Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 501 528
January Weiner
Instytut Nauk o Åšrodowisku
Uniwersytet Jagielloński
Gronostajowa 7, 30-387 Kraków
e-mail: [e-mail]
To zwykła bzdura, zastanawiać się teraz nad po-
chodzeniem życia; równie dobrze można by
się zastanawiać nad pochodzeniem materii.
Karol Darwin1
HIPOTEZY O POWSTANIU I WCZESNEJ EWOLUCJI ŻYCIA
HISTORIA DOCIEKAC
(OD DARWINA DO MILLERA)
Teoria ewolucji Darwina wyjaśniła wie- użył biblijnego terminu  stworzenie , chociaż
le spraw przedtem niezrozumiałych, ale po- miał na myśli tylko  pojawienie się w drodze
stawiła równocześnie szereg pytań, na które jakiegoś nieznanego procesu .
ówczesna nauka nie potrafiła dać odpowie- Tylko raz, zupełnie marginalnie, w prywat-
dzi, część do dziś pozostaje otwarta. Jednym nym liście2, pozwolił sobie na fantastyczną
z nich jest zagadka pochodzenia życia. Teoria spekulację dotyczącą warunków powstania
ewolucji jednoznacznie sugerowała pocho- życia, jednak wyłącznie po to, by pokazać, iż
dzenie wszystkich gatunków z jednego pnia, powstanie prymitywnych form życia z mar-
a ten musiał być gdzieś zakorzeniony: jakiś twej materii dzisiaj, w obecności licznych za-
organizm musiał być pierwszy. Pytanie, skąd awansowanych organizmów, z góry jest ska-
się ten pierwszy organizm wziął, przewija- zane na niepowodzenie; w ten sposób chciał
ło się w emocjonalnych debatach, polemiści wyjaśnić rzekomą sprzeczność między jego
usiłowali sprowokować Darwina do zajęcia teorią, a przyjętą już wówczas powszechnie,
stanowiska w sprawie pochodzenia (kreacji?) dzięki Pasteurowi, zasadą  omne vivum ex
życia na Ziemi. Darwin, ze zwykłym u niego vivo . Ten fragment jest nader często cyto-
trzez
wym dystansem, unikał ideologicznych wany jako rzekome świadectwo, iż Darwin
sporów i nie chciał się wdawać w jałowe miejsce powstania życia upatrywał w nasy-
spekulacje na tematy, co do których brak conej solami mineralnymi wodzie niewielkie-
było jakichkolwiek danych empirycznych. W go, ciepłego bajorka. Ale w innym miejscu
prywatnych listach pozwalał sobie czasem Darwin wyraz
nie pisał, iż samego procesu
na szyderstwa pod adresem ówczesnych kre- powstania żywego organizmu z substancji
acjonistów i ubolewał, iż sam nieostrożnie nieorganicznej, pod działaniem znanych sił
1
Z listu Darwina do Josepha D. Hookera z 29 marca 1863 r.
2
Z listu Darwina do Josepha D. Hookera z 1 lutego 1871 r.: [...]  Mówi się często, że obecnie są wszystkie warunki
do powstania żywego organizmu, jakie mogły istnieć kiedykolwiek. Ale jeśli (i to  ach!  jakże wielkie jeśli!) mo-
żemy sobie wyobrazić, że gdzieś w małym ciepłym bajorku, ze wszystkimi możliwymi solami amonowymi i fosfo-
rowymi, światłem, ciepłem, elektrycznością, itd., uformował się chemicznie związek białkowy, gotów do jeszcze
bardziej skomplikowanych przemian, dzisiaj taka substancja zostałaby natychmiast pożarta lub pochłonięta, do
czego by nie doszło zanim powstały żywe istoty.
January Weiner
502
przyrody, wyobrazić sobie w ogóle nie potra- dobrze ugruntowanej wiedzy fizyko-chemicz-
fimy, nawet zakładając, że kiedyś  cuchnąca nej i zostały dość szeroko zaakceptowane, a
atmosfera była nasycona kwasem węglowym, termin  zupa pierwotna wszedł nawet do
związkami azotu i fosforu 3, chociaż  tego języka potocznego. Ważnym postulatem Opa-
był pewien  takie wydarzenie musiało mieć rina było założenie, iż pierwsze organizmy
miejsce. Darwin, który interesował się che- były heterotrofami.
mią, musiał wiedzieć o syntezie związków Hipoteza Oparina-Haldane a była znacz-
organicznych: mocznika przez Wheelera w nie bardziej rygorystyczna metodologicznie
1828 r., alaniny przez Streckera w 1850 r., niż poprzednie spekulacje i nadawała się do
cukrów z formaldehydu przez Butlerowa w eksperymentalnej weryfikacji. W przełomo-
1861 r. wych dla biologii latach 50. XX w. (Tabe-
Badacze mniej powściągliwi niż Darwin la 1) Stanley L. Miller, wówczas doktorant w
chętnie wdawali się w spekulacje. Na przy- laboratorium Harolda C. Ureya, postanowił
kład, według Thomasa Huxleya organizmy sprawdzić hipotezę Oparina-Haldane a. Eks-
powstały z bliżej nieokreślonej, amorficznej peryment polegał na przepuszczaniu iskier
substancji, którą nazwał  protoplazmą ; od- elektrycznych przez mieszaninę gazów: pary
krycie enzymów zainspirowało Leonarda Tro- wodnej, metanu, amoniaku i wodoru. Wyniki
landa do poszukiwań początków życia w ta- opublikowane w dwustronicowym artykule
kich układach, zaś odkrycie wirusów skiero- w Science (Miller 1953) były rewelacyjne.
wało uwagę na te tajemnicze wówczas istoty. Po tygodniowym eksperymencie w retorcie
Do kategorii luz
nych spekulacji zaliczyć też powstała mieszanina związków organicznych,
należy koncepcję panspermii Svante Arrhe- zawierająca m. in. 20 aminokwasów, mocz-
niusa, zakładającą, że życie jest wieczne i roz- nik, proste kwasy tłuszczowe i inne (lazca-
przestrzenia siÄ™ w przestrzeni kosmicznej za no i Bada 2003).
pomocą zarodników. Wszystkie te domysły Hipoteza Oparina-Haldane a i ekspery-
niewiele wyjaśniały. W 1880 r., w słynnym ment Millera zapoczątkowały systematyczne
wykładzie przed Berlińską Akademią Nauk, badania naukowe, które polegają na propo-
Emil Du Bois-Reymond utrwalił powszechne nowaniu spójnych logicznie hipotez i próbie
przekonanie o nierozwiązywalności tego pro- ich eksperymentalnej falsyfikacji. Ten pro-
blemu, wymieniajÄ…c pytanie o pochodzenie gram badawczy zapewnie nigdy nie dopro-
życia jako jedną z transcendentnych zagadek wadzi do bezspornego ustalenia, jak rzeczy
świata ( ignoramus et ignorabimus ). Minę- miały się w rzeczywistości. Ogólnie sformu-
ło pół wieku, zanim racjonalne próby odpo- łowana hipoteza, że życie powstało w dro-
wiedzi jednak podjęto. dze spontanicznych procesów, w sposób
Możliwy do przyjęcia przez naukę scena- nienaruszający znanych praw fizyki, chemii
riusz powstania życia na Ziemi przedstawili i biologii, w ogóle nie jest podatna na rygo-
dopiero rosyjski biochemik Aleksander Opa- rystyczną falsyfikację; można natomiast testo-
rin (1924) i  niezależnie, pięć lat póz
niej wać konkretne hipotezy szczegółowe doty-
 brytyjski biolog John B. S. Haldane. Obaj czące poszczególnych etapów przemian pre-
zakładali, iż związki węgla i azotu, a także biotycznych i na ich podstawie konstruować
wodór, w beztlenowej, redukującej atmos- jeden lub więcej alternatywnych scenariuszy
ferze, w obecności ultrafioletu i wyładowań wydarzeń. Niektórzy badacze za cel stawiają
elektrycznych, mogły utworzyć znaczną ilość sobie skonstruowanie sztucznego organizmu
mono- i polimerów organicznych. Oparin (SzoStak i współaut. 2001), co miałoby być
spekulował, iż związki te mogły utworzyć ko- ostateczną weryfikacją takich modeli. Po-
loidalną zawiesinę pęcherzykowatych struk- szczególne ośrodki koncentrują się na wybra-
tur ( koacerwat ), które były prekursorami nych zagadnieniach (czasem bardzo jedno-
komórek. Sam eksperymentował z koacerwa- stronnie)  liczba zaangażowanych badaczy,
tami wytwarzanymi w środowisku wodnym z a co za tym idzie, liczba publikacji, książek,
gumy arabskiej i żelatyny. Również Haldane międzynarodowych sympozjów, a nawet tytu-
zakładał, iż mieszanina związków chemicz- łów wyspecjalizowanych czasopism rosną w
nych (którą nazwał  cienką zupką ) została tempie przyspieszonym, a ostatnie lata przy-
podzielona na kropelki, odizolowane błona- niosły szereg ważnych wyników (Tabela 1).
mi lipidowymi. Te hipotezy oparte były na Mimo to zagadka powstania i wczesnego
3
W liście do redakcji  Athenaeum z 18 kwietnia 1863 r.
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
503
Tabela 1. Kluczowe wydarzenia w historii badań nad pochodzeniem i wczesną ewolucja życia na
Ziemi.
Rok
Autor(-zy) Temat
publikacji
1828 F. Wohler Synteza mocznika
1850 A. Strecker Synteza aminokwasu alaniny
1859 C. Darwin  O powstawaniu gatunków
1861 A. M. Butlerow Synteza cukrów z formaldehydu (reakcja formozowa)
1861 L. Pasteur Ostateczne obalenie teorii samorództwa
1871 C. Darwin List do J.B. Hookera z frazą o  małym ciepłym stawku
1924, 1929 A. I. Oparin, Pierwsza teoria biogenezy
J. B. S. Haldane
1953 J. D. Watson, F. Crick Struktura DNA
1953 S. L. Miller Przełomowy eksperyment, synteza  zupy pierwotnej
od 1957 S. W. Fox Synteza peptydowych mikrosfer
1960 Oró i wsp. Synteza zasady purynowej (adeniny) z HCN
od 1966 A. G. Cairns-Smith Hipoteza  mineralnego genu
od 1968 J. P. Ferris i inni Synteza zasad pirymidynowych z różnych prekursorów
1969 1972 NASA Program  Apollo  badania geologiczne Księżyca
1977 (1990) C. R. Woese i wsp. Ustalenie pokrewieństw 3 głównych domen (Archea, Bacteria,
Eukarya)
1979 P. Lonsdale Odkrycie z
ródeł hydrotermalnych (batyskaf  ALVIN )
1979 M. Eigen Hipoteza  hypercykli i  quasispecies
1986 T. R. Cech, S. Altman Odkrycie katalitycznych właściwości RNA
od 1986 W. Gilbert, Hipoteza  Åšwiata RNA
L. E. Orgel i współaut.
1988, 1990 G. Wächtershäuser Autotroficzna hipoteza siarczkowo-żelazowa
1992,1993 W. Schopf Odkrycie skamieniałości mikroorganizmów sprzed
ok. 3,46 mld lat
1996 S. J. Mojzsis i współaut. Odkrycie geochemicznych śladów życia sprzed 3,85 mld lat
2001 J. W. Valley i współaut. Ustalenie, że Ziemia nadaje się dla życia od 4,4 mld lat
2009 J. D. Sutherland i współ- Synteza aktywnego rybonukleotydu pirymidynowego
aut.
2009 T. A. Lincoln, G. F. Joyce Trwale działająca samoreplikacja i ewolucja rybozymu in vitro
???? J. W. Szostak i wsp. (?) Synteza sztucznej komórki złożonej z samopowielającego się
genomu i dzielącej się błony
rozwoju życia na Ziemi wciąż jest daleka od najbardziej zasłużeni w tej dziedzinie uczeni
pełnego wyjaśnienia, co przyznawali nawet (np. orgel 2004).
HISTORIA I POCHODZENIE ŻYCIA NA ZIEMI: DANE EMPIRYCZNE
Powstanie i wczesny rozwój życia na Zie- " Badania paleontologiczne, paleo-bio-
mi długo jeszcze pozostaną domeną spekula- geochemiczne (w tym izotopowe) odnajdują-
cji, które jednak opierają się na faktach, do- ce, identyfikujące i interpretujące pozostało-
starczanych przez wyspecjalizowane dziedzi- ści organizmów i ślady ich działalności.
" Badania astrobiologiczne  chociaż
ny nauki.
" Badania geologiczne i paleogeoche- na razie nie wiadomo, czy w ogóle istnie-
je ich przedmiot  mogą rzucić światło na
miczne pozwalają odtworzyć warunki, jakie
istniały na Ziemi od jej powstania, w szcze- powstanie życia na Ziemi; analizowanie wa-
runków panujących na innych ciałach niebie-
gólności w najstarszym okresie, kiedy życie
skich oraz w przestrzeni międzygwiezdnej i
mogło pojawić się na Ziemi.
January Weiner
504
tworzenie hipotetycznych scenariuszy może powierzchni Księżyca i Marsa. Nie wiadomo,
przynieść ważne wskazówki. jak długo trwało (oceny wahają się od 20
" Badania porównawcze współczesnych do 200 mln lat), ani jaka mogła być jego in-
organizmów: rekonstrukcja filogenezy na tensywność. Niektórzy autorzy twierdzą, że
podstawie pokrewieństw ustalanych w dro- energia wyzwolona w czasie tego bombardo-
dze badań molekularnych, datowanie dywer- wania mogła spowodować wzrost temperatu-
gencji linii rozwojowych  doprowadzają do ry na całej planecie, która wysterylizowałaby
ostatniego wspólnego przodka; identyfikacja jej powierzchnię (orgel 1998, Forterre i
wspólnych cech żywych organizmów (w za- griBaldo 2007). Jednak aBraMoV i MoJzSiS
kresie cytologii, biochemii, genetyki moleku- (2009) przeprowadzili modelowe obliczenia,
larnej) pozwala odtworzyć warunki, w jakich z których wynika, że mimo tych katastrof na
życie mogło powstać. powierzchni Ziemi zawsze gdzieś istniały spo-
Odrębny metodologicznie zakres docie- re obszary (objętości) środowisk dostępnych
kań, polegających na cząstkowych weryfika- dla organizmów, a więc hipotetyczny proces
cjach rozmaitych spekulacji, stanowią: rozwoju życia nie został wówczas przerwany.
" Eksperymenty laboratoryjne, testujące cockel (2006) twierdzi nawet, że uderzenio-
szczegółowe hipotezy, które składają się na we kratery na powierzchni Ziemi stanowiły
prowizoryczne scenariusze etapów rozwoju szczególnie dogodne środowisko do rozwoju
życia na Ziemi; jest to domena chemii, bio- życia.
chemii i biologii molekularnej. Nie wiadomo jaki był klimat, a szczegól-
nie, temperatura na powierzchni Ziemi w cza-
BADANIA GEOLOGICZNE I PALEONTOLOGICZNE
sie, kiedy mogło rozwijać się życie (kaSting i
Według współczesnych poglądów, Zie- ono 2006). Według przyjętego modelu ewo-
mia powstała ok. 4,56 miliarda lat temu, w lucji gwiazd, młode Słońce miało tylko 71%
wyniku grawitacyjnego skupienia się ma- tej mocy co obecnie, chociaż w zakresie pro-
terii (akrecji) w ciągu około 100 mln lat. mieniowania rentgenowskiego, UV i wiatru
Roztopiona kula stopniowo stygła, uwolnio- słonecznego było znacznie aktywniejsze niż
ne gazy utworzyły atmosferę, ze skroplonej teraz (zaHnle 2006). Po ustaniu pierwotnego
pary wodnej powstały oceany. Do niedawna bombardowania temperatura na powierzchni
sądzono, że miało to miejsce około 4 miliar- powinna być tak niska, że oceany powinny
dów lat temu. Nie zachowały się żadne skały zamarznąć, tymczasem o obecności płynnych
z tamtej epoki, jedyną po nich pozostałością mórz świadczy obecność skał osadowych
są kryształy cyrkonu, znajdowane w młod- sprzed 3,5 miliarda lat. Przywołuje się różne
szych materiałach. Ich zbadanie w ostatnich hipotezy, tłumaczące występowanie w tym
latach przyniosło rewelacyjne wyniki, z któ- okresie ciekłej wody. kaSting i ono (2006)
rych wynika, iż Ziemia znacznie wcześniej zwracają uwagę, że ciekła woda, zależnie od
niż przypuszczano, bo conajmniej już przed zasolenia, może się utrzymać w dość szero-
4,5-4,4 miliardami lat miała stałą skorupę, a kim zakresie temperatur; Bada i współaut.
nawet płynną hydrosferę (Valley i współaut. (1994) zwrócili uwagę, że nadal zdarzały się
2002, HarriSon 2009), co więcej, już wtedy zderzenia z planetoidami o średnicy rzędu
miał miejsce dryf kontynentalny (HopkinS i 100 km, które dostarczały dość energii, aby
współaut. 2008). Wynika z tego, że środowi- stopić lokalnie litosferę i spowodować takie
sko Ziemi było dostępne dla życia o kilkaset ocieplenie, że lody topniały. kaSting (2005)
milionów lat wcześniej, niż sądzono. Jak się sugeruje, że mimo słabego Słońca woda po-
wydaje, przez pół miliarda lat na Ziemi pano- zostawała ciekła dzięki efektowi cieplarnia-
wał względny spokój, właśnie w tym okresie, nemu, spowodowanemu obecnością metanu:
z którego nie pozostały żadne ślady, można w hadeiku miałyby to być niewielkie ilości
domyślać się trwania procesu powstawania uwalniane przy zderzeniach z meteroidami i
i wczesnej ewolucji życia, a w każdym razie, w procesach geochemicznych, w archaiku i
gromadzenia się prebiotycznych związków wczesnym proterozoiku  znacznie większe
organicznych. Około 3,9 miliarda lat temu ilości dzięki metanogenezie biologicznej; hi-
nastąpiło kolejne, tzw.  póz
ne ciężkie bom- potezę występowania metanogenów już 3,5
bardowanie meteoroidami. Z tego okresu miliarda lat temu na podstawie badań pale-
też nie ma żadnych dokumentów geologicz- ogeochemicznych umocnili ueno i współaut.
nych, bo cała litosfera przeszła przez cykle (2006). Dopiero znacznie póz
niej, 2,4 mld lat
tektoniczne. Dane o natężeniu bombardowa- temu, po rozpowszechnieniu się fotosynte-
nia wydedukowano jednak z jego śladów na zy, nastąpiło utlenienie atmosfery (Holland
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
505
2006). Jego skutkiem było wyeliminowanie deli, jest warunkiem syntezy makromolekuł
metanu, a w rezultacie prawie natychmiasto- tworzących struktury komórkowe (kaz
Mier-
we ochłodzenie, co doprowadziło do potęż- czak i keMpe 2004). Większość autorów, jak
nych proterozoicznych zlodowaceń (Ziemia się wydaje, skłania się jednak ku hipotezie, iż
w stanie  kuli śniegowej , kopp i współaut. wczesny ocean miał odczyn kwaśny w związ-
2005). ku z obfitością ditlenku węgla w atmosferze
Skład chemiczny atmosfery w hadeiku i (dzik 2003, ruSSel 2007 i cytowania tam za-
archaiku jest przedmiotem kontrowersji i po- warte).
glądy na ten temat ulegają zmianom (SHaW Dokumentacja śladów życia we wcze-
2008). Początkowo skład wczesnej atmosfery snych epokach geologicznych składa się
Ziemi dedukowano na podstawie spektral- z kilku rodzajów danych: szczątków sa-
nych pomiarów atmosfer wielkich planet (Jo- mych organizmów lub ich odcisków (ska-
wisza, Saturna); Oparin, Haldane, Urey i Miller mieniałości) oraz pośrednich śladów ich
zakładali, że w atmosferze Ziemi były warunki działalności, w formie danych biogeoche-
redukujące, występował wodór, metan i amo- micznych, w tym biomarkerów (związków
niak, dlatego przewidywali stosunkowo Å‚atwÄ… chemicznych pochodzenia biologicznego)
syntezę związków organicznych. Dokładniej- i sygnałów izotopowych (występowania
sza analiza warunków i uwzględnienie takich pierwiastków chemicznych o składzie izo-
czynników jak geneza ziemskiej atmosfery w topowym charakterystycznie zmienionym
procesie akrecji i póz
niejszego odgazowania, przez organizmy). Åšlady biogeochemiczne,
skład ekshalacji wulkanicznych, ucieczka ga- w tym biomarkery takie jak hopanoidy i
zów, przede wszystkim wodoru, poza Ziemię, sterole, pojawiają się w póz
nym archaiku
dysocjacja cząsteczek wody pod wpływem UV i dolnym proterozoiku (SuMMonS i współ-
itp., doprowadziła do wniosku, że najprawdo- aut. 2006). Obfite dane paleontologiczne,
podobniej wczesna atmosfera Ziemi składa- występują dopiero w fanerozoiku, od czasu
ła się z ditlenku węgla, azotu i pary wodnej, pojawienia się zwierząt z rozmaitymi, trwa-
ze śladową domieszką tlenku węgla i wodo- łymi szkieletami przed około 550 mln lat.
ru. Jest to obecnie poglÄ…d dominujÄ…cy (SHaW Starsze epoki ( prekambr ) charakteryzuje
2008), ale w swoim czasie był z
ródłem spo- znaczne ubóstwo skamieniałości, z których
ru o warunki, w jakich powstawało życie na wiele ma sporny charakter, ponieważ żyją-
Ziemi (Miller 1992). Teraz znów nowe ob- ce wówczas organizmy nie wytwarzały żad-
liczenia dotyczące tempa ucieczki wodoru z nych trwałych struktur morfologicznych.
wczesnej atmosfery Ziemi dajÄ… oszacowania o Dokumentacja paleobiologiczna prekambru
2 rzędy wielkości niższe niż poprzednie (tian w znacznej mierze opiera się na danych
i współaut. 2005), kaSting (2005) postuluje biogeochemicznych i izotopowych. Nie-
stałą obecność pewnej ilości metanu w hade- mniej, w ciągu ostatnich 20 lat dokonano
iku, zaś ScHaeFer i Fegley (2007) dowodzą, szeregu ważnych odkryć, również dotyczą-
iż odgazowanie meteorytów chondrytowych cych mikroskamieniałości, znacznie prze-
w czasie ich masowego przechodzenia przez suwajÄ…cych granicÄ™ udokumentowanego
atmosferę powinno było dostarczyć dużych występowania życia na Ziemi. W 1993 r.
ilości gazów redukujących: metanu, amoniaku William ScHopF opublikował wyniki bada-
i wodoru. Wskazywałoby to na możliwość lek- nia archaicznych czertów formacji Apex z
ko redukujących właściwości atmosfery. Nie kratonu Pilbara w Australii, z których opi-
są to jednak poglądy powszechnie przyjęte sał jedenaście taksonów nitkowatych mi-
(SHaW 2008). kroorganizmów, zbliżonych do współcze-
Jeszcze więcej kontrowersji budzą hi- snych sinic, datowanych na 3465 ą 5 mln
potezy na temat chemizmu wczesnego oce- lat. Odkrycie to nie od razu spotkało się z
anu. Jedna z hipotez mówi, że na początku uznaniem i nadal pozostaje przedmiotem
był ocean  sodowy , o zasadowym odczynie, krytyki (BraSier i współaut. 2006); obecnie
a dopiero u schyłku proterozoiku, wskutek nagromadziło się więcej takich znalezisk
stopniowego wzrostu stężenia jonów wap- (m.in. z Afryki Południowej), do badania
nia i siarczanu, przekształcił się w słony oce- mikroskamieniałości wprowadzono nowe
an podobny do dzisiejszego (kaz
Mierczak i metody instrumentalne (m.in. spektrosko-
keMpe 2004). Hipoteza ta zakłada początko- pię ramanowską), w rezultacie szala zda-
wo niski poziom atmosferycznego CO2, co je się przechylać na korzyść interpretacji
również sprzyjałoby utrzymaniu niskiej tem- Schopfa (kaz
Mierczak i kreMer 2002, al-
peratury, a to z kolei, według niektórych mo- terMan i kazMierczak 2003, ScHopF 2006),
January Weiner
506
ale debata trwa (paSteriS i Wopenka 2002, nia (niezużyty substrat jest wzbogacony, a
Forterre i griBaldo 2007). przetworzona materia organiczna zubożona
Nie budzą już takich wątpliwości doku- w cięższy izotop). Wiadomo również, że
menty paleontologiczne o występowaniu morskie organizmy uczestniczą w tworze-
mikroorganizmów zaliczonych do sinic w niu osadów fosforanowych. Nie jest znany
archaicznych skałach sprzed 2,7 2,5 mi- żaden abiotyczny proces, który prowadził-
liarda lat (również z kratonu Pilbara). Fo- by do podobnego frakcjonowania izotopów
syliom towarzyszą biomarkery, sugerujące węgla i deponowania go w ziarnach apa-
istnienie już wówczas fotosyntezy tleno- tytu (MoJzSiS i współaut. 1996, alterMan
rodnej (BrockS i współaut. 1999). Sinice i kazMierczak 2003). Interpretacja tych
są zaawansowanymi organizmami. Skoro znalezisk jest jednak przedmiotem sporów
występowały 3,5 miliarda lat temu, to mu- (patrz np. lopez-garcia i współaut. 2006),
siały mieć wielu poprzedników, jednak niektórzy badacze wątpią, czy są to w ogó-
prawdopodobieństwo znalezienia starszych, le ślady życia (Forterre i griBaldo 2007).
niezmetamorfizowanych skał ze skamienia- Z wczesnego archaiku znane są również
łościami jest znikome. Już wcześniej postu- liczne stromatolity, formy osadowe, głównie
lowano istnienie geochemicznych śladów wapienne, nie zawierające wyraz
nych ska-
życia sprzed 3800 mln lat, jednak dowody mieniałości, ale interpretowane jako pozo-
nie były jednoznaczne (Holland 1997). W stałość wielowarstwowych mat bakteryjnych;
1996 r. MoJzSiS i współaut. opublikowali ich występowanie stało się znacznie częstsze
wyniki badań drobin węgla zachowanego pod koniec archaiku, 2,5 miliarda lat temu
w ziarnach apatytu w jednych z najstar- (deS MaraiS 1990; ScHopF 2006). Po ogłosze-
szych skał osadowych na Ziemi  wstę- niu tych odkryć pojawiły się wątpliwości, czy
gowych formacji żelazistych Issua i Akilia było dość czasu na rozwój życia na Ziemi: 3,8
w zachodniej Grenlandii, datowanych na mld lat temu dopiero zakończyło się  ciężkie
3800 3850 mln lat. Analiza izotopowa wy- bombardowanie , a oceany, jak wówczas są-
kazała znaczne zubożenie węgla w stabilny dzono, powstały zaledwie 200 milionów lat
13 12
izotop C w stosunku do C, co jest cha- wcześniej (Holland 1997). Jeżeli jednak, jak
rakterystyczne dla próbek węgla pochodze- obecnie się przypuszcza, warunki na Ziemi
nia organicznego. W procesach metabolicz- stały się przyjazne życiu już około 4,4 mld lat
nych organizmy dyskryminują cięższe izoto- temu, to na powstanie i rozwój życia pozo-
py, w efekcie dokonując ich frakcjonowa- stawało 500-600 milionów lat (Ryc. 1).
Ryc. 1. Kalendarz najważniejszych wydarzeń geologicznych i biologicznych, od powstania planety
Ziemia, do dziś, według współczesnych poglądów.
Strzałki wskazują momenty na osi czasowej; etykietki podają czas, który upłynął, w miliardach lat.
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
507
BADANIA PORóWNAWCZE WSPółCZESNYCH
dzenie wszystkich organizmów komórko-
ORGANIZMóW
wych, to umiejscowienie  korzenia drzewa
filogenetycznego, gdzie zbiegajÄ… siÄ™ trzy do-
Rozwój biochemii, genetyki i biologii
meny, sprawia trudności, bo z definicji bra-
molekularnej ugruntowały wcześniejszy po-
kuje do porównań grupy zewnętrznej, nie
gląd o jednorodności życia na Ziemi, który w
objętej klasyfikacją (ang. Outgroup) (patrz
świetle teorii ewolucji interpretuje się jako
artykuł Spalika i piWczyńSkiego w tym ze-
monofiletyczność (pochodzenie od wspólne-
szycie KOSMOSU). Pośrednie metody analizy,
go przodka). W najbardziej podstawowym
służące ominięciu tej przeszkody, prowadzą
zakresie jedność ta przejawia się w składzie
do wniosku, że Archea i Eukarya są sobie
chemicznym organizmów. Wszystkie główne
bliższe, niż każde z nich bakteriom. Jest to
związki charakterystyczne dla organizmów
jednak problem wciąż daleki od rozstrzy-
(białka, lipidy, kwasy nukleinowe) mają niski
gnięcia. Rzutuje to naturalnie na możliwość
stopień utlenienia  dla ich wyprodukowa-
wyobrażenie sobie, jaki był ostatni wspólny
nia trzeba dysponować substratami redoks,
przodek.
które dostarczą elektronów i energii. Białka
Przy rekonstruowaniu ewolucji wcze-
różnych organizmów są złożone zawsze z
snych form życia na podstawie analiz geno-
tych samych, wybranych aminokwasów, i to
mów współczesnych organizmów, rozumo-
wyłącznie L-enantiomorfów; z kolei kwasy
wanie według schematu  drzewa filogene-
nukleinowe, o jednakowej u wszystkich or-
tycznego , z bifurkacjami linii rozwojowych
ganizmów strukturze, mają cząsteczkę rybozy
i jednoznacznymi, wertykalnymi relacjami
zawsze w konfiguracji D. Wszystkie organi-
pochodzenia, zawodzi w odniesieniu do sys-
zmy majÄ… praktycznie identycznie zorganizo-
temów prokariotycznych. W okresie wcze-
wany kod genetyczny, działający w oparciu
snego rozwoju życia mechanizmy horyzon-
o ten same fizyczny mechanizm. Mimo głę-
talnego przenoszenia genów musiały mieć
bokich różnic w budowie komórek proka-
ogromny wpływ na ewolucję wielu różnorod-
riotycznych i eukariotycznych, ich wspólną
nych form, o genomach w znacznym stopniu
cechą jest istnienie błon lipidowych. Katalog
chimerycznych (BapteSte i współaut. 2009).
wspólnych cech jest bardzo długi. Ta jedność
Graficzne przedstawienie historii ewolucji i
wskazuje na wspólne pochodzenie.
stosunków pokrewieństw pomiędzy takso-
Hierarchiczny układ podobieństw prze-
nami, gdyby w ogóle było możliwe, zamiast
jawia się w molekularnej strukturze białek
 drzewa musiałoby mieć formę splątanych
i kwasów nukleinowych, na tym opiera się
krzaczastych zarośli bądz
lasu (doolitle
możliwość badania pokrewieństw pomię-
1999, griBaldo i BrocHier 2009). Drzewa
dzy taksonami. Przełomowe znaczenie miały
filogenetyczne zrekonstruowane w oparciu
analizy SSU rRNA (ang. small subunit rybo-
o wybrane geny niekoniecznie reprezentujÄ…
somal RNA  małej podjednostki rybozo-
rzeczywiste związki pokrewieństwa między
malnego RNA). Od połowy lat 70. XX w.
ich nosicielami, ale raczej historiÄ™ ewolucyj-
Carl Woese i współpracownicy rozpoczęli
ną owych genów (doolitle 2000). WoeSe
na szeroką skalę gromadzić bazę danych o
(1998, 2002) sugeruje zatem, że przez LUCA
rybosomalnym RNA (rRNA). Na tej podsta-
należy rozumieć zespół różnorodnych gene-
wie opracowano najbardziej ogólny sche-
tycznie populacji mikroorganizmów, z bardzo
mat filogenetycznych pokrewieństw między
intensywnym poziomym transferem genów,
wszystkimi organizmami, z wyodrębnieniem
a współczesne trzy domeny wywodzą się ze
trzech głównych domen: Archea, Bacteria
wspólnej puli genowej tego zespołu. koonin
i Eucarya, odgałęziających się od wspólne-
(2009) oraz BapteSte i współaut. (2009)
go pnia przy samym jego korzeniu (WoeSe
twierdzą wręcz, że samo pojęcie  drzewa ży-
i Fox 1977; WoeSe i współaut. 1990); moż-
cia nie ma sensu, przynajmniej w odniesie-
na to interpretować jako rekonstrukcję hi-
niu do ewolucji Prokarya.
storii ewolucyjnej wszystkich organizmów,
Skutki poziomego transferu genów utrud-
ze wskazaniem na ich jednego, wspólnego
niły interpretację analizy filogenetycznej
przodka (WoeSe 1998, 2000), nazywanego
opartej na samym tylko SSU rRNA (delSuc i
obecnie najczęściej LUCA (ang. Last Univer-
współaut. 2005, griBaldo i BrocHier 2009).
sal Common Ancestor), albo bardziej wyk-
Propozycja filogenetyczna Woese a była rów-
wintnie  cenancestor (doolittle i BroWn
nież początkowo kwestionowana w sposób
1994).
fundamentalny (MarguliS 1996). Mimo tych
Chociaż analiza filogenetyczna Woese a
zastrzeżeń, ogólne wnioski z analiz Woese-
jednoznacznie wskazuje na wspólne pocho-
January Weiner
508
 a uzyskały mocne wsparcie. Nowe analizy, nia zainteresowania tą grupą i zasadniczego
uwzględniające po kilkadziesiąt ortologowych wzbogacenia wiedzy na jej temat. Mikroorga-
genów z całych zsekwencjonowanych już ge- nizmy te trudno hodować, bo żyją zazwyczaj
nomów licznych gatunków, reprezentujących w skrajnie nieprzyjaznych środowiskach (hy-
wszystkie grupy organizmów (ciccarelli i pertermofile, halofile, beztlenowce) i bardzo
współaut. 2006), a także oparte o ekstensyw- długo uchodziły pilniejszej uwadze badaczy.
ne dane proteomiczne na temat organiza- Dopiero masowe zastosowanie metagenomi-
cji domen białkowych (FukaMi-koBayaSHi i ki (analizowania DNA z próbek substratów z
współaut. 2007) potwierdzają główny podział różnych środowisk) ukazało ogromną różno-
na 3 domeny życia oraz większość wniosków rodność, a przy tym pospolitość tej domeny
szczegółowych, w tym także sugestię o ter- życia na Ziemi. Znajomość osobliwej biologii
mofilnym charakterze wspólnego przodka archeonów, w tym także wirusów pasożytu-
(ciccarelli i współaut. 2006). Analiza filoge- jących u tej grupy (prangiSHVili i współaut.
netyczna całych genomów daje nieco inne 2001), wzbogaca wyobraz
niÄ™ potrzebnÄ… do
wyniki, niż pierwotne ustalenia Woese a: generowania hipotez o początkach życia na
geny, które dotyczą białek zaangażowanych Ziemi (griBaldo i BrocHier-arManet 2006).
w gromadzenie i przetwarzanie informa- di giulio (2007) zanalizował hipotetyczny
cji genetycznej dajÄ… wyniki podobne, jak te genom LUCA pod kÄ…tem proporcji zawarto-
osiągnięte na podstawie SSU rRNA, ale geny ści poszczególnych aminokwasów w białkach
białek związanych z metabolizmem sugerują  jest to indeks pozwalający wnioskować na
bliższe podobieństwo między bakteriami i ar- temat środowiska życia danego organizmu.
cheonami, niż każdej z tych grup z eukarion- W świetle tych badań wydaje się, że LUCA
tami (BroWn i doolittle 1999); świadczy był anaerobem, chociaż przodkowie euka-
to o istotnym wpływie poziomego transferu riontów byli tlenowcami. Ten sam autor do-
genów. Nie znaczy to jednak, iż wskutek po- szedł do wniosku, że LUCA był termofilem
ziomego transferu genów ustalenie stosun- lub hypertermofilem. Jedną ze wskazówek
ków filogenetycznych między domenami jest jest to, że przy korzeniu uniwersalnego drze-
w ogóle niemożliwe (glanSdorFF i współaut. wa Woese a usytuowały się współczesne ter-
2009, griBaldo i BrocHier 2009). mofile i hypetermofile, zarówno bakterie jak
Jaki był LUCA? Na temat cech hipotetycz- archeony (Stetter 2006). Dało to asumpt do
nego ostatniego wspólnego przodka wciąż wniosku, że współczesne organizmy wywo-
trwają spory (glanSdorF i współaut. 2008). dzą się od termofili (di giulio 2003 a, b), a
Czy LUCA dysponował systemem genetycznym nawet, że życie powstało w warunkach wyso-
opartym na DNA, czy był to wciąż jeszcze pry- kiej temperatury. Takie wnioski należy uznać
mitywny układ z RNA? Niektórzy uważają, że za zbyt pochopne. Termofilność bakterii i
LUCA był organizmem jeszcze bardzo prymi- archeonów jest konwergencją, a nie homo-
tywnym, może nawet bezkomórkowym (Wo- logią (BouSSau i współaut. 2008). Co więcej,
eSe 1998, ruSSel i Martin 2004), inni  że był nawet gdyby chodziło o homologię, znaczyło-
zbliżony do współczesnych bakterii (caValier- by to jedynie, że LUCA w którymś etapie był
SMitH 2001), a nawet eukariontów (FuerSt termofilem, ale nie mówi nic o warunkach,
2005). Wydaje się przeważać pogląd, iż LUCA w jakich powstawało życie na Ziemi  co
był organizmem wysoko rozwiniętym (run- najmniej o miliard lat wcześniej.
negar 1995, glanSdorFF i współaut. 2008) i Kiedy żył ostatni wspólny przodek? do-
to już na etapie poprzedzającym najbardziej olitle i współaut. (1996) dokonali analizy
spektakularny, horyzontalny transfer genów, pokrewieństw pomiędzy przedstawicielami
jakim było utworzenie komórki eukaoriotycz- trzech domen (Archaea, Bacteria i Eucaria)
nej, z odrębnymi genomami mitochondriów na podstawie sekwencji aminokwasów w
i chloroplastów. O tym, że wspólny przodek 57 enzymach. W ten sposób uzyskano in-
był ewolucyjnie zaawansowany świadczy m.in. formację nie tylko o pokrewieństwach, ale
lista 31 białek, które występują u wszystkich również o czasie rozejścia się dawniej wspól-
badanych grup (ciccarelli i współaut. 2006), nych dróg ewolucyjnych. Według tych auto-
a zatem rybosomy LUCA musiały ich zawierać rów najstarszy, wspólny przodek wszystkich
co najmniej tyle. Prawdopodobnie LUCA miał organizmów występował około 2 miliardy lat
już rozwinięty kod genetyczny (identyczny jak temu, a zatem, we wczesnym proterozoiku,
wszystkie współczesne formy). kiedy życie było już bujnie reprezentowane
Wyodrębnienie przez WoeSe a (1998) do- w oceanach, o czym świadczą znaleziska stro-
meny Archaea przyczyniło się do zwiększe- matolitów, mikroskamieniałości i dane bioge-
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
509
ochemiczne. Jednak zarówno czas, kiedy żył, które przeszły ewolucję regresyjną jako paso-
jak i sama natura tego wspólnego przodka, żyty innych komórek;
są przedmiotem kontrowersji (HaSegaWa i 2. komórkowa (albo hipoteza ucieczki),
współaut. 1996). Niektórzy autorzy plasują traktująca wirusy jako usamodzielnione frag-
ostatniego wspólnego przodka wszystkich or- menty DNA lub RNA, które  uciekły spod
ganizmów w znacznie wcześniejszym okresie, kontroli genomu organizmów komórkowych;
u samego zarania życia  3,5 do 3,8 miliarda 3. reliktowa.
lat temu, inni zaledwie 1,8 miliarda lat temu. Ta ostatnia hipoteza zakłada, że wirusy
Co było przedtem? Co się działo, pomię- są reliktami z wczesnego okresu rozwoju
dzy prebiotyczną mieszaniną monomerów or- życia, ewoluowały jako osobne organizmy,
ganicznych a wysoce uorganizowanym LUCA? od początku pasożytując też na równolegle
Nie mamy żadnych materialnych śladów tego ewoluujących organizmach komórkowych.
rozwoju i różnicowania szlaków metabolicz- Żadna z tych hipotez nie jest zadowalająca,
nych, możemy tylko snuć spekulacje na te- podobnie jak założenie o polifiletyczności
mat dróg ich ewolucji (lopez-garcia i współ- tej grupy. Wirusy atakujące komórki organi-
aut. 2006, glanSdorF i współaut. 2008, Fani zmów ze wszystkich trzech domen mają wie-
i Fondi 2009). Przez prawie miliard lat, od le cech homologicznych, co świadczyłoby o
hipotetycznego powstania życia po pojawie- ich wspólnym, bardzo wczesnym pochodze-
nie się LUCA, wydedukowanego na podsta- niu. Do tego samego wniosku skłania fakt,
wie podobieństwa genomów współczesnych iż większość białek wirusów nie ma bliskich
organizmów, dobór mógł równocześnie po- homologów wśród białek organizmów ko-
pierać rozmaite kierunki rozwoju. Zapewne mórkowych, od których miałyby się wywo-
istniała duża różnorodność praorganizmów o dzić, co przemawia przeciw najpopularniej-
rozmaitych strategiach metabolicznych, być szej obecnie hipotezie (2). Forterre (2006),
może znacznie różniących się genetycznie raoult i Forterre (2008), Forterre i pran-
i fizjologicznie od organizmów dzisiejszych giSHVili (2009) i BrüSSoW (2009) wystÄ…pili
i ich bezpośrednich przodków. Nie ma na z tezą, iż wirusy powinny być włączone do
to żadnych dowodów paleontologicznych, uniwersalnego drzewa rodowego organi-
nawet gdyby natrafiono na takie ślady, nie zmów, jako jedna z dwóch superdomen: or-
można by na ich podstawie rozpoznać róż- ganizmy wyposażone w geny kodujące białka
nic genetycznych czy fizjologicznych pomiÄ™- kapsydowe (wirusy), obok drugiej  organi-
dzy mikroorganizmami sprzed ponad dwóch zmów posiadających geny kodujące białka
miliardów lat. Przetrwanie tylko jednej linii rybosomów (tu należałyby pozostałe domeny
rodowej (lub stosunkowo wąskiej puli ge- organizmów komórkowych). Ta propozycja
nowej, jeżeli przyjąć, że LUCA był zbiorem natychmiast spotkała się ze sprzeciwem in-
populacji) oznacza, iż w początkach prote- nych badaczy (Moreira i lópez-garcia 2009,
rozoiku życie przeszło przez bardzo wąskie zob. też debatę w Nature Reviews Microbio-
gardło (ang. bottleneck) (Forterre i griBal- logy 7 (8), 2009, która na pewno nie zamyka
do 2007). Jedyna, jaka przetrwała, linia roz- kontrowersji), ale niektóre świadectwa zdają
wojowa prowadząca do trzech domen orga- się przemawiać za trzecią z wymienionych
nizmów komórkowych, w równym stopniu hipotezą pochodzenia wirusów (prangiSHVi-
może zawdzięczać swój sukces lepszym przy- li i współaut. 2001). Zdaniem Forterre a
stosowaniom do warunków 2 mld lat temu, (2006) i jego zwolenników (p. wyżej), a tak-
co łutowi szczęścia. że V.E. Koonina i badaczy skupionych wokół
W analizach filogenetycznych Woese a i niego (koonin i współaut. 2006),  świat wi-
następców, brak wirusów, przede wszystkim rusów mógł stanowić etap w rozwoju życia,
dlatego, że nie posiadając rybosomów, nie poprzedzający rozwój form komórkowych i
mogły być włączone do analiz rybosomalnego ich ostatniego wspólnego przodka (już nie
RNA. Ich relacja w stosunku do drzewa ro-  common , tylko  last universal cellular ance-
dowego pozostaÅ‚ych organizmów ma jednak stor ) (BrüSSoW 2009).
znaczenie dla odtworzenia wczesnej ewolu- Podsumowując, znamy kalendarz najważ-
cji życia. Pochodzenie wirusów nie jest ja- niejszych wydarzeń geologicznych, wiemy ile
sne i wciąż stanowi przedmiot kontrowersji. czasu było na rozwój życia na Ziemi, kiedy
Dotychczas brane są pod uwagę 3 hipotezy przypuszczalnie mogły, a kiedy z dużą pew-
(Forterre 2006, Barton i współaut. 2007): nością pojawiły się mikroorganizmy, mamy
1. redukcyjna, według której wirusy są dobrą orientację w kierunkach ich ewolucji
zredukowanymi organizmami komórkowymi, od chwili podziału na trzy główne domeny
January Weiner
510
życia, co  jak możemy przypuszczać  nastą- z początków ery proterozoicznej  ostatnich
piło nie póz
niej niż ok. 2 miliardy lat temu. wspólnych przodków organizmów współcze-
Na tym wyczerpują się możliwości standar- snych, a więc dla pierwszych mniej więcej 2
dowego podejścia badawczego. Nie mamy, miliardów lat. Zadziwiający proces ewolucji,
jak dotąd, żadnych empirycznych danych, ani od pierwszego mikroorganizmu do ssaków
geologiczno-paleontologicznych, ani dajÄ…cych naczelnych, obejmuje przemiany o znacznie
się wyprowadzić z badań współczesnych or- mniejszym zakresie, i znacznie mniej tajemni-
ganizmów, na temat tego, jak rozwijało się cze, niż wydarzenia z wcześniejszego okresu,
życie od minerałów i małocząsteczkowych bo różnica między bakterią a człowiekiem
związków organicznych w hadeiku, do wy- jest niczym, w porównaniu z przepaścią, jaka
soce już zorganizowanych mikroorganizmów dzieli matę sinicową od  zupy pierwotnej .
OD MINERAłóW DO PRAORGANIZMU
W jaki sposób mieszanina minerałów i ni- Obecny stan badań znacznie odbiega od
skocząsteczkowych związków organicznych
obrazu, jaki można uzyskać na podstawie lite-
mogła się przekształcić w zaawansowany
ratury popularnonaukowej, dość niefrasobli-
organizm, jakim już 2 miliardy lat temu był
wie przedstawiającej scenariusze i przykłady
LUCA? degenS (1989) wymienia trzy szlaki,
chemicznych eksperymentów, jako gotową
jakimi musiała iść ewolucja prebiotyczna:
teorię powstania życia na Ziemi (adaMala i
szlak białkowo-enzymatyczny (od aminokwa- pikuła 2004). Trzeba przyznać, że popula-
sów do funkcjonalnych enzymów), szlak li- ryzatorów inspirują sami badacze, równie
pidowo-metaboliczny (struktura komórkowa,
bezkrytycznie przestawiajÄ…c wycinkowe osiÄ…-
od prostych związków amfifilowych po bło- gnięcia lub własny punkt widzenia w taki
nę komórkową) oraz szlak nukleinowo-gene- sposób, jakby stanowiły one obiektywne roz-
tyczny (od zasad purynowych, prostych cu- wiązanie zagadki życia (np. Maynard SMitH
krów i fosforanu po kwasy nukleinowe RNA
i SzatHMáry 1995, 1999; Bada 2004, WäcH-
i DNA). Nie ma powodu zakładać, że są to
trerSHäuSer 2006, ziMMer 2009). Nie wszyst-
osobne ścieżki, które zbiegły się dopiero na
kich stać na dystans i autoironię, z jaką Leslie
końcu  mogły się przeplatać, niektóre etapy
E. orgel (2004) podsumował stan wyobra-
mogły się realizować w tym samym szeregu
żeń na temat ewolucji świata RNA, gdzie sen
przemian, ale niewÄ…tpliwie takie trzy grupy
biologa molekularnego ( ... pewnego razu był
przekształceń musiały zostać zrealizowane.
sobie staw peÅ‚en ²-D nukleotydów... ) zamie-
We wszystkich trzech szlakach można wy- nia się w koszmar prebiotycznego chemika.
różnić podobne etapy: najpierw synteza pro- Bo, jak dotąd, mamy niewiele hipotez szcze-
stych związków organicznych (aminokwasy,
gółowych potwierdzonych empirycznie, któ-
zasady purynowe, proste cukry, kwasy tłusz- re skonkretyzowałyby te wyobrażenia, a miej-
czowe), następnie związków o większych i
scami trudności wydają się nie do pokonania.
bardziej złożonych cząsteczkach (peptydów,
Prześledz
my je po kolei.
nukleotydów, lipidów), wreszcie makromole-
OD CHEMII NIEORGANICZNEJ DO ORGANICZNEJ
kuł powstających w drodze uporządkowanej
polimeryzacji (białka, kwasy nukleinowe) lub
Na pozór nie ma kłopotu, jeżeli chodzi
struktur ponadcząsteczkowych (błony, pę- o powstawanie mieszaniny związków orga-
cherzyki itp.). Porządkując te etapy według
nicznych w rodzaju zupy pierwotnej z eks-
warsztatu badawczego mamy więc przejścia
perymentów Millera i następców. Takich
od chemii nieorganicznej do organicznej, od
związków jest pełno w przestrzeni pozaziem-
chemii organicznej do biochemii, od bioche- skiej, skąd mogły być dostarczone na Ziemię.
mii do biologii molekularnej.
Liczne związki organiczne powstają już w
Od czasu hipotezy Oparina-Haldane a i
obrębie mgławic protoplanetarnych, otacza-
eksperymentów Millera zaproponowano wie- jących ewoluujące gwiazdy, conajmniej 126
le szczegółowych scenariuszy dotyczących
różnych molekuł organicznych zidentyfiko-
różnych etapów, bądz
całości; część z nich
wano w obłokach materii międzygwiezd-
poddano skrupulatnym weryfikacjom ekspe- nej; donoszono nawet o wykryciu glicyny
rymentalnym. Jednak wciąż jest za wcześnie,
w przestrzeni międzygwiezdnej, ale tej ob-
by mówić o spójnej teorii pochodzenia życia
serwacji nie potwierdzono. Wiele związków
na Ziemi.
organicznych (w tym węglowodory alifatycz-
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
511
ne i aromatyczne, aldehydy, kwasy karboksy- gii, zasilane miały być z fizycznych z
ródeł
lowe, hydroksykwasy, aminokwasy: glicyna, zewnętrznych: promieniowania, wyładowań
alanina, walina, prolina, kwas glutaminowy, elektrycznych.
sarkozyna, kwas alfa-aminoizomasłowy, dalej W prostych eksperymentach, w warun-
cyjanki, aminy, zasady purynowe i pirymidy- kach redukcyjnych, udało się wytworzyć
nowe i inne), znajduje się w meteoroidach, większość aminokwasów obecnie wchodzą-
na pewno są też składnikami komet (FerriS cych w skład białek. Kilka aminokwasów
2006, Jortner 2006, tHaddeuS 2006). W me- udało się też otrzymać w reakcjach piroli-
teoroidach ilość materii organicznej może zy prostych węglowodorów z amoniakiem
być znaczna, np. w chondrytach węglowych i siarkowodorem. Do tej pory nie dało się
stanowi 0,5 5% masy. Biorąc pod uwagę in- jednak uzyskać trzech podstawowych amino-
tensywność bombardowania Ziemi we wcze- kwasów: lizyny, argininy i histydyny (Miller
snym hadeiku, dowóz związków węgla po- 1992). W eksperymentach tego typu nie po-
chodzenia pozaziemskiego mógł mieć wpływ wstają cukry ani wielkocząsteczkowe kwasy
na chemizm atmosfery i hydrosfery ziemskiej tłuszczowe o nierozgałęzionych łańcuchach.
u zarania życia, dostarczając  jak się ocenia Nie udaje się to również, jeżeli zamiast CH4
 nie mniej niż 107 109 kg różnych związ- używa się CO lub CO2, a zamiast NH3 NO2;
ków węgla rocznie, przez miliony lat. Trud- warunkiem powodzenia jest obecność wodo-
ną do oceny frakcję stanowiły drobiny pyłu ru cząsteczkowego (StriBling i Miller 1987,
międzygwiezdnego, również zawierającego Miller 1992).
węgiel (cHyBa i współaut. 1990, irVine 1998, Biorąc pod uwagę nowsze ustalenia na
FerriS 2006, BernStein 2006, paSek i lauret- temat składu wczesnej atmosfery, w 1983 r.
ta 2008). Związki organiczne przynoszone ScHlezinger i Miller powtórzyli eksperymen-
na Ziemię z meteoroidami i kometami mogły ty sprzed 30 lat, używając mieszaniny gazów
ulec destrukcji i ewaporacji przy wyzwole- obojętnych (N2, CO2, para wodna) w zmody-
niu ogromnej energii w czasie zderzenia. Z fikowanym aparacie z wyładowaniami elek-
drugiej strony, to samo z
ródło energii mogło trycznymi jako z
ródłem energii. Dwadzieścia
przyczynić się do syntezy ważnych dla bioge- pięć lat póz
niej zespół badaczy z udziałem sa-
nezy związków organicznych (Mckay i Bo- mego Millera (cleaVeS i współaut. 2008) do-
rucki, 1997). konał ponownego eksperymentalnego spraw-
Doświadczenie Millera (1953) pokaza- dzenia możliwości prebiotycznej syntezy or-
ło, jak łatwo mogą powstawać związki che- ganicznej w atmosferze i oceanie wczesnej
miczne uważane za niezbędne substraty do Ziemi, uwzględniając najnowsze poglądy na
powstania życia; jak się miało okazać, był to możliwy lekko redukujący skład prebiotycz-
sygnał zbyt optymistyczny, ale zainicjował nej atmosfery i stosując metody analityczne,
wieloletni, trwający do dziś, program ba- jakie obecnie są do dyspozycji. W między-
dawczy, polegający na rozwijaniu i umacnia- czasie japoński zespół (również z udziałem
niu teorii powstania życia nazywanej  teorią Millera) sprawdził, jak mogła przebiegać syn-
zupy pierwotnej ,  chłodnej zupy lub  teo- teza prebiotyczna w mieszaninie tlenku wę-
rią heterotroficzną (Bada 2004), wywodzą- gla (CO) i azotu, jeżeli z
ródłem energii było
cej siÄ™ w prostej linii od hipotezy Oparina- promieniowanie kosmiczne, symulowane
Haldane a. Stanley Miller, aż do śmierci w tu przez strumień protonów z akceleratora
2007 r, był sztandarowym przedstawicielem (MiyakaWa i współaut. 2002).
tej szkoły. Twardym rdzeniem tej teorii, Wyniki są dość jednoznaczne: w atmosfe-
otaczanym stopniowo wieńcem hipotez ad rze zupełnie obojętnej, bez wodoru, metanu
hoc, jest założenie, że do syntezy prekur- i amoniaku, synteza w praktyce nie zachodzi
sorów chemicznych, a następnie biologicz-  uzyskiwane stężenia są śladowe, a jedynym
nych makromolekuł, doszło na powierzchni powstającym aminokwasem jest glicyna. W
Ziemi, w atmosferze obojętnej lub lekko re- doświadczeniu z protonami uzyskano wpraw-
dukującej, oraz w oceanie, przy stosunkowo dzie rozmaitość związków organicznych jed-
niskiej temperaturze i niewysokim ciśnieniu nak w bardzo niskich stężeniach, stabilnych
atmosferycznym. Zapas materii organicznej tylko w niskich temperaturach. Sytuacja
nagromadzony w długim czasie stanowił zmienia się przy buforowaniu środowiska,
substrat zasilający pierwsze organizmy, któ- by zapobiec zakwaszeniu oraz w obecności
re były heterotrofami (autotrofia miała po- inhibitorów utleniania, np. Fe2+. Uzyskuje się
jawić się póz
niej). Prebiotyczne reakcje syn- wtedy znaczące ilości aminokwasów i innych
tezy, wymagające dostarczenia wolnej ener- związków, zwłaszcza w warunkach atmosfe-
January Weiner
512
ry lekko redukującej, z dodatkiem CH4 i/lub mosferze i oceanie pierwotnym według roz-
NH3 (cleaVeS i współaut. 2008). maitych ocen były o rzędy wielkości niższe
Miller (1953) wyjaśniając przebieg re- niż te, które stosuje się w warunkach labo-
akcji w swoim eksperymencie zapropono- ratoryjnych (de duVe 1995). Powstaje zatem
wał, iż prekursorem glicyny był formaldehyd pytanie o skalę przestrzeni, w jakiej miało
(HCHO), jak w reakcji Streckera, która pole- powstać życie. Jeżeli nawet miałby to być
ga na kondensacji aldehydów lub ketonów proces globalny, to na pewno ograniczony
z aminami i aminokwasami w obecności do lokalnych centrów, gdzie następowało-
cyjanków. Ten sam związek był brany pod by skupienie substratów w większych stęże-
uwagę jako ważny etap w syntezie kwasów niach. Ten sam problem dotyczy dostępności
nukleinowych, ponieważ mógł stanowić sub- związków fosforu: gdyby cały dostępny fos-
strat dla reakcji, w których powstają cukry. for był równomiernie rozpuszczony w oce-
Na wczesnej Ziemi z
ródłem formaldehydu anie, to mikromolowe stężenie nigdzie nie
mogła być redukcja CO2 wodorem pocho- pozwalałoby na wydajne reakcje fosforylacji
dzÄ…cym z fotodysocjacji wody lub innych (ScHWartz 2006).
reakcji fotochemicznych z udziałem CH4 i Bada i współaut. (1994) proponują hipo-
CO. Formaldehyd mógł też powstawać w tezę  zimnej zupy : klimat Ziemi w hadeiku
środowiskach geotermalnych (FerriS 1994). był chłodny, ocean zamarzał, więc roztwory
Jednakże w warunkach wczesnej Ziemi tem- substratów mogły się lokalnie zagęszczać.
po powstawania formaldehydu i tempo jego Innym argumentem na rzecz tezy o niskiej
dekompozycji równoważą się przy bardzo temperaturze zupy pierwotnej jest nietrwa-
niskich stężeniach, nie pozwalających na za- łość wielu złożonych związków organicznych
początkowanie reakcji, których produktem w temperaturach powyżej 25 35oC (Miller
mogłyby być cukry albo aminokwasy (cla- 1992). Niska temperatura sprzyja stabilności
VeS ii 2008). Reakcje takie musiałaby więc produktów, ale spowalnia reakcje, dlatego
poprzedzać koncentracja aldehydu w jakichś znacznie trudno naśladować w laboratorium
szczególnych procesach, np. adsorpcji na mi- takie warunki. Ale i tego próbowano. Naj-
nerałach. Innym mechanizmem wzrostu kon- dłuższy eksperyment wykonany w grupie
centracji mogłoby być wymrażanie eutektycz- Millera polegał na zamknięciu reagentów
ne4. Czy tak było i czy formaldehyd w ogóle (NH4CN) w zamrażarce ( 78oC), na 27 lat
mógł odegrać rolę jako substrat w syntezie (leVy i współaut. 2000); w rezultacie otrzy-
cukrów, niezbędnych do powstania nukleoty- mano m.in. zasady purynowe i pirymidyno-
dów  nie wiadomo (claVeS ii 2008). we. Wykonywano również doświadczenia
Drugim ważnym substratem prebiotycz- mniej spektakularne, otrzymując po długiej
nym, zdaniem Millera, miał być cyjanowodór ekspozycji w niskich temperaturach m.in.
(HCN), potrzebny również w reakcji Strec- karboksy-, hydroksy- i aminokwasy (BernSte-
kera. Co więcej, jak wykazali óro i kiMBall in 2006). Wyniki te można również odnieść
(1961) adenina może powstawać w warun- do warunków pozaziemskich, np. do księ-
kach abiotycznych w drodze oligomeryzacji życa Jowisza  Europy, posiadającego skuty
HCN. lodem, ale prawdopodobnie w głębi ciekły
Inne zasady purynowe i pirymidynowe ocean (leVy i współaut. 2000). Również w
również udało się zsyntetyzować w warun- warunkach niskiej temperatury (cykliczne
kach, które zdaniem autorów publikacji od- zmiany od  7 do  27oC, przez jeden rok)
powiadają warunkom prebiotycznym (FerriS udało się doprowadzić do polimeryzacji nu-
i współaut. 1968, FerriS 2006). orgel (2000, kleotydów, uzyskując łańcuch z 400 mono-
2004), który sam prowadził takie badania, z merów (trinkS i współaut. 2005).
rezerwą odnosi się do wielu laboratoryjnych W asortymencie substratów dla ewolucji
syntez  prebiotycznych , bowiem trudno prebiotycznej brak odpowiednich cukrów
orzec, które z nich są  bardziej prebiotyczne (rybozy, deoksyrybozy). Reakcja Butlerowa,
niż inne i jak warunki eksperymentu mają proponowana jako możliwe z
ródło tych cu-
się do warunków środowiska sprzed czte- krów nie dość, że mało wydajna w warun-
rech miliardów lat. kach chłodniej i rozcieńczonej zupy pierwot-
Jeden z najpoważniejszych problemów nej, to nieodmiennie jako produktu dostarcza
polega na tym, że stężenia reaktantów w at- racematu, czyli mieszaniny enantiomerów L i
4
Poprzez chłodzenie można wydzielać z roztworu poszczególne fazy zawartych w nim substancji.
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
513
D. To samo dotyczy aminokwasów, które po- 2003, kelley i współaut. 2005). y
ródła te
wstają w obfitości w różnych środowiskach, różnią się znacznie od  czarnych kominów :
ale zawsze jako mieszanina enantiomerów L majÄ… niższÄ… temperaturÄ™ (40 do 90ºC), silnie
i D. Tymczasem w biomolekułach występują zasadowy odczyn (pH 9-10), obficie wydzie-
wyłącznie czyste odmiany chiralne (L-ami- lają metan, wodór cząsteczkowy i węglowo-
nokwasy w białkach i D-cukry w kwasach dory, natomiast nie ma tam wiele ditlenku
nukleinowych). Zagadnienie to frapowało węgla, siarkowodoru ani siarczków metali. Z
wielu badaczy, zaproponowano szereg wy- wytrącającego się węglanu wapnia powstają
jaśnień, w jaki sposób doszło do utrwalenia tam białe jak alabaster kominy o wysokości
się homochiralności u organizmów (zob. n.p. 30-60 m. Dane izotopowe świadczą, iż  Za-
noyeS i współaut. 1977, Bada i Miller 1987, gubione Miasto funkcjonuje na swoim miej-
Bailey 2001, Hazen i ScHoll 2003, BreSloW scu nie mniej niż od 30 000 lat, co setki razy
i cHeng 2009, Bada 2009), nie wiadomo na- przewyższa lokalną żywotność  czarnych ko-
wet czy była to już cecha mieszaniny pre- minów . Stwierdzono, iż w warunkach zasa-
biotycznych substratów, czy została nabyta dowych z
ródeł hydrotermalnych dochodzi
dopiero w trakcie wczesnej ewolucji (Bada do abiotycznej produkcji węglowodorów
i Miller 1987). Debata trwa (Jortner 2006), (proSkuroWSki i współaut. 2008). Podstawą
ale być może problem sprowadza się do ekosystemów rozwijających się przy z
ródłach
przypadkowego odchylenia od równowagi tego typu są metanotroficzne Archea i inne
enantiomerów, utrwalonego następnie przez mikroorganizmy, występują tez liczne bez-
dobór, gdyż homochiralność umożliwia wy- kręgowce, których różnorodność nie ustępu-
dajną polimeryzację. je zespołom z wulkanicznych czarnych komi-
Teoria alternatywna w stosunku do  zupy nów, ale biomasa jest niższa.
pierwotnej powstała dzięki nieoczekiwane- Oba te odkrycia natychmiast zwróciły
mu odkryciu: w 1977 r. i 1979 r., w czasie uwagę badaczy pochodzenia życia na Ziemi
nurkowań batyskafu Alvin, na głębokościach na środowiska, gdzie mogły zachodzić naj-
ok. 2000 m, natrafiono na głębinowe z
ró- ważniejsze procesy biogenezy. Warunki do
dła hydrotermalne, które okazały się oazami powstawania takich z
ródeł istniały na Ziemi
życia (corliSS i współaut. 1979, Hekinian odkąd powstały oceany i występował dryf
i współaut. 1984, BaroSS i HoFFMan 1985). kontynentów (Martin i współaut. 2008). Wy-
Cieplice te wydzielają przegrzaną wodę (tem- stępuje tam obfitość substratów do syntez
peratura dochodzi do 400oC, ale woda nie organicznych i potencjał redoks, dostarczają-
wrze wskutek wysokiego ciśnienia na tej głę- cy wolnej energii. Środowiska hydrotermalne
bokości), nasyconą związkami mineralnymi odznaczają się również ostrym gradientem
i gazami; środowisko jest silnie kwaśne (pH przestrzennym ważnych parametrów, przede
około 2,8); oprócz wody wydziela się metan wszystkim temperatury, co sprzyja optymali-
i siarkowodór, z wody wytrącają się siarczki zacji przebiegu reakcji i stabilizacji produk-
metali (żelaza, niklu i in.) tworząc kilkume- tów (BernStein 2006). W następstwie tych
trowe, czarne,  dymiące kominy (ang. black odkryć powstał szereg hipotez powstania ży-
smokers)  jest to więc środowisko silnie cia na Ziemi, dotyczących zarówno fazy pre-
redukujÄ…ce. PowstajÄ…cy gradient redoks po- biotycznej, jak wczesnobiotycznej, tworzÄ…-
między strumieniem wypływającym ze z
ródła cych propozycję alternatywną w stosunku do
a otaczającą chłodną wodą wykorzystywany teorii zupy pierwotnej.
jest przez bakterie siarkowe. Biomasa wy- Podejście to reprezentowane jest przez
twarzana w tej chemosyntezie jest podsta- szereg grup badawczych, z których każda ma
wą utrzymania całych chemoautotroficznych nieco inne założenia i program. Najbardziej
ekosystemów, złożonych z licznych bezkrę- prominentnym przedstawicielem, pierwszym,
gowców w dużych zagęszczeniach. Ten typ który zaproponował zupełnie oryginalną i
z
ródeÅ‚ hydrotermalnych okazaÅ‚ siÄ™ bardzo rozbudowanÄ… teoriÄ™, jest Günther Wächter-
rozpowszechniony w miejscach, gdzie proce- shäuser.  Hipoteza chemo-autotroficznego po-
sy tektoniczne (rozszerzanie się dna oceanu) chodzenia życia w świecie żelaza i siarki , jak
doprowadzajÄ… do kontaktu magmy z wodÄ… nazwaÅ‚ jÄ… sam autor (WäcHterSHäuSer 1990,
morską. 2006, 2007), a która bywa nazywana rów-
W grudniu 2000 r. odkryto inny rodzaj nież  teorią gorącej pizzy , zakłada, iż pod-
głębinowych gorących z
ródeł, których przy- stawą dla rozwoju życia były reakcje redoks,
kładem jest  Zagubione Miasto (ang. Lost dostarczające wolnej energii i elektronów do
City) na Atlantyku (FrüH-green i współaut. syntezy zwiÄ…zków organicznych przez reduk-
January Weiner
514
cjÄ™ CO i CO2. Wächtershäuser przyjmuje, że co jest ważne ze wzglÄ™du na postulowane
z
ródłem potencjału redoks były podwodne znacznie abiotycznej realizacji odwrócone-
zjawiska wulkaniczne, gdzie występuje siar- go cyklu kwasu cytrynowego. laroWe i re-
kowodór i siarczek żelaza, a także tlenek i gnier (2008) szczegółowo zanalizowali moż-
ditlenek węgla oraz azot. Związki te mogą re- liwość syntezy pięciu podstawowych zasad
agować, dostarczając zredukowanych substra- azotowych, a także rybozy i deoksyrybozy z
tów, które umożliwiają dalsze przemiany, na formaldehydu i cyjanowodoru w warunkach
przykład: hydrotermalnych. Posługiwali się wynikami
eksperymentów laboratoryjnych oraz dany-
FeS + H2S FeS2 + H2,
mi o warunkach fizycznych i chemicznych
N2 + 3FeS + 3H2S 3 FeS2 + 2NH3,
środowiska ze współczesnych z
ródeł hydro-
CO + H2S COS + 2H+ + 2e-,
termalnych. Wnioskują, że istotnie cieplice
CO2 + 3FeS + 4H2S CH3SH + 3FeS2 +2H2O,
głębinowe mogły dostarczać substratów or-
CO + H2S + 4e- + 4H+ CH3SH + H2O.
ganicznych w istotnych stężeniach, wszak-
W dalszej kolejności powstawać mogą że jedynie z
ródła o stosunkowo niskiej tem-
rozmaite zwiÄ…zki organiczne, takie jak kwas peraturze (nie przekraczajÄ…cej 200oC, jak w
tiooctowy, jabłczan i ą-aminokwasy. Szczegól-  Lost City , albo marginalne obszary z
ródeł
nÄ… rolÄ™, wedÅ‚ug Wächtershäusera, ma tu do tak gorÄ…cych jak dzisiejsze  black smokers ).
odegrania piryt (FeS2), nie tylko jako stabilny Znaczenie tych środowisk mogło być jeszcze
produkt reakcji redoks, ale także jako mine- większe, jeżeli  jak się przypuszcza  stęże-
rał o ujemnie naładowanej powierzchni, na nia CO i H2 w ujściach hydrotermalnych były
której zatem mogą się koncentrować dodat- w hadeiku wyższe niż obecnie.
nio naładowane cząstki. W ten sposób na po- Jednak zarówno reakcje redukcji ditlenku
wierzchni pirytu mogły być katalizowane, a węgla na pirycie, jak i spontaniczne uorgani-
także zasilane w energię i elektrony, reakcje zowanie się zamkniętego odwróconego cyklu
kondensacji i polimeryzacji, dzięki którym kwasu cytrynowego nadal pozostają tylko na
powstają makromolekuły biologiczne. Środo- papierze (orgel 2000), a nawet, jak stwier-
wisko wulkaniczne może również dostarczyć dził orgel (2008) w swojej ostatniej publika-
aktywnych zwiÄ…zków fosforu. Wächtershäu- cji, wydanej już post mortem, nie ma żadnych
ser przewiduje, iż na powierzchni pirytu przesłanek, aby zakładać, że takie wydarzenie
mógł samoczynnie ukonstytuować się odwró- mogłoby zajść, podobnie jak samoorganizacja
cony (redukcyjny) cykl kwasu cytrynowego, jakiegokolwiek innego autokatalitycznego cy-
o sumarycznym wzorze: klu biogeochemicznego.
Wächtershäuser postuluje jednak, że na
2 CO2 + 4 H2 CH3COOH + 2 H2O
bazie takiego trwałego zasilania energetyczne-
Jest to radykalna wersja ogólnikowego go nie tylko mogą powstawać coraz bardziej
postulatu, o który od dawna toczą się spo- złożone cząstki organiczne, ale nawet twory,
ry, że metabolizm poprzedzał dziedziczenie. które nazwał  pionierskimi organizmami ,
W reakcjach tych obok żelaza funkcje ka- powstałe w kolejnych etapach: wytworzenie
talizotora i substratu redoks mogą również związków amfifilowych ( lipofilizacja ), z
pełnić związki niklu, także występujące w których powstałyby błoniaste struktury i pę-
hydrotermalnym środowisku. Wiele z przewi- cherzykowate komórki ( celluryzacja ), rolę
dywanych przez Wächtershäusera procesów nieorganicznych ligandów w reakcjach stop-
znalazło potwierdzenie w eksperymentach la- niowo miałyby przejąć białka, które w końcu
boratoryjnych, stwierdzono też powstawanie kontrolowałyby całość metabolizmu ( enzy-
wiÄ…zaÅ„ amino-peptydowych i potwierdzo- matyzacja ; WäcHterSHäuSer 2006, 2007).
no możliwość redukowania zwiÄ…zków azotu Wächtershäuser jest outsiderem, co nie
do amoniaku (patrz WäcHterSHäuSer 2006, pozostaje bez wpÅ‚ywu na akceptacjÄ™ jego
2007). Lista prebiotycznych związków orga- poglądów. Każdy, kto o nim pisze, podkre-
nicznych, których z dużą wydajnoÅ›ciÄ… mogÄ… Å›la, że Wächtershäuser ma co prawda dok-
dostarczać z
ródła hydrotermalne, jak świad- torat z chemii, ale pracuje jako rzecznik pa-
czą o tym laboratoryjne symulacje, jest już tentowy  jedni czynią w ten sposób aluzję
dość długa (patrz HolM i anderSSon 2005, do Einsteina, który też tak zaczynał (May-
BernStein 2006, FerriS 2006). SÄ… to miÄ™dzy nard SMitH i SzatHMáry 1995), inni dajÄ… do
innymi lipidy i ich pochodne, aminokwasy i zrozumienia, że to dyletant. Nie mając zaple-
ich oligomery, kwasy karboksylowe, alkohole cza instytucjonalnego, Wächtershäuser cie-
i ketony, oligomery nukleotydów i jabłczan, szył się poparciem wybitnej osobistości w
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
515
świecie nauki, samego Karla Poppera, który ków organicznych z dwutlenku węgla (For-
wprowadził dwie najważniejsze jego publi- terre i griBaldo 2007).
kacje na łamy prestiżowego Proc. Nat. Acad. Modyfikacją chemoautotroficznej hipote-
Sci. USA (WäcHterSHäuSer 1988, 1990), a zy Wächtershäusera jest propozycja Russela i
nawet wziął jego stronę w krytycznej deba- współpracowników (ruSSel i współaut. 1989,
cie na Å‚amach Nature (popper 1990). Cho- ruSSel i Hall 2002, Martin i ruSSel 2003,
ciaż Wächtershäuser zakÅ‚adaÅ‚ postÄ™powanie 2007). Również ci badacze plasujÄ… poczÄ…tki
zgodne z ortodoksyjną popperowską meto- życia w głębokomorskich z
ródłach hydroter-
dologią, z naciskiem na formułowanie i te- malnych, ale innego rodzaju. Zasadnicza róż-
stowanie falsyfikowalnych hipotez (WäcH- nica polega na tym, iż o ile Wächtershäuser
terSHäuSer 1990, 1997), to jednak w miarÄ™ sugeruje, iż redukcja CO2 przebiega w od-
jak się jego teoria rozwijała i wzbogacała, wróconym cyklu kwasu cytrynowego, a re-
przekształcała się w coraz bardziej fanta- akcje odbywają się na dwuwymiarowej płasz-
styczny scenariusz, którego szczegóły umy- czyz
nie powierzchni minerału, to w hipote-
kają empirycznej weryfikacji. Propozycje zie Russela i współpracowników miejscem
Wächtershäusera spotykajÄ… siÄ™ wiÄ™c z ostrÄ… reakcji sÄ… trójwymiarowe drobiny pirytu,
krytyką, a adwersarze zauważają błędy teo- takie, jakie tworzą się w osadach z
ródeł hy-
retyczne w rozważaniach chemicznych, a drotermalnych (ruSSel i Martin 2004). Ma to
także nierealistyczne warunki, a nawet nie- istotne znaczenie, gdyż w dwuwymiarowym
wÅ‚aÅ›ciwÄ… interpretacjÄ™ przeprowadzonych Å›wiecie Wächtershäusera nie można sobie
doświadczeń (de duVe i Miller 1991; ke- wyobrazić zintegrowanych obiektów, oddzie-
eFe i współaut. 1995; pereto 2005; Bada i lonych od środowiska i od siebie nawzajem,
współaut. 2007; orgel 2000, 2008). Mimo zaś trójwymiarowe struktury Russela i Marti-
tej krytyki, Wächtershäuser wciąż inspiruje na doskonale siÄ™ do tego nadajÄ…. PosÅ‚ugujÄ…c
badaczy, bowiem jeżeli idzie o szereg pre- się modelem teoretycznym autorzy ci przewi-
biotycznych syntez o kluczowym znaczeniu, dują, iż w  hydrotermalnym reaktorze mógł
dla jego propozycji umiejscowienia ich w powstawać acetylo-koenzym A, cząsteczka o
warunkach hydrotermalnych trudno zna- fundamentalnym znaczeniu dla cyklu bioche-
lez
ć lepszą alternatywę. Zwolennicy teorii micznego, który realizuje redukcję CO2  jak
 zimnej zupy dopuszczają więc ad hoc hi- u dzisiejszych mikroorganizmów cykl Wooda-
potezę, iż część prebiotycznych procesów Ljungdahla (inaczej: redukcyjny szlak acetylo-
chemicznych mogła się odbywać jednak w CoA).
środowiskach związanych z wulkanizmem Obie główne teorie przewidują abiotyczną
podmorskim lub lądowym (Bada 2004). syntezę lipidów, odpowiednio w warunkach
W heterotroficznej teorii  zimnej zupy zupy pierwotnej (jak w eksperymentach Mil-
pierwotnej zakłada się, że wolnej energii lera) i w środowisku hydrotermalnym, gdzie
początkowo dostarczać miały z
ródła natury zidentyfikowano szereg możliwych dróg, pro-
fizycznej  wyładowania elektryczne czy pro- wadzących do powstania lipidów i fosfolipi-
mieniowanie słoneczne, zaś w dalszych pro- dów. MccolloM i współaut. (1999) oraz ru-
cesach, już biochemicznych i molekularnych, SHdi i SiMonett (2001) wykazali możliwość
aż do wyewoluowania fotosyntezy, miałaby syntezy lipidów z CO i H2 w procesie zbli-
to być energia chemiczna np. fermentacji żonym do reakcji Fischera-Tropscha. Według
nagromadzonych zapasów substancji orga- WäcHterSHäuSera (2003) pierwotna produk-
nicznej (lazcano i Miller 1994), jednak za- cja lipidów mogła się zacząć od kondensacji
gadnienie metabolizmu wczesnych praorga- tioestrów (ich powstawanie w hydrotermach
nizmów na ogół nie jest szerzej analizowa- wykazali HuBer i WäcHterSHäuSer 1997). Li-
ne. Zupełnie wyjątkowo zwolennicy tej teo- pidy i inne związki amfifilowe wykrywano
rii przyjmują bioenergetyczną perspektywę też w dużej ilości w meteoroidach.
(de duVe 1995, deaMer 1997), a rozważając Wysoka temperatura i środowisko che-
możliwe scenariusze lub eksperymentując w miczne nieco podobne do z
ródeł hydroter-
laboratorium zwykle biorą  z półki gotowe malnych występuje również w wulkanicznych
substraty wysokoenergetyczne. Natomiast z
ródłach na powierzchni. deaMer i współaut.
autotroficzna koncepcja Wächtershäusera za- (2006) sprawdzili, czy i jakie reakcje syntezy
kłada, iż w procesie biogenezy od samego i polimeryzacji zachodziłyby, gdyby w wa-
początku wykorzystany był strumień energii runkach fizycznych prebiotycznych gorących
uwalnianej przy reakcjach redoks substratów z
ródeł na lądach były obecne odpowiednie
mineralnych (pirytu), do biosyntezy zwiÄ…z- zwiÄ…zki organiczne. W tym celu podali sub-
January Weiner
516
straty: cztery aminokwasy, cztery zasady azo- rych, zależnie od przyjętej teorii, dostarczyć
towe, fosforan i kwasy tłuszczowe oraz gli- miały procesy abiotyczne w chłodnej zupie
cerol wprost do gorących, kwaśnych z
ródeł pierwotnej lub w gorących z
ródłach hydro-
wulkanicznych na Kamczatce i w Kalifornii. termalnych, nie jest Å‚atwe. Reakcje prowadzÄ…-
W odstępach czasowych pobierali do analizy ce do powstania polimerów nie przebiegają
próbki wody i osadu, zawierającego naturalne spontanicznie w środowisku wodnym. Do
minerały ilaste. Okazało się, że w warunkach ich wydajnego przeprowadzenia potrzebne
takich z
ródeł struktury lipidowe nie powsta- są odpowiednie stężenia, katalizatory i wolna
ją, dodane substraty wprawdzie adsorbowały energia. Nawet zwolennicy teorii zupy pier-
na powierzchni minerałów ilastych, ale nie wotnej przyznają, że takie środowisko nie za-
doprowadziło to do żadnych syntez lub po- pewnia odpowiednich warunków.
limeryzacji. Daje to pewien wgląd w to, jakie Jedna z najwcześniejszych propozycji omi-
warunki zapewne nie sprzyjały powstawaniu nięcia tej trudności dotyczy udziału minera-
życia, co ważniejsze jednak, pokazuje różnicę łów ilastych. Minerały takie jak illit czy mont-
między jakimkolwiek układem rzeczywistym, morillonit występują pospolicie jako produkt
a sztuczną sytuacja laboratoryjną. wietrzenia skał magmowych i wulkanicznych.
Zwolennicy alternatywnych teorii ewolu- W warunkach laboratoryjnych wykazano, iż
cji prebiotycznej: heterotroficznej i autotro- rozwinięta powierzchnia ich kryształów wy-
ficznej, spierają się zaciekle (Bada i współ- dajnie katalizuje wiele reakcji organicznych
aut. 2007, WäcHterSHäuSer i HuBer 2007), (degenS 1989, FerriS 2006). Pierwszym bada-
ale szereg trudności niewątpliwie łączy oba czem, który zwrócił uwagę na możliwą rolę
stanowiska. Po pierwsze, żadne z nich nie re- minerałów ilastych w biogenezie byÅ‚ Nägeli
prezentuje teorii sensu stricto, chociaż tak sÄ… jeszcze w XIX w. (WäcHterSHäuSer 2007), w
nazywane; są to raczej grupy hipotez, stano- sposób nowoczesny przedstawił tę koncep-
wiących wyraziste programy badawcze. Oba cję Bernal (1951) i od tego czasu często była
usiłują dać odpowiedz
na te same zasadnicze brana pod uwagę zarówno w teoretycznych
pytania i oba dają odpowiedzi cząstkowe, a koncepcjach powstawania życia, jak w eks-
czasem nieprzekonujące. Oba obozy ciągną perymentalnych próbach prowadzenia pre-
swoje odrębne scenariusze do podobnego biotycznych syntez polimerów organicznych
momentu: powstania struktur, które mogÅ‚yby (patrz orgel 1998, 2004; WäcHterSHäuSer
zacząć ewoluować w drodze doboru, i osta- 2007). Rozwinięta powierzchnia drobnokry-
tecznie osiągnąć poziom funkcjonalnej jed- staliczna tych minerałów jest naładowana
nostki, której nie zawahalibyśmy się nazwać elektrycznie, dlatego mogą na niej adsorbo-
żywym organizmem. Do tego miejsca kró- wać odpowiednio naładowane cząsteczki.
lowali chemicy, teraz przejmują inicjatywę Układając się obok siebie gęsto i w sposób
biolodzy molekularni ze swoim programem uporzÄ…dkowany Å‚atwiej mogÄ… ze sobÄ… reago-
 świata RNA , ale, jak się wydaje, pomiędzy wać. Jak dowodzą zarówno teoretyczne roz-
tymi programami istnieje nieciągłość, z którą ważania, jak liczne przeprowadzone ekspery-
ani jedni, ani drudzy nie potrafili się uporać. menty, minerały ilaste skutecznie wspomaga-
ją procesy syntezy i polimeryzacji najważniej-
OD CHEMII ORGANICZNEJ DO BIOCHEMII
szych związków chemicznych ze wszystkich
Dociekaniom o pochodzeniu życia od po- trzech szlaków: białkowego, nukleotydowego
czątku towarzyszy dylemat: które z funkcjo- i lipidowego.
nalnych biomolekuł jako pierwsze powstały
Polimeryzacja aminokwasów 
spontanicznie, by następnie umożliwić syn-
polipeptydy
tezę pozostałych. Od początku też rozważane
są dwie główne opcje:  najpierw metabolizm łączenie się aminokwasów wiązaniami
(czyli: białka), albo  najpierw replikacja peptydowymi jest reakcją kondensacji, któ-
 czyli kwasy nukleinowe. Dylemat  metabo- ra nie przebiega spontanicznie w środowi-
lizm czy replikacja zaostrza się, kiedy prze- sku wodnym. U współczesnych organizmów
chodzimy na poziom wielkich molekuł. Każ- proces ten jest katalizowany enzymatycznie.
da z tych opcji wymaga, aby w środowisku W warunkach prebiotycznych musiał istnieć
były już potrzebne prekursory: polipeptydy inny mechanizm. Poszukując możliwej dro-
dla świata białek, nukleotydy i ich oligomery gi, w latach 50. XX w. Sidney Fox prowadził
w przypadku świata kwasów nukleinowych, eksperymenty polegające na ogrzewaniu (do
albo też jedne i drugie. Tymczasem przejście około 160oC), suszeniu, a następnie ponow-
od prostych związków organicznych, któ- nym zwilżaniu mieszaniny aminokwasów. W
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
517
efekcie otrzymywał polimery złożone z kilku- tliwej nazwy) już w latach 60. XX w. WoeSe
nastu aminokwasów, które nazywał  prote- (1967), crick (1968) i orgel (1968). Skłonił
noidami , gdyż tylko niektóre wiązania były ich do tego dylemat  jaja i kury : niemożność
istotnie peptydowe. Proporcje aminokwasów wyjaśnienia, w jaki sposób powstał zaawanso-
wchodzących w skład tych cząsteczek były wany tandem białek i DNA. Tymczasem bu-
powtarzalne i odbiegały od losowości, co dowa cząsteczki RNA pozwalała przewidzieć
świadczy o istnieniu swoistego powinowac- jej dwoiste właściwości: dzięki linearnej se-
twa pomiędzy poszczególnymi aminokwasa- kwencji nukleotydów nadaje się do kodo-
mi do łączenia się w ten sposób. Związki te wania informacji, więc może stanowić pod-
wykazywały też pewne zdolności katalityczne stawę systemu replikacji, a równocześnie jej
(nakaSHiMa i Fox 1980). Co ciekawsze, pro- pojedyncza nić może przyjmować strukturę
tenoidy umieszczone w środowisku wodnym przestrzenną (trzeciorzędową), dzięki czemu
tworzyły pęcherzykowate, zamknięte struktu- może działać jak aktywny katalizator reakcji.
ry, które Fox nazwał  mikrosferami (Fox i Innymi słowy, nić RNA stanowi genotyp i
Harada 1958, 1960; Fox i współaut. 1974). fenotyp równocześnie. A zatem RNA może
Fox postulował, iż zaobserwowane zjawiska funkcjonować i podlegać doborowi natural-
naśladują procesy prebiotyczne, a mikrosfery nemu, jak kompletny organizm. Doświadczal-
wręcz stanowią prekursory komórek i trwał ne potwierdzenie, że RNA ma dokładnie ta-
uparcie na tym stanowisku (Fox 1984, 1991, kie własności nastąpiło dopiero w latach 80.,
1995), chociaż hipotezy te nie wytrzymały gdy odkryto rybozymy (cecH i BaSS 1986,
krytyki (patrz Miller 1992, de duVe 1995, guerier-takada i współaut. 1983), za co Tho-
deaMer 1997). mas Cech i Sidney Altman otrzymali nagrodÄ™
Próby abiotycznej syntezy polipeptydów, Nobla.
z wykorzystaniem różnych wysokoenerge- Głównym elementem tej hipotezy jest po-
tycznych związków (cyjanamid, ATP i fosfo- stulowana zdolność RNA do pełnienia roli
ran, imidazol), których obecność w prebio- współczesnej polimerazy RNA, tj. enzymu do-
tycznym środowisku jest wątpliwa, prowa- konującego replikacji; jak dotąd badaczy nie
dzi do powstania wiązań peptydowych, ale specjalnie interesowały inne możliwe enzy-
wydajność reakcji jest bardzo niska (Miller matyczne funkcje RNA, np. związane z meta-
1992). Te wyniki mogą być argumentem dla bolizmem, dzięki którym świat RNA mógłby
tezy, że polimeryzacja aminokwasów w po- być samowystarczalny (orgel 2004). Rybozy-
lipeptydy możliwa była dopiero po tym, jak my działające u współczesnych organizmów
ukształtował się system replikacji i transla- (patrz adaMala i pikula 2004) takich funk-
cji RNA. Jednak według Van der gulicka i cji nie pełnią, ale wykazano ponad wszelką
współaut. (2009) krótkołańcuchowe oligo- wątpliwość, że rybozymem jest rybosom, a
peptydy obecne były przed lub równocześnie powstawanie wiązań peptydowych między
z nastaniem świata RNA i mogły powstawać aminokwasami tworzonych białek katalizo-
poprzez kondensację aminokwasów katalizo- wane jest właśnie przez RNA, bez udziału
waną przez same oligopeptydy oraz w obec- enzymów białkowych (Steitz i Moore 2003).
ności soli. rode i współaut. (1999) ekspery- Odkrycie to jest uważane za najwyraz
niejszy
mentalnie uzyskali polimeryzację dipeptydów ślad po istniejącym kiedyś świecie RNA, ale
i aminokwasów używając jako katalizatora dotyczy ono syntezy białek, a nie samorepli-
montmorillonitu. Ostatnio Feng i współaut. kacji RNA (orgel 2004). Obecnie udaje się
(2008) oraz leMke i współaut. (2009) donie- już w laboratorium wytworzyć rybozymy
śli o pozytywnych wynikach eksperymentów zdolne do tworzenia komplementarnych nici
z produkcją aminokwasów i polipeptydów w na matrycy RNA, chociaż są to polimery o
warunkach hydrotermalnych. długości zaledwie kilkunastu nukleotydów.
Zasadniczy przełom i zarazem silne wspar-
Polimeryzacja nukleotydów  świat RNA
cie dla hipotezy świata RNA stanowią opu-
Centralną hipotezą większości teorii o blikowane ostatnio wyniki eksperymentu, w
pochodzeniu i wczesnej ewolucji życia jest którym osiągnięto trwałą, przyspieszającą wy-
obecnie  świat RNA  autokatalityczny sys- kładniczo samoreplikację enzymu RNA, przy
tem zdolny do samopowielania oraz ewolucji, czym układ eksperymentalny osiągnął swoją
obywający się bez białek i DNA (geSteland i sprawność przez spontaniczną ewolucję w
współaut. 1999). Pomysł powstał zanim były drodze doboru (lincoln i Joyce 2009). Auto-
ku temu jakiekolwiek przesłanki empiryczne, rzy przerobili rybozym  R3C w taki sposób,
propozycję zgłosili (bez proponowania chwy- by uzyskać układ dwóch cząsteczek enzymu
January Weiner
518
RNA wzajemnie katalizujących swoją replika- taka w środowisku wodnym też nie przebie-
cję. Następnie sporządzili populacje różnych ga spontanicznie. Trzeba znalez
ć specyficzne
odmian tych rybozymów i pozwolili im kon- warunki, aby ten kluczowy proces mógł za-
kurować o tę samą pulę czterech prostych chodzić bez udziału białkowych enzymów, a
substratów. W efekcie doszło do ewolucji w nawet, na początku, bez rybozymu.
drodze doboru i do zdominowania układu Eksperymenty z katalizatorem w postaci
przez odmiany najszybciej przerabiające sub- jonów metali ciężkich, a także polimeryzacja
strat na swoje kopie; ich liczba wzrastała wy- na powierzchni minerałów ilastych dają w
kładniczo, dopóki starczało substratów. wyniku krótkołańcuchowe oligonukleotydy
Wydaje się, że dla hipotezy  świata RNA oraz łut nadziei, że idąc tą drogą uda się od-
nie ma alternatywy  trudno sobie wyobrazić, nalez
ć odpowiednie warunki, odpowiadające
by od mieszaniny związków organicznych do tym, jakie mogły w swoim czasie panować
ewoluujących organizmów życie mogło dojść na Ziemi. Badania prowadzone w grupie J. P.
pomijając ten etap. Jednak nie ma obecnie Ferrisa i współpracowników wykazały, że po-
klarownego scenariusza, potwierdzonego eks- limeryzację ułatwia obecność montmorilloni-
perymentalnie, w jaki sposób taki świat mógł tu. Działa on jak swoisty katalizator, a tempo
powstać. Chociaż stosunkowo łatwo, już na oligomeryzacji na powierzchni minerału o
etapie  zupy pierwotnej , powstawać mogą trzy rzędy wielkości przekracza tempo hydro-
wszystkie potrzebne zasady azotowe, to już lizy. Dzięki temu uzyskano nawet oligome-
synteza rybozy, a potem połączenie jej z za- ry 70-nukleotydowe i to o uporządkowanej
sadami, czyli prebiotyczna synteza nukleozy- strukturze (liczba izomerów znacznie mniej-
dów i ich fosforylacja do nukleotydów stwa- sza, niż wynikałoby z losowego układania
rza kolosalne trudności (zuBay i Muy 2001). monomerów), a nawet o chiralności odbiega-
Jeszcze w 2004 r., w kompetentnym prze- jącej od rozkładu losowego (FerriS 2006).
glądzie, orgel przyznawał, że nie wiadomo, Katalityczny efekt w oligomeryzacji nu-
jak wyjść z tego impasu. Szczególnie synteza kleotydów wykazywały również jony meta-
nukleotydów pirymidynowych wydawała się li ciężkich, ale w takich próbach osiągano
niemożliwa. krótsze molekuły, niż w doświadczeniach z
Przełomowym osiągnięciem było nie- minerałami ilastymi (patrz FerriS 2006). Inną
dawne zsyntetyzowanie aktywnego (a więc badaną drogą jest oligomeryzacja nukleoty-
zdolnego do polimeryzacji) rybonukleotydu dów na matrycach RNA, jak dotąd uwień-
pirymidynowego w warunkach imitujÄ…cych czona miernym powodzeniem (orgel 2004).
prebiotyczne przez grupę J. D. Sutherlanda Skuteczność syntezy oligomerów często osią-
(poWner i współaut. 2009). Sukces polegał gano stosując w miejsce monomerów RNA
na tym, że zamiast w stereotypowy sposób inne substraty (np. ich aktywowane pochod-
użyć jako substratów gotowej rybozy i zasa- ne). Co więcej, warunkiem powodzenia jest
dy pirymidynowej (na póz
niej pozostawiając też zastosowanie czystych, homochiralnych
fosforylację), badacze z Manchesteru połączy- substratów (L-enantiomery działaja jak inhi-
li prostsze związki, które mogły występować bitory), a przecież prebiotyczna synteza nu-
w warunkach prebiotycznych: cyjanamid, cy- kleotydów prowadzi do powstania racematu.
janoacetylen, aldehyd glikolowy, aldehyd gli- Zatem nie wiadomo, czy substraty najlepiej
cerynowy i nieorganiczny fosforan, od razu sprawdzające się w eksperymentach mogły
uzyskując aktywny nukleotyd, zawierający w ogóle występować w warunkach prebio-
zarówno zasadę pirymidynową, jak i rybozę. tycznych (orgel 2004).
Być może odkrycie to otworzy nowe moż- Jak dotąd, nie jest jasne (i nie jest to na-
liwości i pozwoli teorię  świata RNA usy- wet przedmiotem głębszego zainteresowania
tuować w bardziej niż dotąd realistycznym badaczy), jak ten świat mógłby się utrzymać,
kontekście. Najnowsza teoretyczna propozy- tzn. w jaki sposób zaopatrywany był w sub-
cja dotyczy możliwości abiotycznej syntezy straty i wolną energię. W zasadzie zakłada się
nukleozydów i nukleotydów z amidu kwasu jego heterotroficzny charakter (Bada 2004),
mrówkowego (formamidu), którego sponta- ale brak nawet prowizorycznych scenariuszy
niczne powstawanie w warunkach abiotycz- odnawiania substratów, choćby w drodze na-
nych jest prawdopodobne (Saladino i współ- turalnych procesów nieorganicznych.
aut. 2009). Ważnym ograniczeniem  świata RNA
Następny etap  polimeryzacja nukleoty- jest brak mechanizmów kontroli i korekty
dów w nić RNA  okazuje się również bar- replikacji, jakimi dysponuje świat DNA i
dzo trudna do pokonania, ponieważ reakcja białek, z czym wiąże się niebezpieczeństwo
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
519
całkowite dezintegracji systemu wskutek bór między całymi hipercyklami. Hipercykle
kumulacji błędów (eigen i ScHuSter 1979). Eigena miały stanowić model ewoluujące-
Replikacja jakiejś sekwencji, np. nici RNA, go układu RNA+białko, jednak nie udało się
odbywa się z określonym prawdopodobień- znalez
ć realnej egzemplifikacji takiego cyklu
stwem wystąpienia błędu przy kopiowaniu (poza jednym przykładem, zaawansowanego
każdego fragmentu, zatem prawdopodo- biochemicznie cyklu u pewnego bakteriofa-
bieństwo, że chociaż jedna kopia całości ga), ani też w rozważaniach o początku życia
będzie identyczna z oryginałem jest od- wyjść poza czysto abstrakcyjne modele.
wrotnie proporcjonalne do długości tej se- Trudności z odtworzeniem dróg syntezy
kwencji. Wiadomo jednak, że ryzyko błędu wielkocząsteczkowych łańcuchów RNA, bez
przy czysto mechanicznym samopowielaniu których koncepcja świata RNA nie może się
makrocząsteczek jest znacznie większe, niż obejść, daje asumpt do poszukiwania innych
w przypadku reakcji kontrolowanej enzy- systemów chemicznych, zdolnych do samo-
matycznie. Można określić próg wielkości replikacji i ewolucji, które mogły łatwiej po-
genomu, po przekroczeniu którego, przy wstać spontanicznie i stworzyć warunki do
danym prawdopodobieństwie błędu ko- syntezy RNA, a ten w końcu  przejąłby wła-
piowania, genom nie będzie już stabilny. dzę . Otwiera to drogę do bardzo śmiałych
Wykazano doświadczalnie, że częstość błę- i nieraz fantastycznych spekulacji, ale także
dów przy podstawianiu zasad azotowych inspirację do badań empirycznych. Badania
do nici RNA bez udziału enzymów jest tak doświadczalne polegają na poszukiwaniu ta-
duża, że stabilna mogłaby być co najwy- kich układów molekularnych, które miałyby
żej sekwencja 20 nukleotydów (Maynard podobne cechy do RNA, ale których spon-
SMitH i SzatHMáry 1995). UdziaÅ‚ enzymów taniczne powstawanie w warunkach prebio-
białkowych zwiększa tę krytyczną wielkość tycznych byłoby łatwiejsze. Znaleziono kilka
o 3 rzędy wielkości (103 104), ale dopiero klas takich związków. eScHenMoSer (1999)
użycie do replikacji podwójnej helisy DNA, ze współpracownikami badał rozmaite ana-
dzięki której możliwe jest skontrolowanie logi kwasów nukleinowych, np. kwasu pira-
wierności kopiowania przez porównanie z nozylonukleinowego (p-RNA) i kwasu treozo-
oryginaÅ‚em i dokonanie napraw, podnosi nukleinowego (TNA; ScHöning i współaut.
próg stabilności genomu do rzędu 109 1010 2000); ten ostatni nie tylko jest analogiem
zasad. Paradoks prebiotycznej ewolucji po- RNA o podobnych właściwościach, ale mo-
lega więc na tym, że stabilna replikacja du- nomery, z których się składa, dają się znacz-
żego genomu wymaga udziału białkowych nie łatwiej syntetyzować. Alternatywą RNA
enzymów, a białkowe enzymy mogą po- są również kwasy peptydonukleinowe (PNA)
wstać tylko za sprawą odpowiednio duże-  syntetyczne poliamidy złożone z amino-
go genomu. Powstaje zatem pytanie, w jaki kwasów i zasad azotowych, połączonych wią-
sposób spontanicznie takie wydajne układy zaniami peptydowymi, ale bez reszt fosfora-
mogłyby powstać i się utrzymać? nowych; poliamidy te mogą tworzyć komple-
Próbą rozwiązania tego dylematu był taki mentarne podwójne helisy i trwałe hybrydy
oto model  hipercyklu (eigen i ScHuSter z kwasami nukleinowymi, na ich matrycy
1979): populacje obiektów A, B, C i D mają mogą tworzyć się komplementarne łańcuchy
tę własność, że tempo wzrostu B zależy od z monomerów (Wittung i współaut. 1994).
ilości A, tempo wzrostu C od ilości B, D od Układ chemiczny przejawiający właściwości
C, a tempo wzrostu A  od ilości D. W takiej podobne do DNA można też zbudować w
sytuacji, jeżeli nawet obiekty te konkurują formie polipeptydu złożonego z zasad azoto-
między sobą o zasoby, to wszystkie popula- wych i aminokwasów o różnej chiralności (L
cje rosną w tempie przyspieszonym, a cały i D) ułożonych naprzemian (ang. Alanyl pep-
system jest stabilny. Problem polega na tym, tide Nucleic Acid, ANA). Takie łańcuchy łą-
że jeżeli owe obiekty powielają się z błęda- czą się w komplementarne pary i tworzą sta-
mi i podlegają doborowi naturalnemu, to u bilne podwójne helisy (diedericHSen 1996).
każdego preferowane będą cechy przyspie- Jest mało prawdopodobne, by którykolwiek
szające tempo wzrostu jego samego, a nie z tych systemów rzeczywiście poprzedzał
pozostałych partnerów, i cały system ulega świat RNA, ale fakt, że istnieją rozmaite mo-
destrukcji. Jednak gdyby takie hipercykle za- lekuły posiadające podobne cechy jak RNA
mknięte były w odrębnych przedziałach (jak i DNA, być może otwiera drogi do dalszych
układy białek i kwasów nukleinowych w poszukiwań, tyle że zupełnie po omacku, bo
komórkach), wówczas mógłby nastąpić do- nie ma żadnego materialnego śladu po tym
January Weiner
520
świecie, ani żadnego tropu, który wskazałby i współaut. 2007, griFFitH 2009, ikeHara
właściwy kierunek. 2009). Już wcześniej de duVe (1995) posta-
Można w ogóle odejść od analogów kwa- wił tezę, iż jednym z etapów prebiotycznej
sów nukleinowych i wyobrazić sobie system, ewolucji był  świat tioestrów . Potwierdzono
w którym nie występowałyby żadne nukle- eksperymentalnie, iż w warunkach prebio-
otydy zawierające zasady azotowe, albo w tycznych mogą się tworzyć tioestry amino-
ogóle inną materialną domenę. Taką próbą kwasów, które są aktywnymi prekursorami
ominięcia trudności z polimeryzacją nukle- polipeptydów (WeBer 2005). Według hipote-
otydów przez wyjście poza chemię orga- zy De Duve a tioestry mogły podtrzymywać
niczną była hipoteza Grahama cairnS-SMitHa chemiczny metabolizm, polegający na reduk-
(1982), który szczególne znaczenie przypisał cji węgla do związków organicznych, wyko-
minerałom ilastym: nie poprzestając na ich rzystując energię UV i jony żelaza, zanim po-
katalitycznym wpływie na przebieg reakcji wstał świat RNA. Hipotezy o  światach nie-
prebiotycznych, krystaliczną strukturę tych RNA oparte są o teoretyczne rozważania i
minerałów uznał za nośnik informacji gene- nieliczne eksperymentalne dowody, ale, jak
tycznej, który mógł poprzedzić molekuły or- dotąd, nie przedstawiają wyczerpujących sce-
ganiczne. Kryształy minerałów ilastych rosną, nariuszy dojścia do ewoluującego praorgani-
powielając swoje struktury na wzorcowej ma- zmu. Ich konkurencyjność z hipotezą  świata
trycy istniejących minerałów, kopiując rów- RNA wynika ze słabości tej ostatniej w jed-
nież defekty sieci krystalicznej ( mutacje ). nym, ale ważnym aspekcie: trudności wyja-
Takie struktury mogą kodować informacje. śnienia, jak ten świat powstał i jak się skoń-
Jeżeli na powierzchni kryształów adsorbowa- czył. Są też inne problemy: liczba rozmaitych
łyby cząsteczki związków organicznych (np. funkcjonalnych rybozymów, które musiały-
aminokwasy lub nukleotydy), układałyby się by działać, żeby zapewnić wszystkie funkcje
zgodnie z wzorcem,  odczytujÄ…c w ten spo- praorganizmu, wydaje siÄ™ nierealna. Nie jest
sób informację i tworząc wokół mineralne- jasne, jak w świecie RNA mogłoby dojść do
go  genu analog fenotypu. To wystarczyło, przejęcia kontroli przez DNA i powstania
zdaniem Cairns-Smitha, by zainicjowana zo- kodu genetycznego (griFFitH 2009).
stała ewolucja w drodze doboru. W jej trak- W tym kontekście warto przypomnieć
cie mineralny układ replikacji i dziedziczenia oryginalną koncepcję Freemana dySona
zostałby zastąpiony układem organicznym (1985). Autor ten zaproponował matematycz-
(Cairns-Smith używa tu metafory  przejęcia ny model, oparty na świadomie nierealistycz-
władzy nad fenotypem), przy czym mógł nych, chociaż logicznych założeniach, z któ-
to być RNA, którego prekursorowe moleku- rego miało wynikać, iż świat białek nie tylko
ły adsorbowały na powierzchni minerału. O mógł poprzedzać świat RNA, ale taka kolej-
ile zjawisko adsorpcji nukleotydów na po- ność była znacznie bardziej prawdopodobna.
wierzchni minerałów ilastych, w obecności Sam model Dysona (przez samego autora na-
jonów metali ciężkich, zostało wielokrotnie zywany  modelem-zabawką ), ze względu na
eksperymentalnie potwierdzone (patrz Mon- zbyt wysoki poziom abstrakcji, nie mógł sta-
nard 2005, MiyakaWa i współaut. 2006), to nowić przełomu zmieniającego kierunki dal-
sam model mineralnego genu i prebiotycznej szych badań. Jednak wielce inspirująca jest
ewolucji nigdy nie został wsparty jakimikol- jego wizja  świata RNA , który powstał jako
wiek eksperymentami, ani nawet bardziej skutek uboczny metabolizmu energetyczne-
konkretnymi modelami i nie jest już brany go (pierwotną funkcją nukleotydów miał być
dosłownie. Mimo to, w swoim czasie hipo- ich udział w przenoszeniu energii, jak w czą-
teza Cairns-Smitha wywarła wielkie wrażenie steczce ATP), przypadkowo powstałe polime-
na wielu autorach, m.in. na Richardzie Daw- ry nukleotydów dalej funkcjonowały jako pa-
kinsie, który dał upust swojej fascynacji sze- sożyty, czerpiąc energię z metabolizmu bia-
roko opisując tę koncepcję w książce  Ślepy łek, by wreszcie przejąć kontrolę nad całym
zegarmistrz (daWkinS 1986). systemem.
Ostatnio szereg autorów zakwestionowa-
Świat lipidów i powstanie komórki
ło monopol  świata RNA i wróciło do sta-
nowiska  najpierw metabolizm , sugerujÄ…c, Szlak lipidowo-metaboliczny degenSa
że synteza polipeptydów w warunkach pre- (1989) prowadzi od prostych molekuł am-
biotycznych była bardziej prawdopodobna i fifilowych, do funkcjonalnie wyspecjalizo-
dostarczała trwalszych produktów, niż syn- wanych błon komórkowych, izolujących w
teza nukleotydów  prekursorów RNA (Fitz swoim wnętrzu układ replikacji i metaboli-
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
521
zmu żywego organizmu. Większość autorów układ metaboliczny z układem replikacji w
zajmujących się biogenezą zgadza się, że taka jeden obiekt, który może podlegać doboro-
struktura musiała kiedyś powstać; początko- wi, a zatem umożliwia wspólną ewolucję
wo sądzono, że było to uwieńczenie rozwoju tych dwóch układów. Bez tego, jak to wyni-
prebiotycznego: komórka miała zamknąć pra- ka z modelu Eigena, pojawia się tendencja
wie gotowy organizm zdolny do replikacji i do  samolubnej specjalizacji poszczególnych
metabolizmu (eigen i ScHuSter 1979). Jednak układów, a nawet poszczególnych funkcji tej
według współczesnych poglądów, zaawanso- samej cząsteczki RNA. Intuicja podsuwa tu
wane procesy życiowe nie mogły wyprzedzić mechaniczne rozwiązanie w formie lipidowej
 kompartmentalizacji , struktury podobne do komórki. Ale może wystarczyć, przynajmniej
komórki musiały powstać bardzo wcześnie, w początkowej fazie ewolucji, by makromo-
bo tylko one umożliwiały ewolucję zarówno lekuły zostały przywiązane blisko siebie, np.
replikacji jak metabolizmu, przede wszyst- zaadsorbowane na powierzchni minerału.
kim zaś  działanie doboru na wszystkie te orgel (2004) woli taki obraz  nagiego genu ,
elementy równocześnie (SzoStak i współaut. przyczepionego do podłoża, który okrywa się
2001, deaMer i współaut. 2006). Związki am- membraną dopiero wtedy, gdy zaczyna dys-
fifilowe (tj. takie, których cząsteczki mają ponować skutecznym układem metabolicz-
równocześnie własności hydrofilowe i hydro- nym. Podobny scenariusz, choć w odwrotnej
fobowe) dość łatwo powstają w warunkach kolejności (najpierw powierzchniowy układ
prebiotycznych  należą do nich kwasy tłusz- metaboliczny przyczepiony do podłoża, po-
czowe, lipidy i fosfolipidy. Zidentyfikowano krywajÄ…cy siÄ™ membranÄ… i odrywajÄ…cy od
również szereg procesów, w różnych środo- podłoża dopiero po dobudowaniu układu re-
wiskach, które ułatwiają łączenie się cząste- plkacji) proponuje też teoria chemoautotro-
czek tych zwiÄ…zków w ponadmolekularne ficzna WäcHterSHäuSera (2006).
struktury: micelle, membrany, różnego typu i Segré i współaut. (2001) zaproponowa-
kształtu pęcherzyki, zbudowane z jednej lub li, że na wczesnym etapie życia panował
dwu warstw cząsteczek (deaMer 1997, poHo-  świat lipidów . Wychodzą z założenia że
rille i deaMer 2009, paScal i współaut. 2006, lipidy, jak inne amfifile spontanicznie orga-
WäcHterSHäuSer 2003). nizujÄ… siÄ™ w struktury ponadmolekularne:
Błony komórkowe współczesnych orga- błony czy pęcherzyki. Zapewne pospolicie
nizmów zbudowane są wyłącznie z glicero- mogły występować w świecie prebiotycz-
fosfolipidów, podobnych u wszystkich grup, nym; związki organiczne tworzące w śro-
jednak u archeonów występują inne enan- dowisku wodnym takie błoniaste i pęche-
tiomery (sn-1, zamiast sn-3, jak u wszystkich rzykowate struktury deaMer (1985) znalazł
pozostałych organizmów). Gdyby przyjąć, że nawet w meteorycie Murchison. Błoniaste
jedna z tych homochiralnych form wyewo- pęcherzyki mogą łatwo osiągnąć zdolność
luowała z drugiej, to w fazie przejściowej przechwytywania energii świetlnej (wbu-
musiałyby występować błony zbudowane z dowując pigment w błonę), albo energii
mieszaniny enantiomerów, o mniejszej sta- redoks, organizując przepływ elektronów i
bilności, a zatem eliminowane przez dobór. gromadząc potencjał po obu stronach bło-
Problem ten był przedmiotem gorących de- ny. Większość badaczy biogenezy zakłada,
bat (patrz WäcHterSHäuSer 2003). Sugerowa- że istnienie takich struktur na pewnym eta-
no też, że obie formy powstały niezależnie, pie było niezbędne, jednak w scenariuszu
zastÄ™pujÄ…c pierwotne bÅ‚ony biaÅ‚kowe (zillig zaproponowanym przez Segré i współaut.
i współaut. 1992). WäcHterSHäuSer (2003) (2001) Å›wiat lipidów poprzedzaÅ‚ inne wy-
proponuje wyjaśnienie, że stanem pierwot- darzenia. Struktury takie (nazwane liposo-
nym była błona z racematu odmian chiral- mami) wykazują pewne wybiórcze zdolno-
nych fosfolipidów. Ponieważ na tym etapie ści katalityczne, m.in. w samoodtwarzaniu
trwała wciąż wymiana genów, prakomórki się z prekursorów. Mają więc możliwość
łączyły się i rozdzielały, zgodność enantiome- wzrostu, a nawet pewnego rodzaju ewolu-
rów dawała większą stabilność i dlatego w cji w drodze doboru. Centralne znaczenie
końcu utrwaliły się domeny homochiralne. w tej koncepcji mają  lipozymy , lipidy ma-
Struktura komórkowa izoluje układy re- jące zdolność katalizy i autokatalizy. Lipozy-
plikacji i metabolizmu od zewnętrznego śro- my miałyby więc stanowić analog rybozy-
dowiska, dzięki selektywnej przepuszczalno- mów, stanowiąc pierwszy system posiada-
ści umożliwia utrzymanie właściwych stężeń jący własności katalityczne i informacyjne,
produktów i substratów, a także integruje poprzedzający świat RNA. Radykalna kon-
January Weiner
522
cepcja Segré i współaut. (2001), jak dotÄ…d w inny sposób. ManSy i współaut. (2008)
nie zyskała szerszego poparcia. eksperymentalnie wykazali, że taka przepusz-
Sztucznie wytwarzane liposomy (submi- czalna błona powstaje wówczas, gdy zamiast
krometrowe pęcherzyki zbudowane z po- budujących współczesne błony komórkowe
dwójnej błony lipidowej, wypełnione wodą), fosfolipidów, pęcherzyki zbudowane są z in-
zrobiły oszałamiająca karierę w przemyśle nych, prostszych związków, jakie łatwo mo-
kosmetycznym. Są również modelem w eks- gły utworzyć się w środowiskach prebiotycz-
perymentalnych badaniach prebiotycznej nych. Stosując takie substraty ManSy i współ-
ewolucji (Monard i deaMer 2001, Monnard aut. (2008) zdołali zoptymalizować właściwo-
i współaut. 2007), a w szczególności w pró- ści błony w taki sposób, że zawarta w nich
bach stworzenia sztucznej prakomórki. Jack struktura sztucznego DNA nie mogła się wy-
W. Szostak ze współpracownikami próbuje dostać, ale za to mogły przenikać nukleoty-
eksperymentalnie odtworzyć hipotetyczny dy z komplementarna zasadą i przyłączać się
scenariusz biogenezy. Zakładając, że warunki do nici. Jest to pierwszy udany eksperyment
do powstania świata RNA już istnieją, SzoStak wykazujący, że  odżywianie się prymitywnej
i współaut. (2001) postulują, że pierwszym prakomórki substratem pobieranym z otocze-
etapem powinna być kompartmentalizacja, tj. nia poprzez częściowo przepuszczalną błonę
powstanie struktur komórkowych zbudowa- jest możliwe.
nych z lipidowych błon, w których zamknię- Następny ważny krok (zHu i SzoStak
ty byłby  genom  zdolny do samoreplikacji 2009) polegał na udoskonaleniu fizycznego
enzym RNA lub DNA (wówczas wraz z odpo- mechanizmu wzrostu i podziału sztucznych
wiednią replikazą). Błona powinna mieć taką komórek. Małe pęcherzyki z jednowarstwo-
strukturę, aby mogły przez nią przenikać ni- wej błony mogą rosnąć,  odżywiając się
skocząsteczkowe substraty do syntezy RNA, drobnymi micellami substratu, które wbudo-
ale polimer byłby w niej zamknięty; ponad- wują w swoją ścianę. Po osiągnięciu określo-
to taka komórka powinna mieć mechaniczną nych rozmiarów dzielą się, ale taki mecha-
zdolność do powiększania swojej objętości, niczny podział zwykle prowadzi do utraty
następnie podziału (synchronicznie z powie- treści komórki. zHu i SzoStak (2009) wyka-
leniem cząsteczki kwasu nukleinowego). Ba- zali teraz, że jeżeli protocele większe niż li-
dania eksperymentalne grupy Szostaka idÄ… w posomy, zawierajÄ…ce  genom z czÄ…steczek
kierunku zbudowania takiej komórki i są na RNA, są zbudowane z błony dwuwarstwowej
tej drodze już bardzo zaawansowane. Dość i wchłaniają drobnocząsteczkowe związki ze
nieoczekiwanie odkryto (Hanczyc i współ- środowiska powoli, mogą się podzielić bez
aut. 2003), że montmorillonit katalizuje rów- strat, a zawarte w nich cząsteczki RNA zosta-
nież powstawanie kulistych pęcherzyków z ną wówczas rozmieszczone w komórkach po-
cząsteczek kwasów tłuszczowych, wewnątrz tomnych. Jak się wydaje, już tylko mały krok
których zamknięta była woda, a czasem rów- dzieli zespół J. W. Szostaka od zbudowania
nież cząsteczki montmorillonitu. Jeżeli nukle- protoceli pobierającej substrat z otoczenia,
otydy mogłyby przenikać przez przepuszczal- dzielącej się i replikującej swój genom RNA,
na błonę pęcherzyków, a następnie koncen- której trudno byłoby już odmówić atrybutu
trować się i polimeryzować na powierzchni samodzielnego życia.
zamkniętego w pęcherzyku mineralnego ka-
KTóRęDY ZE ŚWIATA RNA DO LUCA?
talizatora, byłby to krok do wyjaśnienia me-
chanizmu powstawania biopolimerów (Fer- Ewentualny sukces w stworzeniu sztucz-
riS 2006). nego, funkcjonujÄ…cego niby-organizmu wie-
Spontanicznie tworzące się błony fosfo- le wyjaśni, jeżeli chodzi o samą istotę feno-
lipidowe są dyfuzyjnie przepuszczalne tylko menu życia i przyczyni się do zrozumienia
dla bardzo małych cząstek. Tymczasem w warunków, w jakich mogło powstać. Nadal
funkcjonalnej komórce wymiana powinna jednak pozostaną otwarte dwa problemy: jak
obejmować również większe molekuły, w powstał świat RNA oraz w jaki sposób zastą-
tym naładowane elektrycznie, np. aminokwa- piony został przez świat białkowych enzy-
sy. Komórki współczesnych organizmów mają mów i replikacji opartej na DNA, do którego
wbudowane w błonę struktury białkowe, se- należy ostatni wspólny przodek współcze-
lektywnie kontrolujące transport cząsteczek. snych organizmów. Przejście drogi od hipo-
W świecie pre- lub prabiotycznym, przed po- tetycznych przed-organizmów ze świata RNA
wstaniem wyspecjalizowanych enzymów biał- do LUCA mogło zająć nawet miliard lat. Nie
kowych, problem ten musiał być rozwiązany dowiemy się o tych czasach niczego konkret-
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
523
nego na podstawie analizy porównawczej ność. Następnym etapem miałyby być ko-
współczesnych form życia, ani ze śladów pa- enzymy wielo-aminokwasowe (peptydowe),
leogeochemicznych czy paleontologicznych. wreszcie nastąpiłaby zamiana ról  sprawniej
Możemy założyć, że był to już czas darwi- działające białka przejęłyby funkcję enzymów,
nowskiej ewolucji opartej o zasady doboru łańcuch polinukleotydowy stałby się prekur-
naturalnego, ale z silnym udziałem poziome- sorem mRNA. Ten pomysłowy scenariusz jest
go transferu genów. Na pewno powstał kod jak dotąd czystą spekulacją. Nadal pozostaje
genetyczny, oparty na DNA, i enzymatyczny tajemnicą, w jaki sposób powstał kod gene-
system syntezy białek. Ale w jakiej kolejno- tyczny (tj. przypisanie trypletów zasad do po-
ści? Tu znów pojawia się dylemat jaja i kury szczególnych aminokwasów) i dlaczego jest
(dWorkin i współaut. 2003, paScal i współ- właśnie taki, jaki jest (przegląd hipotez zob.
aut. 2006). Według przeważających obecnie w: paScal i współaut. 2006); jedno wszakże
poglądów, mechanizm biosyntezy kodowa- jest pewne  wszystkie współczesne organi-
nych białek wyewoluował w świecie RNA, zmy mają taki sam kod, co znaczy, że wszyst-
z rybozymami pełniącymi główną rolę. Dziś kie miały wspólnego przodka.
właściwą biosyntezę białek prowadzą ryboso- Nie wiadomo, kiedy główną rolę przejął
my, będące strukturami złożonymi z białka i DNA, ale jego obecność u wszystkich współ-
RNA, przy czym obecnie przypuszcza się, iż czesnych organizmów daje pewność, iż stało
aktywną rolę odgrywa tu fragment RNA, a za- się to zanim powstał LUCA, przed podziałem
tem rybozym  molekularna skamieniałość z na trzy główne domeny. Zyskiem ewolucyj-
epoki świata RNA (paScal i współaut. 2006). nym z tej transakcji była większa stabilność
Maynard SMitH i SzatHMáry (1995) suge- i lepsza wierność replikacji (Maynard SMitH
rują, że system replikacji RNA/rybosom prze- i SzatHMary 1995, paScal i współaut. 2006),
kształcił się w białkowy układ enzymatyczny ale być może w fazie początkowej rolę ode-
w ten sposób, iż początkowo rybozymy przy- grały inne czynniki (Forterre i griBaldo
łączały aminokwasy  w roli koenzymów, 2007).
dzięki czemu miały uzyskiwać większą spraw-
WNIOSKI
Przedstawiony wyżej przegląd współcze- gnąć trzy wnioski ogólniejszej natury. Pierw-
snych poglądów dotyczących zagadki pocho- szy  że mimo ogromnego postępu wiedzy
dzenia życia na Ziemi jest z konieczności
szczegółowej, nadal ogólny obraz najbardziej
powierzchowny i niekompletny. Zbyt wielka
frapujÄ…cego zjawiska, jakie zna biologia, nie
jest liczba pojawiających się nowych publi- jest ostry ani jasny. Drugi  który można za-
kacji, zbyt wiele dziedzin nauk przyrodni- czerpnąć już od Darwina, brzmi: nie musimy
czych trzeba zaangażować, aby ogarnąć choć- wiedzieć, skąd się wzięło życie na Ziemi, by
by najważniejsze aspekty problemu. Nadal
mimo to wyjaśniać, jak działa to, co obser-
toczą się nierozstrzygnięte spory dotyczące
wujemy obecnie. Może właśnie dzięki temu
fundamentalnych zagadnień i trwają zaawan- znajdziemy odpowiedz
? Trzecia konkluzja, to
sowane badania, które lada moment mogą
tzw. druga zasada Orgela:  Ewolucja jest mÄ…-
przynieść zaskakujące wyniki. Mimo to, jak
drzejsza .
się wydaje, można z tego przeglądu wycią-
HYPOTHESES ABOUT THE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF LIFE
S u m m a r y
The current status of the research concerning paleontological findings indicate for some advanced
the origin and early evolution of life on Earth is biological activity already 3.8 3.5 billions years be-
discussed. In contrast to popular opinion, Charles fore now. Phylogenomic analyses allowed to envis-
Darwin never speculated about the origin of life age the last common universal ancestor (LUCA) of
on Earth and regarded such attempts as hopeless. all extant organisms as a population of microorgan-
However, nowadays the topic is studied intensively isms engaged in horizontal gene transfer, not later
and during recent decades several important results than some 2 billions years ago. Two major theoreti-
have been obtained. New geological data reveal that cal scenarios of life origin and early evolution are
Earth became habitable as early as 4.4 billions years being currently developed and their predictions
before present; indeed, the first biogeochemical and experimentally tested: (1)  cool primeval soup or
January Weiner
524
 heterotrophic theory, rooted in Oparin-Haldane how large macromolecules capable of self-replica-
hypothesis and in early experiments by S.L. Miller, tion and metabolism developed, although the next
proposing that life has developed in slightly reduc- step of early life evolution, the  RNA world seems
ing atmosphere and ocean, originally utilizing the to be better supported experimentally, including a
deposits of organic matter which was produced in successful synthesis, in  prebiotic conditions, an ac-
some abiotic processes; (2)  hot pizza or  autotro- tive pirymidyne nucleotide, a functioning artificial
phic theory postulates that life originated at hydro- protocell, and an autocatalytic rybosyme system ca-
thermal vents, from the very beginning exploiting pable of exponential growth and evolution. Yet, it is
autotrophically mineral substrates and redox po- still poorly understood how the alleged RNA world
tential. Neither of the theories suffices to explain could possibly evolve into the  DNA protein world .
LITERATURA
aBraMoV o., MoJzSiS S. J., 2009. Microbial habit- ly Archaean cellular life. Phil. Trans. R. Soc. B
ability of the Hadean Earth during the late 361, 887 902. (doi:10.1098/rstb.2006.1835).
heavy bombardment. Nature 459, 419 422. BreSloW r., cHeng z.-l., 2009. On the origin of ter-
(doi:10.1038/nature08015). restrial homochirality for nucleosides and ami-
adaMala k., pikuła S., 2004. Hipoteteyczna rola au- no acids. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 9144
tokatalitycznych właściwości kwasów nukleino- 9146. (doi:10.1073 pnas.0904350106).
wych w procesie biogenezy. Kosmos 53, 123 BrockS J. J., logan g. a., Buick r., SuMMonS r. e.,
131. 1999. Archean molecular fossils and the early
alterMan W., kaz
Mierczak J., 2003. Archean micro- rise of eukaryotes. Science 285, 1033 1036.
fossils: a reappraisal of early life on Earth. Res. BroWn J. r., doolittle W. F., 1999. Gene descent,
Microbiol. 154, 611 617. duplication, and horizontal transfer in the evo-
Bada J. l., 2004. How life began on Earth: a sta- lution of glutamyl- and glutaminyl-tRNA synthe-
tus report. Earth Planet. Sci. Lett. 226, 1 15. tases. J. Mol. Evol. 49, 485 495.
(doi:10.1016/j.epsl.2004.07.036). BrüSSoW H., 2009. The not so universal tree of
Bada J. l., 2009. Enantiomeric excesses in the Mur- life or the place of viruses in the living world.
chison meteorite and the origin of homochiral- Phil. Trans. R. Soc. B (w druku). (doi:10.1098/
ity in terrestrial biology. Proc. Natl. Acad. Sci. rstb.2009.0036).
USA 106, 85. (doi:10.1073 pnas.0906490106). cairnS-SMitH a. g., 1982. Genetic takeover and the
Bada J. l., Miller S. l., 1987. Racemization and the mineral origins of life. Cambridge University
origin of optically active organic compounds in Press.
living organisms. BioSystems 20, 21 26. caValier-SMitH t., 2001. Obcells as proto-organisms:
Bada J. l., BigHaM c., Miller S. l., 1994. Impact membrane heredity, lithophosphorylation, and
Melting of Frozen Oceans on the Early Earth: the origins of the genetic code, the first cells,
Implications for the Origin of Life. Proc. Natl. and photosynthesis. J. Mol. Evol. 53, 555 595.
Acad. Sci. USA 91, 1248 1250. (doi:10.1073/ cecH t. r., BaSS B. l., 1986. Biological catalysis by
pnas.91.4.1248). RNA. Ann. Rev. Biochem. 55, 599 629.
Bada J. l., Fegley Jr. B., Miller S. l., lazcano a., cHyBa c. F., tHoMaS p. J., BrookSHaW l., Sagan c.,
cleaVeS H. J., Hazen r. M., cHalMerS J., 2007. De- 1990. Cometary delivery of organic milecules to
bating evidence for the origin of life on Earth. the early Earth. Science 249, 366 373.
Science 315, 937 938. ciccarelli F. d., doerkS t., Von Mering c., cHriS-
Bailey J., 2001. Astronomical sources of circularly topHer J., creeVey c. J., Snel B., Bork p., 2006.
polarized light and the origin of homochirality. Toward automatic reconstruction of a highly
Orig. Life Evol. Biosph. 31, 167 183. resolved tree of life. Science 311, 1283 1287.
BapteSte e., o Malley M. a., Beiko r. g., ereSHeFSky (doi:10.1126/science.1123061).
M., gogarten J. p., Franklin-Hall l., lapointe F.- cleaVeS ii H. J., 2008. The prebiotic geochemistry of
J., dupré J., dagan t., BoucHer y., WilliaM Mar- formaldehyde. Precambrian Res. 164, 111 118.
tin W., 2009. Prokaryotic evolution and the tree (doi:10.1016/j.precamres.2008.04.002).
of life are two different things. Biol. Direct 4, cleaVeS H. J., cHalMerS J. H., lazcano a., Miller S.
34. (doi:10.1186/1745-6150-4 34). l., Bada J. l., 2008. A Reassessment of Prebiotic
BaroSS J. a., HoFFMan S. e., 1985. Submarine hydro- Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmo-
thermal vents and associated gradient environ- spheres. Orig. Life. Evol. Biosph. 38,105 115.
ments as sites for the origin and evolution of (doi:10.1007/s11084-007-9120-3).
life. Orig. Life Evol. Biosph. 15, 327 345. cockell c. S., 2006. The origin and emergence of life
Barton n., BriggS d. e. g., eiSen J. a., goldStein under impact bombardment. Phil. Trans. R. Soc.
d. B., patel n. H., 2007. Evolution. Cold Spring B 361, 1845 1856. (doi:10.1098/rstb.2006.1908).
Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, corliSS J. B., dyMond J., gordon l. i., edMond J.
New York. M., Von Herzen r. p., Ballard r. d., green k. i
Bernal J. d., 1951. The Physical Basis of Life, Lon- współaut. 1979. Submarine thermal springs on
don, Routledge & Kegan Paul. the Galápagos Rift. Science 203, 1073.
BernStein M., 2006. Prebiotic materials from on and crick F. H. c., 1968. The origin of the genetic code.
off the early Earth. Phil. Trans. R. Soc. B 361, J. Mol. Biol. 38, 367 379.
1689 1702. (doi:10.1098/rstb.2006.1913). Dawkins R., 1986. /The blind watchmaker./ Long-
BouSSau B., Blanquart S., necSulea a., lartillot man, Essex. [Wydanie polskie: 1994, /Åšlepy ze-
n., gouy M., 2008. Parallel adaptations to high garmistrz/. PIW, Warszawa].
temperatures in the Archaean eon. Nature 456, deaMer d. W., 1985. Boundary Structures are
942 946. (doi:10.1038/nature07393). Formed by Organic Components of the Murchi-
BraSier M., MclougHlin c.,green o., Wacey d., son Carbonaceous Chondrites, Nature 317, 792
2006. A fresh look at the fossil evidence for ear- 794.
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
525
deaMer d.W., 1997. The first living systems: a bioen- dines from cyanoacetylene and cyanate. J. Mol.
ergetuc perspective. Microbiol. Molec. Biol. Rev Biol. 33, 693 704.
61, 239 261. Fitz d., reiner H., rode B. M., 2007. Chemical evolu-
deaMer d., SingaraM S., raJaMani S., koMpan- tion toward the origin of life. Pure Appl. Chem.
icHenko V., guggenHeiM S., 2006. Self-assembly 79, 2101 2117.
processes in the prebiotic environment. Phil. Forterre p., 2006. The origin of viruses and their
Trans. R. Soc. B, 361, 1809 1818. (doi:10.1098/ possible roles in major evolutionary transitions.
rstb.2006.1905). Virus Res. 117, 5 16.
de duVe c., 1995. Vital dust. Life as a cosmic im- Forterre p., griBaldo S., 2007. The origin of
perative. BasicBooks. modern terrestrial life. HFSP J. 1, 156 168.
de duVe c., Miller S. l. 1991. Two-dimensional life? (doi:10.2976/1.2759103).
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88, 10014 10017. Forterre p., prangiSHVili d., 2009. The origin of vi-
degenS e. t., 1989. Perspectives on biogeochemistry. ruses. Res. Microbiol. (w druku). (doi:10.1016/
Springer, Berlin. j.resmic.2009.07.008).
delSuc F., BrinkMann H., pHilippe H., 2005. Phyloge- Fox S. W., 1984. Self-sequcing of amino acids and
nomics and the reconstruction of the tree of origins of polyfunctional protocells. Orig. Life
life. Nat. Rev. Genet. 6, 361 375. (doi:10.1038/ 14, 485 488.
nrg1603). Fox S. W., 1991. Synthesis of life in the lab? Defin-
deS MaraiS d. J., 1990. Microbial mats and the early ing a protolifing system. Quart. Rev. Biol. 66,
evolution of life. Trends Ecol. Evol. 5, 140 144. 181 185.
diedericHSen u., 1996. Pairing properties of alanyl Fox S. W., 1995. Thermal synthesis of amino acids
peptide nucleic acids containing an amino acid and the origin of life. Geochim. Cosmochim.
backbone with alternating configuration. An- Acta 59, 1213 1214.
gew. Chem. Int. Ed. Engl. 35, 445 448. Fox S. W., Harada k., 1958. Thermal copolymeriza-
di giulio M., 2003a. The universal ancestor was a tion of amino acids to a product resembling
thermophile or a hyperthermophile: tests and protein. Science 128, 1214.
further evidence. J. Theor. Biol. 221, 425 436. Fox S. W., Harada k., 1960. The thermal copolymer-
di giulio M., 2003b. The universal ancestor and the ization of amino acids common to protein. J.
ancestor of Bacteria were hyperthermophiles. Am. Chem. Soc. 82, 3745 3751. (doi:10.1021/ja-
J. Mol. Evol. 57, 721 730. (doi:10.1007/s00239- 01499a069).
003-2522-6). Fox S.W., Jungck J.r., nakaSHiMa t., 1974. From
di giulio M., 2007. The universal ancestor and the protenoid microsphere to contemporary cell: for-
ancestors of Archaea and Bacteria were anaer- mation of internucleotide and peptide bonds by
obes whereas the ancestor of the Eukarya do- protenoid particles. Orig. Life 5, 227 237.
main was an aerobe. J. Evol. Biol. 20, 543 548. FrüH-green g. l., kelley d. S., BernaSconi S. M.,
(doi:10.1111/j.1420 9101.2006.01259.x). karSon J. a., ludWig k. a., ButterField d. a.,
doolitle W. F., 1999. Phylogenetic Classifcation and BoScHi c., proSkuroWSki g., 2003. 30,000 Years
the Universal Tree. Science 284, 2124 2128. of hydrothermal activity at the Lost City vent
(doi:10.1126/science.284.5423.2124). field. Science 301, 495 498. (doi:10.1126/sci-
doolitle W. F., 2000. Uprooting Tree of Life. Scien- ence.1085582).
tific American, February 2000, 90 95. FuerSt J. a., 2005. Intracellular compartmentation
doolittle W. F., BroWn J. r., 1994. Tempo, mode, in Planctomycetes. Annu. Rev. Microbiol. 59,
the progenote, and the universal root. Proc. 299 328.
Natl. Acad. Sci. USA 91, 6721 6728. FukaMi-koBayaSHi k., Minezaki y., tateno y., niSHi-
doolittle r. F., Feng d.-F., tSang S., cHo g., little kaWa k., 2007. A tree of life based on protein
e., 1996. Determining divergence times of the domain organizations. Mol. Biol. Evol. 24,1181
major kingdoms of living organisms with a pro- 1189. (doi:10.1093/molbev/msm034).
tein clock. Science 271, 470 477. geSteland r. F., cecH t. r., atkinS J. a., 1999. The
dWorkin J. p., lazcano a., Miller S. l., 2003. The RNA world: the nature of modern RNA suggests
roads to and from the RNA world. J. Theoret. a prebiotic RNA world. Wyd. 2. New York, NY:
Biol. 222, 127 134. Cold Spring Harbor Laboratory.
dySon F., 1985. Origins of Life. Wyd. polskie: PoczÄ…t- glanSdorFF n., xu y., laBedan B., 2008. The Last
ki życia. PIW, 1993. Universal Common Ancestor: emergence, consti-
dzik J., 2003. Dzieje życia na Ziemi. PWN, Warsza- tution and genetic legacy of an elusive forerun-
wa. ner. Biol. Direct 3, 29. (doi:10.1186/1745-6150-3-
eigen M., ScHuSter p., 1979. The hypercycle: a prin- 29).
ciple of natural self-organization. Springer, Ber- glanSdorFF n., xu y., laBedan B., 2009. The origin of
lin. life and the last universal common ancestor: do
eScHenMoSer a., 1999. Chemical etiology of nu- we need a change of perspective? Res. Microbiol.
cleic acid structure. Science 284, 2118 2124. (w druku). (doi:10.1016/j.resmic.2009.05.003).
(doi:10.1126/science.284.5423.2118). griBaldo S., BrocHier-arManet c., 2006. The origin
Fani r., Fondi M., 2009. Origin and evolution of and evolution of Archaea: a state of the art. Phil.
metabolic pathways. Phys. Life Rev. 6, 23 52. Trans. R. Soc. B 361, 1007 1022. (doi:10.1098/
Feng S., tian g., He c. yuan H., 2008. Hydrothermal rstb.2006.1841)
biochemistry: from formaldehyde to oligopep- griBaldo S. , BrocHier c., 2009. Phylogeny of pro-
tides. J. Mater. Sci. 43, 2418 2425. (doi:10.1007/ karyotes: does it exist and why should we
s10853-007-2009-8). care? Res. Microbiol. (w druku). (doi:10.1016/
FerriS J., 1994. The potential for prebiotic synthesis j.resmic.2009.07.006).
in hydrothermal systems. Orig. Life Evol. Biosph. griFFitH r.W., 2009. A specific scenario for the ori-
24, 363 381. gin of life and the genetic code based on pep-
FerriS J. p., 2006. Montmorillonite-catalysed forma- tide/oligonucleotide interdependence. Orig Life
tion of RNA oligomers: the possible role of ca- Evol Biosph. (w druku). (doi:10.1007/s11084-
talysis in the origins of life. Phil. Trans. R. Soc. B 009-9169-2).
361, 1777 1786. (doi:10.1098/rstb.2006.1903). guerier-takada c., gardiner k., MarSH t., pace n.,
FerriS J. p., SancHez r. a., orgel l. e.,1968. Studies altMan S., 1983. The RNA moiety of ribonucle-
in prebiotic synthesis. 3. Synthesis of pyrimi-
January Weiner
526
ase P is the catalytic subunit of the enzyme. Cell koonin e. V., SenkeVicH t. g., dolJa V. V., 2006. The
35, 849 857. ancient Virus World and evolution of cells. Biol.
Hanczyc M. M., ManSy S. S., SzoStak J. W., 2003. Direct 1, 29. (doi:10.1186/1745-6150-1-29).
Mineral Surface Directed Membrane Assembly. kopp r. e., kirScHVink J. l., HilBurn i. a., naSH c.
Orig Life Evol Biosph. (doi:10.1007/s11084-006- z., 2005. The paleoproterozoic snowball Earth:
9018-5). A climate disaster triggered by the evolution of
HarriSon t.M., 2009. The Hadean Crust: Evidence oxygenic photosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci.
from > 4 Ga Zircons. Ann. Rev. Earth Planetary USA 102, 11131 11136. (doi:10.1073pnas.05048
Sci. 37, 479 505. 78102).
HaSegaWa M., FitcH W. M., gogarten J. p., olen- lazcano, a.; Miller, S. l., 1994. How long did it
dzenSki l., Hilario e., SiMon c., HolSinger k. take for life to begin and evolve to cyanobac-
e., doolittle r. F., Feng d.-F., tSang S., cHo g., teria? J. Mol. Evol. 39, 546 554. doi:10.1007/
little e. 1996. Dating the cenancester of organ- BF00160399
isms. Science 274, 1750 1753. (doi:10.1126/sci- lazcano a., Bada J.l., 2003. The 1953 Stanley L. Mil-
ence.274.5293.1750). ler experiment: fifty years of prebiotic organic
Hazen r. M., SHoll d. S., 2003. Chiral selection on chemistry. Orig. Life Evol. Biosph. 33, 235 242.
inorganic crystalline surfaces. Nature Mat. 2, la roWe d. e., regnier p., 2008. Thermodynamic
367 374. potential for the abiotic synthesis of adenine,
Hekinian r., aVedik F., Bideau d., Fouquet y., Fran- cytosine, guanine, thymine, uracil, ribose, and
ciS t. J. g., Franklin J. M., neSteroFF W. d., deoxyribose in hydrothermal systems. Orig. Life
1984. Geology: Submersible study of the East Evol. Biosph. 38, 383 397. (doi:10.1007/s11084-
Pacific Rise. Nature 311, 606. 008-9137-2).
Holland H. d., 1997. Evidence for life on earth leMke k. H., roSenBauer r. J., Bird d. k., 2009. Pep-
more than 3850 million years ago. Science 275, tide synthesis in early earth hydrothermal sys-
38 39. tems. Astrobiology 9, 141 146.
Holland H. d., 2006. The oxygenation of the atmo- leVy M., Miller S. l., Brinton k., Bada J. l. 2000.
sphere and oceans. Phil. Trans. R. Soc. Bs 361, Prebiotic synthesis of adenine and amino acids
903 915. (doi:10.1098/rstb.2006.1838). under Europa-like conditions. Icarus 145, 609
HolM n. g., anderSSon e., 2005. Hydrothermal si- 613. (doi:10.1006/icar.2000.6365).
mulation experiments as a tool for studies of lincoln t. a., Joyce G. F., 2009. Self-sustained repli-
the origin of life on earth and other terrestrial cation of an RNA enzyme. Science 323, 1229
planets: a review. Astrobiology 5, 444 460. 1232. (doi:10.1126/science.1167856).
HopkinS M. , HarriSon t. M., Manning c. e., 2008. lopez-garcia p., Moreira d., douzery e., Forterre
Low heat flow inferred from >4 Gyr zircons sug- p., Van zuilen M., claeyS p., prieur d., 2006. An-
gests Hadean plate boundary interactions. Natu- cient Fossil Record and Early Evolution (ca. 3.8
re 456, 493 496. (doi:10.1038/nature07465). to 0.5 Ga). Earth, Moon, Planets 98, 247 290.
HuBer c., WäcHterSHäuSer g., 1997. Activated acetic (doi:10.1007/s11038-006-9091-9).
acid by carbon fixation on (Fe, Ni)S under pri- ManSy S. S., JaSon p., ScHruM J. p., kriSHnaMurtHy
mordial conditions. Science 276, 245 247. M., toBe´ S., treco d. a., SzoStak J. W., 2008.
ikeHara k., 2009. Pseudo-Replication of [GADV]- Template-directed synthesis of a genetic poly-
Proteins and Origin of Life. Int. J. Mol. Sci. 10, mer in a model protocell. Nature 454, 122 126.
1525 1537. (doi:10.3390/ijms10041525). (doi:10.1038/nature07018).
irVine W. M., 1998. Extraterrestrial organic matter: MarguliS l., 1996. Archaeal- eubacterial mergers in
a review. Orig. Life Evol. Biosph. 28, 365 383. the origin of Eukarya: Phylogenetic classifica-
Jortner J., 2006. Conditions for the emergence of tion of life. Proc. Natl. Accad. Sci. USA 93, 1071
life on the early Earth: summary and reflec- 1076.
tions. Phil. Trans. R. Soc. B 361, 1877 1891. Martin W., ruSSell M.J., 2003. On the origins of
(doi:10.1098/rstb.2006.1909). cells: a hypothesis for the evolutionary transi-
kaSting J. F., 2005. Methane and climate during the tions from abiotic geochemistry to chemoauto-
Precambrian era. Precambrian Res. 137, 119 trophic prokaryotes, and from prokaryotes to
129. nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 358,
kaSting J. F., ono S., 2006. Palaeoclimates: the first 59 85. (doi:10.1098/rstb.2002.1183).
two billion years. Phil. Trans. R. Soc. B 361, Martin W., ruSSell M. J., 2007. On the origin of
917 929. (doi:10.1098/rstb.2006.1839). biochemistry at an alkaline hydrothermal
kaz
Mierczak J., kreMer B., 2002. Thermal alteration vent. Phil. Trans. R. Soc. B 362, 1887 1925.
of the Earth soldest fossils. Nature 420, 477 478. (doi:10.1098/rstb.2006.1881).
kaz
Mierczak J., keMpe S., 2004. Calcium build-up in Martin W., BaroSS J., kelley d., ruSSell M. J., 2008.
the Precambrian sea  A major promoter in the Hydrothermal vents and the origin of life. Nat.
evolution of eukaryotic life. [W:] Origins: Gene- Rev. Microbiol. 6, 805 814.
sis, Evolution and Diversity of Life. SeckBacH J. Maynard SMitH J., SzatHMáry e., 1995. The major
(red.). Kluwer Acad. Publ. (Springer), Dordrecht, transitions in evolution. W.H. Freeman, Oxford.
329 345. Maynard SMitH J., SzatHMáry e., 1999. The origins
keeFe a. d., Miller S. l., Mcdonald g., Bada J., 1995. of life. From the birth of life to the otigin of lan-
Investigation of the prebiotic synthesis of amino guage. Oxford University Press, Oxford. [Wyda-
acids and RNA bases from CO2 using FeS/H2S nie polskie: 2000. Tajemnice przełomów ewolu-
as a reducing agent. Proc. Natl. Acad. Sci. USA cji.] PWN, Warszawa.
92, 11904 11906. MccolloM t. M., ritter g., SiMoneit B. r. t., 1999.
kelley d. S., karSon J. a., FrüH-green g. l., yoerger Lipid synthesis under hydrothermal condi-
d. r., SHank t. M., ButterField d. a. i współaut., tions by Fischer Tropsch-type reactions. Orig.
2005. Hydrothermal Field A Serpentinite-Hosted Life Evol. Biosph. 29, 153 166. (doi:10.1023/
Ecosystem: The Lost City. Science 307, 1428 A:1006592502746).
1434. (doi:10.1126/science.1102556). Mckay c. p., Borucki W. J., 1997. Organic Synthe-
koonin e. V., 2009. Darwinian evolution in the li- sis in Experimental Impact Shocks. Science, 276,
ght of genomics. Nucleic Acids Res. 37, 1011 390 391. (doi:10.1126/science.276.5311.390).
1034. (doi:10.1093/nar/gkp089).
Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia
527
Miller S., 1953. A production of amino acids under pereto J., 2005. Controversies on the origin of life.
possible primitive Earth conditions. Science 117, Int. Microbiol. 8, 23 31.
528 529. poHorille a., deaMer d., 2009. Self-assembly and
Miller S. l., 1992. The prebiotic synthesis of organic function of primitive cell membranes. Research
compounds as a step toward the origin of life. in Microbiology (w druku). (doi:10.1016/
[W:] Major events in the history of life. ScHopF j.resmic.2009.06.004).
J. W. (red.). Jones and Bartlett, Boston, Lon- popper k. r., 1990. Pyrite and the origin of life (let-
don,1 28. ter). Nature 344, 387.
MiyakaWa S., JoSHi p. c., gaFFey M. J., gonzalez-to- poWner M. W., gerland B., SutHerland J. d., 2009.
ril e., Hyland c., roSS t., ryBiJ k., FerriS J. p., Synthesis of activated pyrimidine ribonucleo-
2006. Studies in the mineral and salt-catalyzed tides in prebiotically plausible conditions. Na-
formation of RNA oligomers. Orig. Life Evol. ture 459, 239 242. (doi:10.1038/nature08013).
Biosph. 36, 343 361. (doi:10.1007/s11084-006- prangiSHVili d., StedMan k., zillig W., 2001. Viruses
9009-6 c). of the extremely thermophilic archaeon Sulfolo-
MiyakaWa S., yaManaSHi H., koBayaSHi k., cleaVeS bus. Trends Microbiol. 9, 39 43.
H. J., Miller S. l., 2002. Prebiotic synthesis from proSkuroWSki g., lilley M. d., SeeWald J. S., FrüH-
CO atmoispheres: Implications for the origins of green g. l., olSon e. J., lupton J. e., SylVa S. p.,
life. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 14628 14631. kelley d. S., 2008. Abiogenic hydrocarbon pro-
(doi:10.1073 pnas.192568299). duction at Lost City hydrothermal field. Science
MoJzSiS S. J., arrHeniuS g., Mckeegan k. d., Harri- 319, 604 607. (doi:10.1126/science.1151194).
Son t. M., nutMan a. p., Friend c. r. l., 1996. raoult d., Forterre p., 2008. Redefining viruses:
Evidence for life on Earth before 3,800 milion lessons from Mimivirus. Nature Rev. Microbiol.
years ago. Nature 384, 55 59. 6, 315 319.
Monnard p.-a. 2005. Catalysis in abiotic structured rode B. M., Son H. l., SuWannacHot y., BuJdak J.,
media: An approach to selective synthesis of bio- 1999. The combination of salt induced peptide
polymers. Cellular and Molecular Life Sciences formation reaction and clay catalysis: a way
62, 520 534. (doi:10.1007/s00018-004-4342-2). to higher peptides under primitive earth condi-
Monnard p.-a., luptak a., deaMer d. W., 2007. Mod- tions. Orig. Life Evol. Biosph. 29, 273 286.
els of primitive cellular life: polymerases and runnegar B., 1995. Genes, sequences, and clocks:
templates in liposomes. Phil. Trans. R. Soc. B molecular clues to the history of life. [W:] Evolu-
362, 1741 1750. (doi:10.1098/rstb.2007.2066). tion and the molecular revolution. MarSHall c.
Monnard p.-a., deaMer d. W., 2001. Nutrient uptake r., ScHopF J. W. (red.). Jones and Bartlett Publ.
by protocells: a liposome model system. Orig. Sudbury, Mass., 53 72.
Life Evol. Biosph. 31, 147 155. ruSHdi a. i., SiMoneit B. r. t., 2001. Lipid forma-
Moreira d., lópez-garcía p., 2009. Ten reasons to tion by aqueous Fischer Tropsch-type synthesis
exclude viruses from the tree of life. Nat. Rev. Mi- over a temperature range of 100 400oC. Orig.
crobiol. 7, 306 311. (doi:10.1038/nrmicro2108). Life Evol. Biosph. 31, 103 118. (doi:10.1023/
nakaSHiMa t., Fox S. W., 1980. synthesis of peptides A:1006702503954)
from amino acids and atp with lysine-rich pro- ruSSell M. J., 2007. The Alkaline Solution to the
teinoid. J. Mol. Evol. 15, 161 168. Emergence of Life: Energy, Entropy and Ear-
noyeS H. p., Bonner W. a., toMlin J. a., 1977. On ly Evolution. Acta Biotheor. 55, 133 179.
the origin of biological chirality via natural (doi:10.1007/s10441 007 9018 5).
beta-decay. Orig. Life 8, 21 23. ruSSell M. J., Hall a. J., 2002. From geochemistry
orgel l. e., 1968. Evolution of the genetic appara- to biochemistry. Chemiosmotic coupling and
tus. J. Mol. Biol. 38, 381 393. transition element clusters in the onset of life
orgel l. e., 1998. The origin of life  howlong did and photosynthesis. Geochem. News. Newsletter
it take? Orig. Life Evol. Biosph. 28, 91 96, 1998. Geochem. Soc. 113, 6 12.
orgel l. e., 2000. Self-organizing biochemical cycles. ruSSell M .J., Martin W., 2004. The rocky roots of
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 12503 12507. the acetyl-CoA pathway. Trends Biochem. Sci.
orgel l. e., 2004. Prebiotic adenine revisit- 29, 358 363. (doi:10.1016/j.tibs.2004.05.007).
ed: Eutectics and photochemistry. Orig. Life ruSSel M. J., Hall a. J., turner d., 1989. In vitro
Evol. Biosph. 34, 361 369. (doi:10.1023/B: growth of iron sulphide chimneys: possible cul-
ORIG.0000029882.52156.c2). ture chambers for origin-of-life experiment. Ter-
orgel l. e., 2004. Prebiotic chemistry and the origin ra Nova 1, 238 241.
of the RNA World. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. Saladino r., creStini c., ciciriello F., pino S.,
39, 99 123. (doi:10.1080/10409230490460765). coStanzo g., di Mauro e., 2009. From for-
orgel l. e., 2008. The implausibility of metablic cyc- mamide to RNA: the roles of formamide and
les on the prebiotic Earth. PLoS Biology 6, 5 13. water in the evolution of chemical informa-
(doi:10.1371/journal.pbio.0060018). tion. Res. Microbiol. (w druku). (doi:10.1016/
oró J., kiMBall a. p., 1961. Synthesis of purines j.resmic.2009.06.001).
under possible primitive earth conditions. I. Segré d., Ben-eli d., deaMer d. W., lancet d., 2001.
Adenine from hydrogen cyanide. Archiv. Bio- The lipid world. Orig. Life Evol. Biosph. 31,
chem. Biophys. 94, 217 27. (doi:10.1016/0003- 119 145.
9861(61)90033-9). SHaW g. H., 2008. Earth s atmosphere  Hadean to
paScal r., Boiteau l., Forterre p., gargaud M., early Proterozoic. Chemie der Erde 68, 235 264.
lazcano a., lopez-garcia p., Moreira d., Maurel (doi:10.1016/j.chemer.2008.05.001).
M.-c., pereto J., prieur d., reiSSe J., 2006. Prebi- ScHaeFer l., Fegley Jr. B., 2007. Outgassing of ordi-
otic Chemistry  Biochemistry  Emergence of nary chondritic material and some of its impli-
Life (4.4-2 Ga). Earth, Moon, Planets 98, 153 cations for the chemistry of asteroids, planets,
203. (doi:10.1007/s11038-006-9089-3). and satellites. Icarus 186, 462 483. (doi:10.1016/
paSek M., lauretta d., 2008. Extraterrestrial Flux j.icarus.2006.09.002).
of Potentially Prebiotic C, N, and P to the ScHleSinger, g., Miller, S. l., 1983. Prebiotic syn-
Early Earth. Orig. Life Evol. Biosph. 38, 5 21. thesis in atmospheres containing CH4, CO and
(doi:10.1007/s11084-007-9110-5). CO2. J. Mol. Evol. 19, 376 382. (doi:10.1007/
paSteriS J. d., Wopenka B., 2002. Images of the BF02101642).
Earths s earliest fossils? Nature 420, 476 477.
January Weiner
528
ScHopF J. W., 1993. Microfossils of the early Archean WäcHterSHäuSer g., 1997. The origin of life and its
Apex chert: new evidence of the antiquity of life. methodological challenge. J. Theor. Biol. 187,
Science 260, 640 646. 483 494.
ScHopF J. W., 2006. Fossil evidence of Archaean life. WäcHterSHäuSer G., 2003. From pre-cells to Eukarya
Phil. Trans. R. Soc. B 361, 869 885. (doi:10.1098/  a tale of two lipids. Mol. Microbiol. 47, 13
rstb.2006.1834). 22.
ScHöning k.-u., ScHolz p., guntHa S., Wu x., kriSH- WäcHterSHäuSer g., 2006. From volvcanic origins of
naMurtHy r., eScHenMoSer a., 2000. Chemical chemoautotrofic life to Bacteria, Archaea and
etiology of nucleic acid structure: the Ä…-threofu- Eukarya. Phil. Trans. T. Soc. B. 361, 1787 1808.
ranosyl-(3 32 ) oligonucleotide system. Science (doi:10.1098/rstb.2006.1904).
290, 1347 1351. WäcHterSHäuSer g., 2007. On the chemistry and
ScHWartz a. W., 2006. Phosphorus in prebiotic evolution of the pionieer organism. Chem. Bio-
chemistry. Phil. Trans. R. Soc. B 361, 1743 1749. diversity 4, 584 602.
(doi:10.1098/rstb.2006.1901). WäcHterSHäuSer g., HuBer c., 2007. Debating evi-
Steitz t. a., Moore p. B., 2003. RNA, the first macro- dence for the origin of life on Earth. Response.
molecular catalyst: the ribosome is a ribozyme. Science 315, 937 938.
Trends Biochem. Sci. 28, 411 418. (doi:10.1016/ WeBer a. l., 2005. Aqueous synthesis of peptide
S0968-0004(03)00169-5). thioesters from amino acids and a thiol using
Stetter k. o., 2006. Hyperthermophiles in the histo- 1,1 carbonyldiimidazole. Orig. Life Evol. Bio-
ry of life. Phil. Trans. R. Soc. B 361, 1837 1843. sph. 35, 421 427.
(doi:10.1098/rstb.2006.1907). Wittung p., nielSen p. e., BucHardt o., egHolM M.
StriBling r., Miller S. l., 1987. Energy yields for norden B., 1994. DNA like double helix formed
hydrogen cyanide and formaldehyde syntheses: by peptide nucleic acid. Nature 368, 561 563.
the HCN and amino acid concentrations in the WoeSe c., 1967. The genetic code, the molecular ba-
primitive ocean. Orig. Life 17, 261 273. sis for gene expression. Harper and Row, New
SuMMonS r. e., Bradley a. S., JaHnke l. l., WaldBau- York.
er J. r., 2006. Steroids, triterpenoids and molec- WoeSe c. r., Fox g. e., 1977. Phylogenetic structure
ular oxygen. Phil. Trans. R. Soc. B 361, 951 968. of the prokaryotic domain: The primary king-
(doi:10.1098/rstb.2006.1837). doms. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74, 5088 5090.
SzoStak J. W., Bartel d. p., luiSi p. l., 2001. Synthe- WoeSe c., 1998. The Universal Ancestor. Proc. Natl.
sizing life. Nature 409, 387 390. Acad. Sci. USA 95, 6854 6859.
tHaddeuS p., 2006. The prebiotic molecules observed WoeSe c. r., kandler o.,WHeeliS M. l., 1990. To-
in the interstellar gas. Phil. Trans. R. Soc. B 361, wards a natural system of organisms: Proposal
1681 1687. (doi:10.1098/rstb.2006.1897). for the domains Archaea, Bacteria, and Eu-
tian F., toon o. B., paVloV a. a., de Sterck H., 2005. carya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87, 4576 4579.
A hydrogen-rich early Earth atmosphere. Science WoeSe c. r., 2000. Interpreting the universal phylo-
308, 1014 1017. (doi:10.1126/science.1106983). genetic tree. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 8392
trinkS H., ScHröder W., BieBricHer c., 2005. Ice and 8396.
the origin of life. Orig. Life Evol. Biosph. 35, WoeSe c. r., 2002. On the evolution of cells. Proc.
429 445. (doi:10.1007/s11084 005 5009 1). Natl. Acad. Sci. USA 99, 8742 8747.
ueno y., yaMada k., yoSHida n., MaruyaMa S., iSo- zaHnle k. J., 2006. Earth s earliest atmosphere. Ele-
zaki y., 2006. Evidence from fluid inclusions for ments 2, 217 222.
microbial methanogenesis in the early Archae- zHu t. F., SzoStak J. W., 2009. Coupled growth and
an era. Nature 440, 516 519. (doi:10.1038/na- division of model protocell membranes. J. Am.
ture04584). Chem. Soc. 131, 5705 5713. (doi:10.1021/ja-
Valley J. W., peck W. H., king e. M., Wilde S. a., 900919c).
2002. A cool early Earth. Geology 30, 351 354. zillig W., palM p., klenk H.-p., 1992. The nature of
Van der gulik p., MaSSar S., giliS d., BuHrMan H., the common ancestor of the three domains of
rooMan M., 2009. The first peptides: The evolu- life and the origin of the Eucarya. [W:] Fron-
tionary transition between prebiotic amino ac- tiers of Life. tran tHanH Van J., Mounolou J. c.,
ids and early proteins. J. Theor. Biol. 261, 531 ScHneider J., Mckay c. (red.). Gif-sur-Yvette, Edi-
539. (doi:10.1016/j.jtbi.2009.09.004). tions Frontiers, 181 193.
WäcHterSHäuSer g., 1988. An all-purine precursor ziMMer c., 2009. On the origin of life on Earth. Sci-
of nucleic acids. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85, ence 323, 198 199.
1134 1135. zuBay g., Mui t., 2001. Prebiotic synthesis of nucleo-
WäcHterSHäuSer g., 1990. Evolution of the first tides. Orig. Life Evol. Biosph. 31, 87 102.
metabolic cycles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87,
200 204.