
tych adaptacji. stać się praktycznie niewyczerpywalnym za-
Takie rozumowanie było przesłanką do pleczem do realizowania kolejnych projek-
zaprojektowania przez T. garlanda ekspery- tów badawczych, wykraczających niekiedy
Ewolucja eksperymentalna
467
daleko poza pierwotny zakres zamierzeń. Na współaut. 2005). Ponadto, ich zachowanie
przykładzie tego eksperymentu chciałbym jest do pewnego stopnia analogiczne do za-
przedstawić  strategię badawczą w tego chowania osób cierpiących na Adhd (zespół
typu eksperymentach. hiperaktywności połączonej z trudnością w
Pierwszym zadaniem jest oczywiście koncentracji). Choć więc taki kierunek ba-
sprawdzenie, czy bezpośredni dobór na se- dań nie był z góry planowany, okazało się,
lekcjonowaną cechę jest efektywny, co jest że eksperyment ten dostarczył ważnych in-
równoznaczne ze zbadaniem jej odziedziczal- formacji i modelowego organizmu do ba-
ności (patrz swallow i współaut. 1998). gdy dań biomedycznych. Ale wynik ten ma też
bezpośrednie efekty są już wyraz
ne, przycho- znaczenie w oryginalnym kontekście pytania
dzi czas na badanie skorelowanych efektów o mechanizmy ewolucji behawioru: jeśli do-
doboru, czyli zmian innych cech. Wykry- bór wspiera jakąś formę behawioru, to pro-
cie skorelowanego efektu jest równoważne stym a zarazem uniwersalnym mechanizmem
stwierdzeniu, że badana cecha jest genetycz- zwiększenia częstości i intensywności takich
nie skorelowana z cechą będącą przedmio- zachowań może być  podłączenie sygnałów
tem działania doboru. zwykle w pierwszej związanych z realizacją tych zachowań do
kolejności badane są inne cechy na poziomie układu nagrodowego.
organizmalnym. W przypadku tego ekspery- NiewÄ…tpliwym sukcesem tego ekspery-
mentu stwierdzono między innymi, że myszy mentu było też odkrycie nowej recesywnej
z linii selekcjonowanych różnią się od kon- mutacji, powodującej powstawanie  mini-
trolnych przede wszystkim tym, że biegają mięśni , które mają około dwa razy mniej-
szybciej, ale nie spędzają na bieganiu dużo szą masę niż zwykłe i zbudowane są niemal
więcej czasu niż kontrolne, są bardziej ak- wyłącznie z wysokotlenowych włókien (ho-
tywne nie tylko na bieżni kołowej, ale także ule-leroy i współaut. 2003). Mięśnie takie
w innych formach aktywności, mają skróco- działają z mniejszą siłą, ale wolniej się męczą.
ny okres spontanicznego rytmu okołodobo- Mutacja ta musiała być obecna w niskiej czę-
wego (ich wewnętrzny zegar biologiczny stości już w populacji założycielskiej, bo jest
chodzi szybciej), majÄ… wyraz
nie większe tem- obecna w dwóch spośród czterech linii se-
po konsumpcji pokarmu, ale ich maksymalne lekcjonowanych (w jednej uległa utrwaleniu
tempo metabolizmu tlenowego osiągane w  występuje jako homozygota u wszystkich
czasie wysiłku (wydolność tlenowa) jest tyl- osobników, a w drugiej występuje w dość
ko niewiele wyższe niż u myszy z linii kon- wysokiej częstości) i w jednej kontrolnej (w
trolnych, a podstawowe tempo metabolizmu niskiej częstości). Adaptacyjne znaczenie ta-
w ogóle się nie różni między liniami selek- kiej budowy mięśni jest oczywiste (i zaraz
cjonowanymi a kontrolnymi (Koteja i współ- przywodzi na myśl obraz Kenijczyków wy-
aut. 1999, 2003; swallow i współaut. 2001; grywających maratony...), więc nie dziwi to,
rezende i współaut. 2005; Kane i współaut. że selekcja doprowadziła do wzrostu często-
2008). Ten ostatni wynik można zinterpreto- ści tej mutacji w liniach selekcjonowanych.
wać jako podważający założenia modelu  wy- Ale zauważyć trzeba, że spontaniczna aktyw-
dolności tlenowej , zgodnie z którym wysoki ność w dwóch selekcjonowanych liniach, w
poziom metabolizmu podstawowego (a zara- których mutacji tej brak, nie jest niższa niż
zem endotermia) wyewoluowała u ssaków w w tych, w których jest rozpowszechniona.
odpowiedzi na dobór w kierunku wysokiej Wynik ten pokazuje, że ewolucja może roz-
i wytrwałej aktywności, podtrzymywanej tle- wiązać  zadany problem z równą skutecz-
nowym metabolizmem mięśni. nością alternatywnymi metodami. Możliwość
Następnym etapem badań jest poszuki- wykrycia takich alternatywnych rozwiązań
wanie głębszych mechanizmów odpowie- jest, obok kwestii czysto statystycznych, wiel-
dzialnych za różnice obserwowane na po- ką wartością eksperymentów selekcyjnych,
ziomie organizmalnym. Po pierwsze, intere- w których utrzymywane są liczne replikacje
sujące było pytanie, jaki neurofizjologiczny  niezależne linie poddane takiej samej se-
mechanizm sprawia, że myszy selekcjono- lekcji. dalszy etap badań to poszukiwanie na
wane  chcą więcej biegać. Seria badań far- poziomie molekularnym konkretnych genów
makologicznych pokazała, że myszy z linii odpowiedzialnych za różnice obserwowane
selekcjonowanych majÄ… zmienione reakcje na poziomie tkankowym i organizmalnym,
receptorów dopaminergicznych i zmiany w lokalizacja QTL (łac. quantitative trait loci;
układzie nagrodowym, co powoduje, że bie- loci cech ilościowych) (nuhrenBerg i współ-
ganie działa na nie uzależniająco (rhodes i aut. 2009).
Paweł Koteja
468
Jedną z kapitalnych możliwości w ramach nowane są w trzech kierunkach: wysokiego
eksperymentów selekcyjnych jest projektowa- tempa metabolizmu tlenowego uzyskiwanego
nie dwuczynnikowych eksperymentów zwa- w czasie spontanicznego wysiłku (pływania),
nych z angielska nature  nurture, w których intensywności zachowań drapieżniczych i
badana jest zależność jakichś cech od różnic zdolności do wzrostu na pokarmie roślin-
warunkowanych genetyczne (ang. nature) i nym o niskiej jakości (sadowsKa i współaut.
środowiskowo (ang. nurture) oraz interakcji 2008). Eksperyment ten, unikatowy, bo pro-
między nimi. Tak zaprojektowane ekspery- wadzony na nielaboratoryjnym gatunku gry-
menty pokazały między innymi, że zarówno zoni, ma w zamyśle stanowić laboratoryjny
czynniki genetyczne warunkujące wyższą model radiacji adaptacyjnej (selekcja prowa-
aktywność (różnica między liniami selek- dzona jest w kierunkach odpowiadającym
cjonowanymi a kontrolnymi), jak i czynniki głównym strategiom adaptacyjnym: roślino-
środowiskowe (dostęp albo brak dostępu do żerność  drapieżnictwo). Eksperyment jest
bieżni umożliwiającej dodatkową aktywność jeszcze na wczesnym etapie, ale już pierwszy
lokomotoryczną) miały wpływ na tempo wynik dotyczący efektów skorelowanych jest
konsumpcji pokarmu, masę ciała i zawartości frapujący: inaczej niż w eksperymentach na
tkanki tłuszczowej myszy (swallow i współ- myszach laboratoryjnych, selekcja na wyso-
aut. 1999, 2001). znowu, choć eksperyment ki metabolizm tlenowy w czasie spontanicz-
ten nie był zaprojektowany jako narzędzie w nego wysiłku pociągnęła za sobą ewolucję
badaniach biomedycznych, te akurat wyniki wyższego podstawowego tempa metaboli-
trafiły w jeden z centralnych punktów zainte- zmu (Koteja i współaut. 2009). Pamiętając
resowania współczesnej medycyny (otyłość!) o tym, że  efekty ewolucji są lokalne (rose
i są w literaturze medycznej rozpoznawane. i współaut. 2005), na razie lepiej się jednak
Mają też oczywiście znaczenie w oryginalnym powstrzymać od spekulacji dotyczących przy-
kontekście ewolucyjnym, bo pytanie o skutki czyn różnic między wynikami tych ekspery-
interakcji między czynnikami genetycznymi a mentów selekcyjnych.
środowiskowymi wyznacza jeden z gorących
EKSPERYMENTALNA SPECJACJA
obszarów badań teoretycznych i empirycz-
nych w biologii ewolucyjnej. Tytuł epokowego dzieła darwina stawiał
Eksperyment T. garlanda stanowił inspi- na froncie kwestię pochodzenia gatunków,
rację dla kilku następnych eksperymentów a i współcześnie wyjaśnienie zadziwiającej
selekcyjnych na gryzoniach, podejmowanych różnorodności gatunkowej jest centralnym
z myślą o testowaniu hipotez dotyczących zagadnieniem zarówno w biologii ewolu-
ewolucji adaptacji fizjologicznych. WspomnÄ™ cyjnej jak i w ekologii. Proces powstawania
tu o trzech wykonywanych w Polsce. M. Ko- gatunków, a więc specjacji, ma też kapitalne
narzewski wraz ze swoim zespołem prowa- znaczenie w dyskusji z fundamentalistycz-
dzi dwa takie eksperymenty: jeden, w którym nymi kreacjonistami. O ile bowiem wielu z
myszy laboratoryjne selekcjonowane są na nich akceptuje mikroewolucję, a więc moż-
wysoki i niski poziom podstawowego tem- liwość skutecznego działania doboru i ewo-
pa metabolizmu, i drugi, komplementarny, w lucję cech organizmów wewnątrz gatunków
którym selekcjonowane są w kierunku wyso- (czemu naprawdę trudno przeczyć, mając na
kiego poziomu maksymalnego metabolizmu widoku choćby różnorodne rasy psów), to
tlenowego (KonarzewsKi i współaut. 2005; przeciwstawiają się twierdzeniu, że taki sam
gęBczyńsKi i KonarzewsKi 2009a, b; praca proces może być odpowiedzialny za powsta-
przeglądowa swallow i współaut. 2009). Oba wanie nowych gatunków (patrz artykuł Bań-
eksperymenty pokazały, między innymi, że u Bury w tym zeszycie KOSMOSU). Ekspery-
myszy laboratoryjnych zarówno podstawo- mentalne udokumentowanie procesu specja-
we jak i maksymalne tempo metabolizmu są cji ma więc wielką wartość edukacyjną. Ale
odziedziczalne, ale nie są ze sobą genetycznie eksperymenty dotyczące procesów specjacji
skorelowane (nie zaobserwowano ich zmian potrzebne są też i biologom, nie mającym
jako skorelowanych efektów selekcji). Wy- wątpliwości co słuszności ogólnej teorii ewo-
niki te, zgodne z wynikami z eksperymentu lucji, bo są narzędziem pozwalającym na te-
garlanda, podważają założenia  modelu wy- stowanie szczegółowych hipotez dotyczących
dolności tlenowej ewolucji endotermii. Na- alternatywnych mechanizmów specjacji.
tomiast autor tego artykułu wraz ze swoim Samo pojęcie gatunku jest wieloznaczne
zespołem uruchomił eksperyment, w którym i jest przedmiotem ciągłych debat, których
nornice rude (Myodes glareolus) selekcjo- przedstawienie wykracza poza ramy tego
Ewolucja eksperymentalna
469
artykułu (Futuyma 2008; patrz też artykuł nego scenariusza, specjacji sympatrycznej,
szymury w tym zeszycie KOSMOSU). Ale izolacja rozrodcza może powstać bez izolacji
większość biologów zgadza się, że gatunek geograficznej, o ile w obrębie tej samej po-
to (bardzo upraszczając) populacje osobni- pulacji działa dobór  rozrywający , np. prefe-
ków, które nie są izolowane rozrodczo (choć rujący wybór alternatywnych mikrosiedlisk
ta definicja nie może być wykorzystana do czy różnych czasów aktywności, albo skraj-
definicji gatunków, u których brak rozrodu nie różne wartości jakichś cech organizmu.
płciowego). W rygorystycznej wersji tej de- Na przykład, jeśli przez dobór byłyby prefe-
finicji osobniki, które mogą się krzyżować i rowane osobniki albo bardzo duże albo bar-
wydawać płodne potomstwo, należą do tego dzo małe, to potomstwo par mieszanych, o
samego gatunku. Jednak osobniki z wielu przeciętnie pośrednich rozmiarach, byłoby
powszechnie uznawanych odrębnych gatun- przez dobór eliminowane, a preferowane by-
ków, czasem znacząco różnych morfologicz- łoby potomstwo par osobników o podobnej
nie i fizjologicznie, mogą się jednak ze sobą wielkości (dużych albo małych). Taki proces
krzyżować i wydawać płodne potomstwo. Na może, przynajmniej teoretycznie, doprowa-
granicach zasięgów takich gatunków mogą dzić do powstania efektywnej izolacji repro-
istnieć strefy mieszańcowe, a mimo tego nie dukcyjnej i specjacji.
dochodzi do  zlania się gatunków. W prakty- O ile specjacja allopatryczna jako skutek
ce zatem, do utrzymania odrębności gatunko- doboru działającego odmiennie w odizolowa-
wej nie jest konieczna całkowita izolacja roz- nych populacjach była zawsze uznawała za
rodcza. Wystarczy, by osobniki unikały koja- oczywisty mechanizm powstawania gatunków,
rzenia z osobnikami z populacji obcej, albo to specjacja allopatryczna następująca w wyni-
by potomstwo par mieszanych miało na tyle ku samych tylko losowych efektów genetycz-
obniżone dostosowanie (niższą przeżywal- nych (dryfu), a także model specjacji sympa-
ność albo płodność), by znacząco ograniczyć trycznej, były i są cały czas przedmiotem go-
przepływ genów między tymi populacjami. rących debat i badań teoretycznych (Futuyma
Czy zatem metodami eksperymentalnej ewo- 2008). Wyniki eksperymentów ewolucyjnych
lucji udało się wyprowadzić z jednej rodzi- też w taki wzorzec się wpisują.
cielskiej populacji linie organizmów potom- Liczne eksperymenty, przeprowadzone
nych, spełniające takie warunki odrębności? głównie na modelowych gatunkach Droso-
zanim odpowiem na to pytanie, koniecz- phila, pokazały powstawanie przedkojarze-
ne jest jeszcze krótkie (i upraszczające) wy- niowej (behawioralnej), częściowej izolacji
jaśnienie dotyczące alternatywnych modeli między liniami selekcjonowanymi w od-
specjacji. Według modelu specjacji allopa- miennych kierunkach, np. w przeciwstaw-
trycznej wyjściowa populacja jest najpierw nych kierunkach geotaksji, różnego tempa
dzielona barierami geograficznymi na popu- rozwoju, adaptacji do różnych temperatur,
lacje odrębne, w których warunki środowi- albo różnych pożywek (prace przeglądowe
ska są odmienne, a przez to inne mogą być rice i hostert 1993, rundle i współaut.
cechy preferowane przez dobór. gdy po ja- 2005, Fry 2009), choć w szeregu innych
kimÅ› czasie populacje siÄ™ ponownie spotyka- takiej bariery nie zaobserwowano (np. w
ją, z różnych powodów mogą być izolowane klasycznych eksperymentach na Drosophila
rozrodczo. Przyczyną może być niezgodność z doborem na dużą lub małą liczbę szcze-
genetyczna, która powoduje, że mieszańce cinek; Fry 2009). Można oczywiście po-
mają gorszą przeżywalność (izolacja post- dejrzewać, że opublikowane wyniki nie są
zygotyczna), albo brak skutecznego zapłod- całkiem reprezentatywne, bo eksperymen-
nienia (izolacja prezygotyczna, pokojarze- ty z pozytywnym wynikiem zapewne były
niowa), albo unikanie kojarzenia z  obcymi chętniej publikowane niż te z negatywnym.
(izolacja prezygotyczna, przedkojarzeniowa Nie można więc wykluczyć, że być może
= behawioralna), na przykład ze względu na proporcje wyników pozytywnych i negatyw-
odmienność cech preferowanych w dobo- nych są nawet odwrócone w stosunku do
rze płciowym. Teoretycznie do izolacji re- rzeczywistości. Trzeba jednak pamiętać, że
produkcyjnej może dojść nawet wtedy, gdy w warunkach naturalnych odpowiadających
w czasowo rozdzielonych populacjach nie modelowi specjacji allopatrycznej, oddzielo-
działa różnicujący dobór: sam proces dryfu ne populacje mogą być poddane doborowi
genetycznego może być odpowiedzialny za działającemu odmiennie na wiele cech na
powstanie różnic prowadzących do pre- lub raz. do powstania izolacji behawioralnej wy-
postzygotycznej izolacji. Według alternatyw- starczy zatem, by tylko niektóre z cech, na
Paweł Koteja
470
które dobór działa różnicująco, były powią- Parę innych eksperymentów tego typu
zane z preferencjami w wyborze partnerów. dało wyniki podobne jak w przedstawionym
Choć w teoretycznych modelach poświe- tu eksperymencie na przędziorkach, wyni-
cono wiele uwagi powstawaniu izolacji po- ki niektórych były niejednoznaczne, a kilku
stzygotycznej i już w latach trzydziestych XX innych negatywne (Fry 2009). z powodów
w. klasycy genetyki zaproponowali prosty tych samych, o których pisałem powyżej w
mechanizm genetyczny, który do obniżo- kontekście izolacji przedkojarzeniowej, te
nej żywotności albo sterylności mieszańców negatywne wyniki nie stanowią poważnego
może prowadzić (tzw. niezgodność dobzhan- argumentu przeciw takiemu mechanizmowi
sky ego-Mullera; Futuyma 2008), ekspery- specjacji. z pewnością jednak byłoby dobrze
mentów ewolucyjnych pokazujących, że taki dowiedzieć się, jak często do powstania izo-
mechanizm rzeczywiście może odgrywać lacji w taki sposób dochodzi, czy jest to zja-
znaczÄ…ca rolÄ™ w specjacji nie jest wiele. Ele- wisko typowe czy raczej wyjÄ…tkowe. by taka
ganckim przykładem jest eksperyment, w meta-analiza była możliwa, należałoby naj-
którym roztocz przędziorek chmielowiec (Te- pierw przeprowadzić znacznie więcej ekspe-
tranychus urticae; gatunek z haplo-diploidal- rymentów. Wbrew pozorom, zrealizowanie
nym cyklem życia, podobnym do cyklu ży- takiego programu badawczego nie musi być
ciowego np. błonkówek) selekcjonowany był bardzo trudne, bo można wykorzystać już ist-
w kierunku odporności na pewien pestycyd niejące linie organizmów z dowolnych eks-
(overmeer 1966 za Fry 2009). Potomstwo perymentów selekcyjnych, a nie zaczynać je
mieszańców między liniami selekcjonowany- od nowa.
mi a kontrolnymi miało znacząco obniżoną W naturze gatunki są na ogół dobrze roz-
przeżywalność. Wykluwalność haploidalnych dzielone mechanizmami prezygotycznymi i to
jaj składanych przez rozradzające się parteno- w ich postaci najostrzejszej, a więc mechani-
genetycznie samice będące potomstwem par zmami przedkojarzeniowymi: osobniki rozpo-
kojarzonych wewnątrz linii (zarówno kontro- znają się jako należące do odmiennych gatun-
lnych jak i selekcjonowanych) wynosiła po- ków i wcale nie dochodzi do ich kojarzenia.
nad 90%. Natomiast wykluwalność takich jaj Jeśli już istnieje bariera postzygotyczna, czyli
składanych przez samice będące potomstwem gdy potomstwo mieszańców nie przeżywa lub
par mieszanych wynosiła tylko od około 40% przeżywa znacznie gorzej, to jest oczywiste,
(gdy matka była z linii selekcjonowanej, a że dobór powinien wspierać takie osobniki,
ojciec z linii kontrolnej) do około 70% (gdy które rozpoznają  obcych i unikają z nimi ko-
matka była z linii kontrolnej a ojciec z linii jarzenia (ściślej mówiąc, powinien wspierać
selekcjonowanej). Co ważne, wykluwalność genotypy, które warunkują takie zachowanie).
jaj składanych przez samice pochodzące z działanie takiego mechanizmu można spraw-
krzyżówek między dwoma równoległymi li- dzić w eksperymencie, w którym dopusz-
niami selekcjonowanymi była tak samo wyso- cza się swobodne krzyżowanie osobników z
ka jak w przypadku samic będących potom- dwóch populacji, a następnie niszczy się po-
stwem par kojarzonych wewnÄ…trz tych linii. tomstwo par mieszanych i wyprowadza na-
Wynik ten sugeruje, że za niekompatybilność stępne pokolenie z potomstwa par  czystych .
genotypów skutkującą obniżoną przeżywal- W takim eksperymencie nie trzeba dyspono-
nością potomstwa mieszańców nie odpowia- wać liniami, dla których jakaś postzygotycz-
dał dryf genetyczny, a proces adaptacji do na izolacja istnieje, bo jest ona symulowana
specyficznych warunków środowiska. intere- właśnie poprzez niszczenie mieszańców. Je-
sujący jest też fakt, że wykluwalność potom- dyne czego trzeba, to marker genetyczny, któ-
stwa samic-mieszańców zależała od tego, czy ry pozwoli na rozróżnienie w pokoleniu po-
z linii selekcjonowanych pochodził jej ojciec tomnym mieszańców i osobników  czystych .
czy matka, co sugeruje, że przynajmniej nie- Eksperymentów takich wykonano przynajm-
które geny mające znaczenie dla zróżnicowa- niej kilkanaście, w większości na muszkach
nia przeżywalności jaj są cytoplazmatyczne, a Drosophila (Fry 2009). W większości z tych
nie jądrowe. Tak więc ten elegancki ekspery- eksperymentów zaobserwowano po pewnej
ment nie tylko zademonstrował powstawanie liczbie pokoleń zmniejszoną częstotliwość ko-
izolacji postzygotycznej w modelowej specja- jarzenia z osobnikami z innej populacji, a w
cji allopatrycznej, ale dostarczył też ważnych niektórych przypadkach nawet powstanie cał-
informacji dotyczÄ…cych ewentualnej roli dry- kowitej bariery przedkojarzeniowej. zgodnie z
fu genetycznego w specjacji i genetycznego genetyczną definicją gatunku, doszło więc do
podłoża badanej adaptacji. specjacji, choć chyba nie wiadomo, na ile taka
Ewolucja eksperymentalna
471
bariera byłaby trwała, gdyby zaprzestano dal- dla roślinożerców dostępnych jest osiem róż-
szej selekcji przeciw mieszańcom. W każdym nych roślin, albo dla pasożyta osiem różnych
razie wyniki tych eksperymentów pokazują, potencjalnych żywicieli itp. dodatkowo, w
że jeśli z jakichś powodów powstanie bariera jednym z eksperymentów selekcja była pro-
postzygotyczna, to dobór z dużym prawdopo- wadzona w taki sposób, by rozdzielić osobni-
dobieństwem doprowadzi też do powstania ki rozwijające się szybko, średnio lub powoli
mechanizmów rozróżniania osobników po- (co dawało łącznie z wyborem siedliska 24
chodzących z własnej i obcej populacji, a w kombinacje). dodanie tego kryterium czaso-
konsekwencji do izolacji przedkojarzeniowej, wego symuluje sytuację, w której dostępne
charakterystycznej dla wyraz
nie odrębnych rośliny czy żywiciele mają odmienną fenolo-
gatunków. gię i są albo nie są dostępne dla organizmów
Mechanizm specjacji sympatrycznej wzbu- je wykorzystujących w zależności od tego,
dza o wiele więcej kontrowersji i, jak można czy  zgrają się z nimi w czasie czy nie. Choć
się spodziewać, mniej jednoznaczne są wyniki w tym modelowym środowisku były łącznie
eksperymentów ewolucyjnych testujących ten 24 mikrosiedliska, symulowano działanie bar-
model. W większości eksperymentów, w któ- dzo ostrego doboru rozrywającego, w któ-
rych działał dobór rozrywający na całkowicie rym do następnego pokolenia przechodziło
arbitralnie wybrane cechy, takie jak np. liczba tylko potomstwo par, które wybrały jedno z
szczecinek (o których skądinąd wiadomo że dwóch skrajnie różnych środowisk (czyli mo-
u Drosophila nie mają znaczenia w preferen- delowych  żywicieli ) i jedną z dwóch skraj-
cjach kojarzeniowych), nie zaobserwowano nych  fenologii : 1  ciemno + w górę + eta-
powstawania izolacji rozrodczej (Fry 2009). nol + wczesny rozwój; 2  jasno + w dół +
izolacja taka powstawała natomiast wtedy, aldehyd octowy + póz
ny rozwój. Po zaledwie
gdy dobór rozrywający działał na cechy takie, dwudziestu kilku pokoleniach takiego dobo-
które same mają znaczenie w wyborze part- ru doszło do całkowitej izolacji rozrodczej
nera. Na przykład, skuteczna izolacja repro- między sub-populacjami wybierającymi alter-
dukcyjna rozwinęła się w eksperymencie na natywne środowiska. Okazało się jednak, że
muchach domowych, w którym działał dobór taka silna izolacja zależała przede wszystkim
rozrywający na odmienną geotaksję (preferen- od doboru na różne tempo rozwoju. gdy
cja poruszania się w górę albo w dół; hurd dobór działał tylko na zróżnicowany wybór
i eisenBerg 1975). Nie jest to zaskakujące, bo siedliska, izolacja rozrodcza nie była już tak
siłą rzeczy taki rozrywający dobór grupował silna. W każdym razie, eksperyment Rice a
osobniki, które mogły się ze sobą kojarzyć. pokazał, że przynajmniej w pewnych warun-
Eksperyment ze zróżnicowaną geotaksją kach, specjacja sympatryczna związana z wy-
bliski jest modelowi specjacji sympatrycz- borem alternatywnych mikrosiedlisk rzeczy-
nej, w którym dobór rozrywający działa na wiście może zachodzić.
cechy związane z wyborem alternatywnych Ten artykuł nie wyczerpuje oczywiście
mikrosiedlisk. Sugerowano, że taki mecha- całej tematyki związanej z eksperymentalną
nizm mógł być odpowiedzialny np. za bły- specjacją. Pominąłem między innymi ekspe-
skawiczne (w skali geologicznej) powstanie rymenty majÄ…ce na celu badanie znaczenia w
ogromnej liczby endemicznych gatunków procesie specjacji dryfu genetycznego i efektu
ryb w słynnym afrykańskim jeziorze Mala- założyciela, a także doboru płciowego. zainte-
wi. Modelowy eksperyment mający na celu resowanych tą fascynującą tematyką odsyłam
symulowanie takiej specjacji przeprowadził do przeglądowego artykułu Fray a (2009).
W. Rice (rice i salt 1988, 1990). Muszki D. Sądzę jednak, że przedstawione przykłady wy-
melanogaster mogły wybierać jedno z ośmiu starczająco jasno pokazują, że na postawione
alternatywnych środowisk w systemie roz- na początku pytanie, czy metodami ekspery-
dzielających się kanałów: mogły poruszać się mentalnej ewolucji udało się utworzyć po-
w stronę kanałów ciemnych lub jasnych (fo- pulacje spełniające minimalne kryterium od-
totaksja), następnie kanałami aparatu w górę rębności gatunkowej, można odpowiedzieć
lub w dół (geotaksja) i wreszcie mogły wy- twierdząco. dla biologów ewolucyjnych waż-
brać końcówki kanałów w których pachniał niejsze jest jednak to, że eksperymenty te
aldehyd octowy albo etanol (chemotaksja). były i są ważnym narzędziem pozwalającym
dopiero po dokonaniu tych wyborów trafia- na testowanie szczegółowych hipotez doty-
ły do pojemników, w których był dostępny czących alternatywnych mechanizmów po-
pokarm i potencjalni partnerzy reproduk- wstawania izolacji reprodukcyjnej i alterna-
cyjni. Układ ten symuluje obszar, w którym tywnych modeli specjacji.
Paweł Koteja
472
POdSUMOWANiE
Eksperymenty selekcyjne były w pierwszej dzenia, że w tej ważnej kwestii darwin się
połowie XX w. podstawowym narzędziem ba- mylił: ewolucja niekoniecznie działa powoli
dawczym w krytycznym dla rozwoju biologii i niezauważalnie małymi krokami. Natomiast
procesie integracji teorii ewolucji z genetyką długie okresy doboru stabilizującego (patrz
i tworzenia standardowych modeli doboru. artykuł A
omnickiego Dobór naturalny w tym
W ostatnich dziesięcioleciach nastąpił lawi- zeszycie KOSMOSU) sprawiają, że średnie
nowy przyrost wykorzystania ich jako narzÄ™- tempo ewolucji obserwowane w materiale
dzia do testowania różnych hipotez szczegó- kopalnym jest tak niskie.
łowych stawianych w ramach teorii doboru. Eksperymenty ewolucyjne były wykorzy-
Równolegle był też wyraz
nie widoczny po- stane do testowania szczegółowych hipotez
stęp w metodologicznej poprawności tych dotyczących procesów powstawania adaptacji
eksperymentów. biologia ewolucyjna może do zróżnicowanych siedlisk, kwestii kompro-
być więc uprawiana zgodnie z postulatem misów między różnymi cechami organizmów,
silnego wnioskowania Platta i w pełni zasłu- skorelowanej ewolucji behawioru i cech fi-
guje na traktowanie jej jako nauki ścisłej. zjologicznych, alternatywnych modeli specja-
Najbardziej spektakularnym i powtarzal- cji i szeregu innych kwestii nie poruszonych
nym wynikiem eksperymentów ewolucyj- w tym artykule. Wyniki tych eksperymentów
nych jest obserwacja, że w sprzyjających wa- przyczyniły się znacząco do zrozumienia ba-
runkach ewolucja może następować bardzo danych procesów, ale równocześnie te same
szybko, wiele rzędów wielkości szybciej niż wyniki wskazały na szereg ograniczeń tej me-
wynika to z ocen dokonywanych na podsta- tody badawczej, przede wszystkim na trud-
wie zapisu geologicznego. Nie jest to artefakt ność z uogólnianiem wniosków. Trudność
związany z przeprowadzaniem eksperymen- ta wynika z samej istoty procesów ewolucyj-
tów w warunkach laboratoryjnych, bo rów- nych, w których czynniki niedeterministycz-
nie szybko ewolucja następowała w ekspe- ne odgrywają ogromną rolę. Jednakże nawet
rymentach przeprowadzanych w warunkach z tej niezgodności, niepowtarzalności wyni-
naturalnych (reznicK i ghalamBor 2005). za- ków eksperymentów selekcyjnych, można
dziwiająca szybkość ewolucji w warunkach czerpać wartościową informację, pod warun-
eksperymentalnych dotyczy nie tylko arbi- kiem, że te same hipotezy testowane są w
tralnych cech morfologicznych, ale też cech wielu rożnych układach eksperymentalnych.
mających ewidentne znaczenie adaptacyjne, Paradoksalnie więc, ta  słabość eksperymen-
a także procesu powstawania izolacji rozrod- talnej ewolucji powinna być potraktowana
czej między populacjami, a więc procesów jako zachęta do jeszcze częstszego podejmo-
prowadzących do specjacji. Wyniki ekspery- wania takich eksperymentów.
mentalnej ewolucji skłaniają więc do twier-
EXPERiMENTAL EVOLUTiON
S u m m a r y
According to a common wisdom, hypotheses con-
decades of XX century various forms of experimental
cerning darwinian evolution cannot be effectively
evolution (laboratory natural selection, laboratory cull-
tested by means of rigorous experimental method. The
ing selection, artificial selection) have become widely
conviction is based on a believe, promulgated by dar-
and successfully used by evolutionary biologists to test
win himself, that evolution acts very slowly, and appar-
hypotheses concerning e.g., evolution of adaptations,
ent modifications of organisms result from accumula-
tradeoffs between life-history and other traits, and also
tion of infinitesimally small changes over thousands or
alternative models of speciation. The results contributed
millions years. if this were true, experimental approach
greatly to development of the paradigm of evolutionary
to evolutionary problems would be indeed impractical.
biology, but the results have also shown limitations of
The objective of this paper is to falsify this conviction.
the experimental evolution method. The major draw-
Already in XiX century it has been shown that adapta-
back is low consistency: trajectories of the experimen-
tions to altered environment can evolve rapidly in mi-
tal evolution vary between populations studied, depend
croorganisms, and later the same has been shown both
on details of experimental conditions, and may change
in plants and in animals. in XX century artificial selec-
during the course of experiment. Paradoxically, how-
tion experiments have been routinely used in plant and
ever, the upsetting variation is by itself informative and
animal production sciences and in biomedical research,
contributes to understanding of evolutionary processes.
and provided empirical basis for the theory of popula-
Thus, even the weaknesses of experimental evolution
tion genetics and of natural selection. in the last few
encourage to apply the method more extensively.
Ewolucja eksperymentalna
473
LiTERATURA
Barnett s. a., dicKson r. g., 1984a. Changes among Kane s. l., garland, t., jr., carter P. a., 2008. Basal
wild house mice (Mus musculus) bred for 10 metabolic rate of aged mice is affected by ran-
generations in cold environment, and their evo- dom genetic drift but not by selective breeding
lutionary implications. J. zool. 203, 163 180. for high early-age locomotor activity or chronic
Barnett s. a., dicKson r.g., 1984b. Milk-production wheel access. Physiol. biochem. zool. 81, 288
and consumption and growth of young of wild 300.
mice after 10 generations in a cold environ- KawecKi t. j., 2009. Evolutionary ecology of learn-
ment. J. Physiol. Lond. 346, 409 417. ing: insights from fruit flies. Popul. Ecol. W dru-
Bennett a. F., ruBen j. a., 1979. Endothermy and ac- ku.
tivity in vertebrates. Science 206, 649 654. KonarzewsKi m., KsiążeK a., łaPo i. B., 2005. Arti-
Bennett a. F., lensKi r. e., 1996. Evolutionary adap- ficial selection on metabolic rates and related
tation to temperature. V. Adaptive mechanisms traits in rodents. integr. Comp. biol. 45, 416
and correlated responses in experimental lines 425.
of Escherichia coli. Evolution 50, 493 503. Koteja P., swallow j. g., carter P. a. garland t.,
BramBle d. m., lieBerman d. e., 2004. Endurance jr., 1999. Energy cost of wheel running in house
running and the evolution of Homo. Nature mice: implications for coadaptation of locomo-
432, 345 352. tion and energy budgets. Physiol. biochem. zool.
dallinger w. h., 1887. The President s Address. J. 72, 238 249.
Royal Microscop. Soc. 185 199. Koteja P., swallow j. g., carter P. a., garland t.,
elena s. F., lensKi r. e., 2003. Evolution experi- jr., 2003. Different effects of intensity and dura-
ments with microorganisms: the dynamics and tion of locomotor activity on circadian period
genetic bases of adaptation. Nature Rev. genet. (Ä). J. biol. Rhythms 18, 491 501.
4, 457 469. Koteja P., Baliga-KlimczyK K., chrząściK K. m., da-
Fry j. d., 2009. Laboratory experiments on specia- mulewicz m., dragosz-KlusKa d., morawsKa-PÅ‚o-
tion. [W:] Experimental evolution: concepts, sKonKa j., 2009. Laboratory model of adaptive
methods, and applications of selection experi- radiation: activity and metabolic rates in bank
ments. garland t., jr., rose m. r (red.) Uni- voles from a multidirectional artificial selection
versity of California Press, berkeley, California, experiment. Comp. bichem. Physiol. 153A (Sup-
631 656. pl. 2), S146.
Futuyma d. j., 2008. Ewolucja. Wydawnictwo Uni- losos j., warhut K., schoener t., 1997. Adaptive
wersytetu Warszawskiego, Warszawa. differentiation following experimental island
Futuyma d. j., Bennett a. F., 2009. The importance colonizing in Anolis lizards. Nature 387, 70 3.
of experimental studies in evolutionary biology. nehrenBerg, d. l., wang s., hannon r. m., garland,
[W:] Experimental evolution: concepts, methods, t., jr., PomP d., 2009. QTL underlying voluntary
and applications of selection experiments. gar- exercise in mice: interactions with the  mini
land t., jr., rose m. r. (red.) University of Cali- muscle locus and sex. J. heredity. W druku.
fornia Press, berkeley, California, 15 30. overmeer, w. P. j., 1966. Intersterility as a conse-
garland t., jr., rose m. r., 2009. Experimental evo- quence of insecticide selections in Tetranychus
lution: concepts, methods, and applications of urticae Koch (Acari: Tetranychidae). Nature
selection experiments. University of California 209, 321.
Press, berkeley, California. Platt j. r., 1964. Strong inference: Certain system-
gęBczyńsKi a. K., KonarzewsKi m., 2009a. Locomo- atic methods of scientific thinking may produce
tor activity of mice divergently selected for ba- much more rapid progress than others. Science
sal metabolic rate: A test of hypotheses on the 146, 347 353.
evolution of endothermy. J. Evol. biol. 22, 1212 rauser c. l. mueller l. d., travisano m., rose m.
1220. r., 2009. Evolution of aging and late life. [W:]
gęBczyńsKi a. K., KonarzewsKi, m., 2009b. Metabo- Experimental evolution: concepts, methods, and
lic correlates of selection on aerobic capacity in applications of selection experiments. garland
laboratory mice: a test of the model for the evo- t., jr., rose m. r. (red.) University of California
lution of endothermy. J. Exp. biol. 212, 2872 Press, berkeley, California. 551 584.
2878. rezende e. l., chaPPell m. a., gomes F. r., malisch
haas j. w., jr., 2000. The reverend Dr William Hen- j. l., garland t., jr., 2005. Maximal metabolic
ry Dallinger, F.R.S. (1839 1909). Notes Rec. R. rates during voluntary exercise, forced exerci-
Soc. Lond. 54, 53 65. se, and cold exposure in house mice selectively
harshman l. g., hoFFmann a. a., 2005. Laboratory bred for high wheel-running. J. Exp. biol. 208,
selection experiments using Drosophila: what do 2447 2458.
they really tell us? Trends. Ecol. Evol. 15, 32 50. reznicK d. n., ghalamBor c. K., 2005. Selection ii
houle-leroy P., garland t., jr., swallow j. g., gu- nature: experimental manipulations of natuiral
derley h., 2003. Artificial selection for high acti- populations. integr. Comp. biol. 45, 456 462.
vity favors mighty mini-muscles in house mice. rhodes j. s., gammie s. c., garland t., jr., 2005.
Am. J. Physiol. (Regul. integr. Comp. Physiol.) Neurobiology of mice selected for high volun-
284, R433 R443. tary wheel-running activity. integr. Comp. biol.
huey r. B., rosenzweig F., 2009. Laboratory evolu- 45, 438 455.
tion meets Catch 22: balancing simplicity and rhodes j. s., KawecKi t. j., 2009. Behavior and neu-
realism. [W:] Experimental evolution: concepts, robiology. [W:] Experimental evolution: con-
methods, and applications of selection experi- cepts, methods, and applications of selection
ments. garland t., jr., rose m. r. (red.) Uni- experiments. garland t., jr., rose m. r. (red.)
versity of California Press, berkeley, California, University of California Press, berkeley, Califor-
671 701. nia. 263 300.
hurd l. e., eisenBerg r. m. 1975. Divergent selection rice w. r., salt g. w., 1988. Speciation via disrup-
for geotactic response and evolution of reproduc- tive selection on habitat preference: experimen-
tive isolation in sympatric and allopatric popu- tal evidence. Am. Nat. 131, 911 917.
lations of houseflies. Am. Nat. 109, 353 358.
Paweł Koteja
474
rice w. r., salt g. w., 1990. The evolution of re- swallow j. g., carter P. a., garland t., jr., 1998.
productive isolation as a correlated character Artificial selection for increased wheel-running
under sympatric conditions: experimental evi- behavior in house mice. behav. genet. 28, 227
dence. Evolution 44, 1140 1152. 237.
rice w. r., hostert e. e., 1993. Laboratory experi- swallow j. g., Koteja P., carter P. a., garland t.,
ments on speciation: what have we learned in jr., 1999. Artificial selection for increased whe-
40 years? Evolution 47, 1637 1653. el-running activity in house mice results in de-
rose m. r. Passananti h. B., chiPPindale a. K., Phe- creased body mass at maturity. J. Exp. biol. 202,
lan j. P., matos m., teotonio h., mueller l. d., 2513 2520.
2005. The effects of evolution are local: Evidence swallow j. g., Koteja P., carter P. a., garland t.,
from experimental evolution in Drosophila. in- jr., 2001. Food consumption and body compo-
tegr. Comp. biol. 45, 486 491. sition in mice selected for high wheel-running
rundle h. d., chenoweth s. F., doughty P., Blows activity. J. Comp. Physiol. b 171, 651 659.
m. w., 2005. Divergent selection and the evo- swallow j. g., hayes j. P., Koteja P., garland t., jr.,
lution of signal traits and mating preferences. 2009. Selection experiments and experimental
PLoS biol. 3, e368. evolution of performance and physiology. [W:]
sadowsKa e. t., Baliga-KlimczyK K., chrząściK K. m., Experimental evolution: concepts, methods, and
Koteja P., 2008. Laboratory model of adaptive applications of selection experiments. garland
radiation: a selection experiment in the bank t., jr., rose m. r. (red.) University of California
vole. Physiol. biochem. zool. 81, 627 640. Press, berkeley, California. 301 351.