Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 559 570
Katarzyna a. KaszycKa
Instytut Antropologii
Wydział Biologii
Uniwersytet im. Adama Mickiewicza
Umultowska 89, 61-614 Poznań
E-mail: [e-mail]
POCHODZENIE I EWOLUCJA CZA
OWIEKA
WST
P
Od opublikowania dzieła Darwina O po- rożytnej czaszki neandertalczyka z Neander-
wstawaniu gatunków (1859) i ogłoszenia tal (i znał czaszkę z Gibraltaru) i wymienia ją
przez HaecKela (1868) poglądu, że ludzie w książce O pochodzeniu człowieka (która
wywodzą się od małp, wiele czasu poświęco- wyszła 7 lat po publikacji opisu pierwszych
no poszukiwaniom  brakującego ogniwa łą- rozpoznanych szczątków człowieka kopalne-
czącego człowieka ze światem zwierząt  isto- go), nie włącza ich do dowodów na ewolu-
ty pośredniej między małpą a człowiekiem, cję człowieka. Sądzi, że w materiałach kopal-
nazwanej przez Haeckela małpoludem (pite- nych jest luka i pozostaje przy argumentach
kantropem). Trzema najsławniejszymi braku- z anatomii porównawczej, embriologii i za-
jącymi ogniwami ewolucji człowieka wkrótce chowań. Z kopalnych małp człekokształtnych
miały się stać: szkielet z Neandertal w Niem- wspomina natomiast wczesnomioceńską eu-
czech (Homo neanderthalensis, King), skle- ropejską formę z rodzaju Dryopithecus (D.
pienie czaszki i kość udowa z Trinil na Jawie fontani, Lartet), której żuchwę odkryto we
(Pithecanthropus erectus, Dubois) oraz czasz- Francji w tym samym roku (1856) co szkie-
ka z naturalnym odlewem mózgu dziecka z let neandertalczyka.
Taung z Afryki Południowej (Australopithe- Dziś wiemy, że historia dwunożnych istot
cus africanus, Dart); czwartym brakującym człowiekowatych (hominidów1) rozpoczęła
ogniwem właśnie stał się szkielet z Aramis w się ponad sześć milionów lat temu. Najpraw-
Etiopii (Ardipithecus ramidus, White). dopodobniej właśnie wtedy w Afryce żył
W 1871 r. Darwin publikuje dzieło O po- wspólny przodek, od którego pochodzą dwie
chodzeniu człowieka, w którym przedstawia linie ewolucyjne, z których jedna doprowa-
jak teoria ewolucji da się zastosować do czło- dziła do nas  Homo sapiens, a druga  do
wieka. Jak i inni wybitni zoologowie tamte- najbliższego żyjącego krewnego człowieka
go czasu (Huxley i Haeckel), Darwin zalicza  szympansa (podobieństwo naszych geno-
człowieka do małp wąskonosych i uważa, że mów sięga aż 99 procent, choć biorąc pod
ponieważ szympansy i goryle to gatunki naj- uwagę wielkość genomu, jest to jednak 40
bardziej zbliżone do człowieka, zatem nasi mln różnic w sekwencjach; ok. 1 mln w miej-
przodkowie żyli na kontynencie Afryki (in- scach funkcjonalnie ważnych). W artykule
aczej niż Haeckel, który pierwotną ojczyznę przedstawiony zostanie przegląd kopalnych
naszego przodka widzi raczej w Azji). Mimo form naszych przodków  paleontologicz-
jednak, że Darwin wiedział o znalezieniu sta- nych dowodów ewolucji, których brakowało
1
Termin  hominidy nie ma tu waloru taksonomicznego i jest używany jako nazwa zwyczajowa, a nie systematycz-
na, dla określenia kladu istot człowiekowatych po oddzieleniu się szympansa.
Katarzyna a. KaszycKa
560
wówczas Darwinowi: od plio-plejstoceńskich Homo, najpóz
niejszego reprezentanta archa-
hominidów (australopiteków i ardipiteka), icznego człowieka  neandertalczyka, aż do
poprzez wczesnych przedstawicieli rodzaju anatomicznie nowoczesnego człowieka.
POCZ
TKI NASZEJ LINII  WCZESNE ISTOTY CZA
OWIEKOWATE
Bezpośrednich przodków rodzaju ludz- kich cechach uzębienia, choć ich zęby trzo-
kiego należy szukać wśród australopiteków. nowe były znacznie  nawet czterokrotnie
Terminem australopiteki, określa się grupę  większe od ludzkich (Ryc. 2), a szczęki ma-
gatunków wczesnych istot człowiekowa- sywne. Na ich czaszkach często występowały
tych (datowanych na ok. 4 1 mln lat temu) grzebienie kostne wskazujące na silne umię-
i zamieszkujących duże obszary Afryki  od śnienie narządu żucia (podobne do grzebieni
Etiopii po RPA. W tradycyjnej systematyce, na czaszkach goryla i orangutana). Wczesne
zalicza się je, razem z rodzajami Ardipithe- istoty człowiekowate nie miały zdolności ar-
cus (wHite i współaut. 1996), Orrorin (se- tykułowanej mowy, o czym świadczy budowa
nut i współaut. 2001) i Homo (Linnaeus), podstawy ich czaszek (jest płaska) i struktura
do rodziny Hominidae (w systematyce filo- powierzchni kory mózgowej (brak ośrodków
genetycznej  do kladu Homininae). Zazwy- mowy). Sądzi się także, że charakteryzowa-
czaj do rodziny tej włącza się również sahe- ły się dość dużym dymorfizmem płciowym
lantropa z Czadu (Brunet i współaut. 2002), (np. locKwooD i współaut. 2007, KaszycKa
ale nie wszyscy się z tym zgadzają  według 2009), co skłaniało niektórych antropologów
wolpoffa i współaut. (2002) czaszka tej isto- do stawiania hipotez dotyczących organizacji
ty ma cechy czworonożnej małpy. społecznej bazującej na zhierarchizowanej
Odkrywca australopiteków  Raymond strukturze grupy.
Dart (1925), wbrew opinii większości (por. Australopiteki żyły na terenach sawanno-
hipoteza Sir Arthura Keitha) uważał, że dro- wych, odżywiały się przede wszystkim pokar-
ga do człowieczeństwa rozpoczęła się od mem roślinnym wymagającym intensywnego
ciała, a nie od umysłu  australopiteki były żucia (nasiona traw, korzenie, twarde owoce)
istotami o małym mózgu (400 600 cm3, któ- z dodatkiem pokarmu pochodzenia zwierzę-
ry mieścił się w granicach zakresu zmienno- cego, uzyskiwanego drogą zbieractwa i padli-
ści mózgu dużych małp człekokształtnych), nożerności. Produkty zjadane były w stanie
ale o dwunożnej lokomocji. Wyprostowana surowym, bowiem istoty te nie posługiwały
postawa ciała pozwalała hominidom na wy- się ogniem. Póz
niejsze gatunki wytwarzały
korzystanie rąk do celów manipulacyjnych. narzędzia kamienne (najwcześniejsze otocza-
Australopiteki (Ryc. 1) były istotami o ludz- kowe narzędzia kamienne datowane są na
2,5 mln lat temu), jednakże prawdopodob-
nie w celach przetwarzania pokarmu, a nie
łowieckich  wbrew wcześniejszym opiniom
uważa się obecnie, że australopiteki nie były
aktywnymi drapieżnikami, ale  raczej  zdo-
byczą (Brain 1981).
W materiałach kopalnych z Afryki wyróż-
nia się dziś kilka gatunków tych hominidów,
różniących się, najogólniej mówiąc, szczegó-
łami morfologii czaszki, aparatu żucia (w tym
morfologią i wielkością zębów), rozmiarami
mózgu, rozmiarami ciała oraz czasem i miej-
scem występowania. Szczątki australopite-
ków zaliczano w przeszłości do różnych ro-
dzajów (Australopithecus, Paranthropus, Ple-
sianthropus, Zinjanthropus), obecnie jednak
zalicza się do jednego rodzaju  Australopi-
Ryc. 1. Rekonstrukcja wyglądu masywnego au- thecus lub, za roBinsonem (1954), do dwóch
stralopiteka [na podstawie rekonstrukcji osob- (Australopithecus i Paranthropus).
nika z Kromdraai, RPA (KaszycKa 2001), pla- W słownictwie antropologicznym, za
wspomnianym Robinsonem właśnie, w od-
stycznie opracował K. Sabath].
Pochodzenie i ewolucja człowieka
561
zęby (zęby przedtrzonowe i trzonowe roz-
miarami dorównują zębom goryla, podczas
gdy masa ciała tych istot była kilkakrotnie
mniejsza), ale małe kły; większe były ich
szczęki oraz wyraz
nie zaznaczone przycze-
py mięśniowe na czaszkach, w tym grzebie-
nie kostne (strzałkowe i karkowe). roBin-
son (1964) zaproponował też ekologiczne
uzasadnienie zróżnicowania hominidów
na dwa taksony, przedstawiając hipotezę
odmiennych przystosowań pokarmowych:
 parantropy miały być wyspecjalizowany-
mi wegetarianami  boczną, wymarłą linią
naszych przodków; gracylne australopiteki
 wszystkożercami i bezpośrednimi przod-
kami rodzaju Homo.
Jeszcze niedawno australopiteki otwie-
Ryc. 2. Górne zęby trzonowe masywnego au-
rały listę naszych dwunożnych przodków, a
stralopiteka ze stanowiska Swartkrans, RPA,
chronologia antropogenezy nie przekracza-
w porównaniu z górnymi zębami trzonowymi
ła 4 milionów lat. Tymczasem w ostatnim
współczesnego człowieka (Transvaal Museum
10-leciu ubiegłego wieku nastąpiła praw-
w Pretorii) (fot. K. A. Kaszycka).
dziwa eksplozja nowych odkryć, w tym
starszych niż australopiteki afrykańskich
niesieniu do australopiteków powszechnie
istot człowiekowatych  datowanych na-
używane są dwa terminy  formy  gracyl-
wet na schyłek miocenu. Były to etiopskie
ne i formy  masywne (tzw. parantropy).
ardipiteki oraz kenijski orrorin  właśnie
Formy gracylne  mniejsze, o delikatniejszej
ta ostatnia istota wyznacza początek naszej
budowie, miały wąską, wysuniętą ku przodo-
afrykańskiej historii  6 milionów lat ewo-
wi twarz, niskie, ale zaznaczone czoło, oraz
lucji hominidów.
nieco mniejsze tylne uzębienie, ale większe
Ardipithecus ramidus, po raz pierwszy
kły. Do tej grupy australopiteków zalicza się
znaleziony w 1992 r. w Etiopii (szczegó-
dwa gatunki (datowane na okres ok. 4,0 2,5
łowo opisany w tegorocznym paz
dzierni-
mln lat)  południowoafrykański Australopi-
kowym Science  vol. 326) i datowany na
thecus africanus oraz wschodnioafrykański
blisko 4,5 mln lat, wydaje się klasycznym
Australopithecus afarensis (np. słynna Lucy
 brakującym ogniwem . Zrekonstruowa-
z Etiopii). W cechach A. afarensis przeja-
nym środowiskiem życia ardipiteka nie
wia się mozaikowość ewolucji: w porówna-
była otwarta sawanna, jak zakładało wiele
niu z szympansem czaszka wygląda małpio
wcześniejszych teorii pochodzenia homini-
(twarz jest prognatyczna, mózg mały, górne
dów, ale las. Ciekawa okazała się też budo-
kły wystają ponad linię zgryzu), a miednica
wa kończyny dolnej Ardipithecus ramidus
 ludzko (zatem dwunożność tej formy jest
 jego wielki palec stopy był odwiedziony
niewątpliwa).
i chwytny jak u szympansa, miednica miała
Formy masywne  większe, których
budowę pośrednią miedzy małpią a ludzką,
przedstawicielami są południowoafrykań-
co wskazuje, że jego lokomocja była miesza-
ski Australopithecus robustus, oraz dwa
na  nadrzewno-naziemna (ale poruszał się
wschodnioafrykańskie: Australopithecus
na drzewach w sposób nie tyle szympansi
boisei oraz Australopithecus aethiopicus
 brak jest przystosowań do tzw. chodu na
(datowane na okres ok. 2,5 1,2 mln lat),
pięściach czy brachiacji  lecz wspinał się
charakteryzowały się szeroką, płaską twa-
jak wczesne mioceńskie małpy, prokonsule,
rzą i płaskim czołem; miały większe tylne
wolno i czworonożnie).
HABILIS   ZR
CZNY CZA
OWIEK CZY AUSTRALOPITEK?
Prawie pół wieku temu za najwcześniej- się on w Afryce wschodniej, występował
szy gatunek naszego rodzaju uznano  czło- od ok. 2,5 do 1,5 mln lat temu i  według
wieka zręcznego (Homo habilis). Pojawił odkrywców  miał reprezentować stadium
Katarzyna a. KaszycKa
562
Ryc. 3. Scenka z życia Homo habilis znad Jez. Turkana we wschodniej Afryce (rekonstrukcja au-
torstwa J. Jelinka z wystawy w Anthropos Muzeum w Brnie) (fot. K. A. Kaszycka).
wyjściowe trendów charakteryzujących li- nujące  trzy spełniają już australopiteki, a o
nię ewolucyjną człowieka: powiększanie się mowie habilis nic nie wiadomo. W związku z
mózgu, zmniejszanie się uzębienia i zmiany tym niektórzy antropolodzy (wooD i collarD
proporcji twarzy. Ale mózg tego hominida 1999, wolpoff 1999) już dekadę temu zasuge-
był tylko nieznacznie większy od mózgu au- rowali, że H. habilis jako Homo-podobny au-
stralopiteków (średnia pojemność czaszki to stralopitek, powinien zostać z naszego rodzaju
jedynie 600 cm3), a  jak się póz
niej okazało wyłączony.
 pod względem proporcji ciała H. habilis Habilis wytwarzał narzędzia kamienne
był od australopiteków nieodróżnialny (ko- kultury oldowańskiej, był zbieraczem, padli-
ści kończyny górnej miał relatywnie długie nożercą i  być może  łowcą (Ryc. 3). W la-
w stosunku do kończyn dolnych, co sugeru- tach 60. i 70. XX w. część antropologów była
je adaptację do wspinania się na drzewa  z zdania, że nie należy go wyodrębniać jako
tego powodu zresztą osobnik z Olduvai w nowego gatunku, od lat 90. natomiast do-
Tanzanii, u którego taką budowę stwierdzo- puszcza się pogląd, że formę określaną jako
no, został nazwany  córką Lucy ). H. habilis reprezentują nawet dwa gatunki
Kiedy za najwcześniejszego reprezentan-  habilis i rudolfensis (wooD 1991). Pogląd,
ta człowieka uznano Homo habilis, zapropo- że H. habilis jest pośredni pomiędzy stosun-
nowano szereg kryteriów przynależności do kowo prymitywnymi australopitekami i bar-
rodzaju Homo (leaKey i współaut. 1964, to- dziej zaawansowanym H. erectus jest gene-
Bias 1991), m.in.: wielkość mózgu co najmniej ralnie uznawany za poprawny, ale gatunki te
600 cm3, zdolność mowy (wydedukowana nie stanowiły jednej, progresywnej linii ewo-
z wewnątrzczaszkowego odlewu), budowa lucyjnej  we wczesnym plejstocenie trzy
ręki umożliwiająca stosowanie tzw. chwytu gatunki hominidów (Australopithecus boisei,
precyzyjnego oraz zdolność wytwarzania na- Homo habilis, Homo erectus) współwystępo-
rzędzi. Dzisiaj kryteria te nie są satysfakcjo- wały ze sobą na terenie Afryki Wschodniej.
ERECTUS  POCZ
TEK CZA
OWIECZEC
STWA?
Niecałe dwa miliony lat temu pojawił się go hominida, który opuścił Afrykę, zasiedla-
gatunek nazywany Homo erectus (dawny Pith- jąc inne kontynenty Starego Świata. Pierwsze
ecanthropus erectus) uznawany za pierwsze- znaleziska H. erectus pochodzą z Azji  m.in.
Pochodzenie i ewolucja człowieka
563
Ryc. 4. Rekonstrukcja czaszki i wy-
glądu osobnika (przypuszczalnie
kobiety) Homo erectus z Zhoukou-
dian w Chinach (wieDenreicH
1943; Fig. 175).
z Trinil na Jawie i jaskiń Zhoukoudian w Chi- stopniowo, we wszystkich regionach geogra-
nach, ale najbogatszym z
ródłem materiałów ficznych, czy stosunkowo szybko, w jednym
kopalnych tych istot okazały się stanowiska regionie (a początek miał postać kladogene-
afrykańskie, najpierw z wąwozu Olduvai z zy). Wielotorowość przebiegu procesu ewo-
Tanzanii, potem z Kenii. Ze stanowisk nad Je- lucji naszych przodków w ogóle jest dysku-
ziorem Turkana w Kenii pochodzą najstarsze syjnym zagadnieniem antropogenezy. Antro-
okazy H. erectus. Sławę zyskał znaleziony tam, polodzy na ogół zgadzają się, że w okresie
a datowany na 1,5 mln lat, kompletny szkielet plio-plejstoceńskim da się wyróżnić wiele
12-letniego chłopca, który charakteryzuje się gatunków wczesnych hominidów, jednak
wysokim wzrostem (160 cm). począwszy od oddzielenia się Homo erectus,
Czaszka Homo erectus miała jeszcze cechy ewolucja człowieka mogła mieć już przebieg
prymitywne (Ryc. 4): grube kości sklepienia, jednotorowy. W połowie lat 70. zapropono-
długą i niską mózgoczaszkę, spłaszczone czo- wano co prawda i w obrębie Homo erectus
ło, nad oczodołami tzw. wał nadoczodołowy, utworzenie dodatkowego taksonu, dla odróż-
załamaną potylicę, w poprzek której przebie- nienia azjatyckich i afrykańskich osobników
gał wał kostny (tzw. wał potyliczny), a szkie- (podział na erectus i ergaster), ale według
let twarzy masywny i w swej dolnej części wolpoffa (1999) nie ma uzasadnionych pod-
wysunięty do przodu (tzw. prognatyzm zębo- staw do tego podziału  wręcz należałoby
dołowy). Do typowo  ludzkich cech H. erec- oczekiwać zmienności u gatunku tak szeroko
tus należą z kolei: powiększona pojemność rozprzestrzenionego w czasie (przedział cza-
puszki mózgowej (średnio 1000 cm3; jest to su, w jakim występował H. erectus określić
wartość w zakresie zmienności współczesne- można na ok. 1,9 0,3 mln lat) i przestrzeni
go H. sapiens), proporcje kończyn (skróco- (H. erectus występował na trzech kontynen-
ne kończyny górne), kształt klatki piersiowej tach Starego Świata).
(beczkowaty, nie stożkowaty jak u australopi- Faktem jest, że pomiędzy populacjami
teków), budowa nosa (profil nosa podobny Homo erectus i Homo sapiens trudno jest
do tego u współczesnych ludzi) i istotne po- wyznaczyć granice i przestrzenne i czasowe
większenie rozmiarów ciała.  istnieją trudności w klasyfikowaniu  osob-
Homo erectus był zbieraczem, padlinożercą, ników przejściowych z póz
nego środkowe-
ale również łowcą, wytwarzającym narzędzia go plejstocenu. wolpoff i współaut. (1994a)
kamienne (tzw. kultury aszelskiej) i umiejącym uważają zatem, że wiele wskazuje na to, że
posługiwać się ogniem. Ta umiejętność z pew- H. sapiens nie powstał w wyniku procesu
nością pomogła mu przesunąć zasięg występo- specjacji (kladogenezy), jest on tylko konty-
wania do stref chłodniejszego klimatu. nuacją populacji H. erectus (proces anage-
Z Homo erectus wyewoluował Homo sa- nezy2). W związku z tym postulują włącze-
piens; nie ma jednak jednomyślności co do nie Homo erectus do ewolucyjnego gatunku
modelu tej zmiany  czy odbywało się to Homo sapiens.
2
Anageneza, lub inaczej  specjacja filetyczna  odnosi się do przemian, jakim podlega gatunek w czasie, prze-
kształcając się w inny. W przeciwieństwie do kladogenezy nie prowadzi do wzrostu liczby gatunków.
Katarzyna a. KaszycKa
564
ARCHAICZNI LUDZIE
W drugiej połowie środkowego plejstoce-
nu, od ok. 400 do 100 tys. lat temu w Afryce,
Europie i Azji występują formy posiadające
cechy zarówno Homo erectus, jak i nowocze-
snego Homo sapiens. Nazywa się je ogólnym
terminem  archaiczny człowiek (archaiczny
H. sapiens). Duże wały nadoczodołowe i ni-
skie czoła nadają czaszkom tej grupy ludzi
archaiczny wygląd; ich cecha nowoczesna to
m.in. powiększona pojemność puszki mózgo-
wej.
W przeszłości istniała tendencja do two-
rzenia nowych gatunków rodzaju Homo na
podstawie rozmaitych odkrywanych fragmen-
tów ich szkieletów, mimo że nie wykazywały
one istotnych różnic w stosunku do innych
Ryc. 5. Czaszka  klasycznego neandertalczyka
form kopalnego człowieka. Ta tendencja wy-
(z czasów ostatniego zlodowacenia W�rm) z
nikała albo z przekonania o starożytności od-
Gibraltaru (British Museum of Natural History
krywanych szczątków, albo braku orientacji
w Londynie) (fot. K. A. Kaszycka).
w zmienności niektórych cech współczesne-
go człowieka. Niektórzy antropolodzy także
dziś doszukują się wśród znalezisk archa-
icznego człowieka nowych gatunków (np.
Homo antecessor, Homo heidelbergensis,
Homo neanderthalensis, by wymienić te naj-
bardziej znane).
Najpóz
niejszym reprezentantem archaicz-
nego człowieka jest neandertalczyk  forma
wzbudzająca kontrowersje od momentu od-
krycia, do dziś (np. sHreeve 1998). Neander-
talczyk występował w okresie lodowcowym
 datowany jest na ok. 130 28 tys. lat i zna-
ny z terenów Europy i Bliskiego Wschodu.
Neandertalczyka wyodrębnia się na podsta-
wie pewnej kombinacji cech morfologicz-
Ryc. 6. Czaszka wczesnego anatomicznie nowo-
nych uważanych za specyficzne. Charaktery-
czesnego człowieka z Border Cave, RPA (Uni-
zuje się on m.in.: dużą pojemnością czaszki
versity of the Witwatersrand w Johannesbur-
(śr. 1500 cm3), która jest niska, ale długa, z
gu) (fot. K. A. Kaszycka).
łukowatymi wałami nadoczodołowymi, du-
żym i wydatnym nosem, żuchwą pozbawioną
nymi (jest to świadectwem zaawansowanej
wyniosłości bródowej i krępą budową ciała.
organizacji społecznej). Istnieją też dowody,
Choć neandertalczycy (Ryc. 5) różnili się
że neandertalczycy uprawiali sztukę  są
od tzw. anatomicznie nowoczesnych ludzi
znaleziska przedmiotów o wyłącznie symbo-
(Ryc. 6) pewnymi szczegółami morfologii
licznym znaczeniu, jak na przykład przedziu-
czaszki i budowy ciała (co m.in. wynikało z
rawione zęby zwierząt (które mogły służyć
przystosowania do życia w warunkach zlodo-
jako naszyjniki, czy amulety).
waceń), zasadniczo nie różnili się w sferze
W propozycjach taksonomicznych nean-
zachowań. Byli łowcami i zbieraczami wytwa-
dertalczyk albo włączany jest do Homo sa-
rzającymi narzędzia tzw. kultury mustierskiej,
piens, jako jego kopalna forma (podgatunek),
zamieszkiwali zarówno jaskinie jak i otwarte
albo jest uważany za odrębny gatunek 
tereny, nosili odzież, rozpalali ogniska, polo-
Homo neanderthalensis, boczną linię ewolu-
wali na dużą zwierzynę. Posiadali zdolność
cyjną, która wymarła bezpotomnie. Zazwyczaj
artykułowanej mowy, mieli zwyczaj grzebania
przyjmuje się, że neandertalczyk zniknął dość
zmarłych (co świadczy o posiadaniu systemu
nagle z zapisu kopalnego Europy kiedy po-
wierzeń) oraz opiekowali się niepełnospraw-
jawił się anatomicznie nowoczesny człowiek
Pochodzenie i ewolucja człowieka
565
 tzw. kromaniończyk. Nie wiadomo jednak ku neandertalczyków wykazała bliskie po-
czy rzeczywiście tak było. Neandertalczycy krewieństwo tych osobników. Sekwencje
zamieszkiwali Europę jeszcze niecałe 30 tys. mtDNA znalezione u neandertalczyków nie
lat temu. Ich póz
ne populacje, na przykład z zostały zidentyfikowane u nowoczesnych
St. Cesaire we Francji czy Vindija w Chorwa- ludzi (serre i współaut. 2004). Rezultaty
cji charakteryzują się bardziej  nowoczesną tych badań nie rozwiązują jednak kwestii
morfologią. Natomiast wczesne populacje no- wkładu neandertalczyków do puli genów
woczesnego człowieka, na przykład z Mlade%0ń nowoczesnego Homo sapiens. Autorzy sami
na Morawach czy z Lapedo w Portugalii mają przyznają, że wkład taki mógł zostać wyma-
pewne cechy  archaiczne (neandertalskie). zany przez dryf genetyczny, albo na skutek
Być może neandertalczycy krzyżowali się stałego dopływu DNA nowoczesnych ludzi
z anatomicznie nowoczesnym człowiekiem, do puli genów neandertalczyka. Na obec-
a znikli z powodu przewagi liczebnej przy- nym etapie badań można zatem stwierdzić
byszów. Krzyżowanie się małej populacji jedynie, że neandertalczyk nie wpłynął zna-
neandertalskiej z dużą napływową, mogło cząco na skład puli genów anatomicznie
doprowadzić do  rozmycia się charaktery- nowoczesnego człowieka, co nie wyklucza,
stycznych neandertalskich cech. Zatem ich że w ogóle wpływał. W laboratorium Svan-
zniknięcie, w sensie anatomicznym, można te P��bo w Lipsku, od pewnego czasu trwa
by wyjaśnić  wchłonięciem ich cech, co mapowanie całego genomu neandertalczy-
oznaczałoby pewien udział ich genów w ka, a naukowcy twierdzą, że do tej pory
puli genów dzisiejszego człowieka. zdołali rozszyfrować jego sześćdziesiąt parę
Analiza mitochondrialnego DNA (mtDNA) procent.
wyizolowanego ze skamieniałych kości kil-
 EWA I POCHODZENIE NOWOCZESNEGO CZA
OWIEKA
Od ponad pół wieku antropolodzy spie- Model drugi, nazwany przez amerykań-
rają się o prawdziwość któregoś z dwóch skiego paleontologa W.W. Howellsa mode-
przeciwstawnych modeli pochodzenia anato- lem  arki Noego , znany też jako  pożegna-
micznie nowoczesnego człowieka. Pierwszy nie z Afryką (ang. Out-of-Africa) lub model
z nich to model  ewolucji multiregionalnej ,  afrykańskiego zastąpienia (ang. African
którego podstawowe założenia sformułował replacement), jest zasadniczo odmienny.
już w latach 40. XX w. niemiecki anatom Pojawienie się nowoczesnego Homo sa-
Franz Weidenreich. W modelu tym zakłada piens przedstawiane jest w nim jako bardzo
się, że nowoczesny Homo sapiens jest efek- niedawne wydarzenie o charakterze specja-
tem stopniowej ewolucji w różnych rejonach cji. Zgodnie z tym modelem (np. stringer
świata (mającej charakter anagenezy). Popu- i anDrews 1988, stringer i mcKee 1999),
lacje na różnych kontynentach przechodziły około 100 tys. lat temu populacja nowocze-
własną drogę rozwoju3, a dzięki przepływowi snych ludzi wyemigrowała z miejsca swego
genów, utrzymywała się jedność gatunku, po- powstania (Afryka) do innych części świata
dobnie jak dzieje się to z dzisiejszymi popula- (Eurazja), zastępując żyjące tam populacje
cjami. Zwolennicy modelu multiregionalnego archaiczne (w tym neandertalczyka). Im-
 wolpoff i współaut. (1988, 1994b, 2000) plikacją tego modelu jest brak regionalnej
twierdzą, że lokalne populacje geograficzne kontynuacji cech morfologicznych i brak
charakteryzują się cechami anatomicznymi, genetycznego wkładu ludzi archaicznych
które można prześledzić na materiałach ko- do naszej puli genowej (z założenia  po-
palnych z głębokiej przeszłości danego regio- nieważ były to odrębne gatunki).
nu: na przykład współcześni Chińczycy pod Najwcześniejsze materiały kopalne, które
względem pewnych cech przypominają daw- miałyby stanowić dowód na to, że przemiana
nych mieszkańców Zhoukoudian, a współcze- form archaicznych w anatomicznie nowocze-
śni Australijczycy  dawne ludy Australazji (z snego człowieka nastąpiła w Afryce, pocho-
Sangiran i Ngandong). dzą z Etiopii oraz RPA. Osobniki z tych sta-
3
Przeciwnie do wielokrotnie powielanego, a błędnego wyobrażenia, model multiregionalny nie zakłada, że po-
jawienie się nowoczesnych ludzi było skutkiem niezależnej czy równoległej ewolucji na różnych kontynentach;
modelu tego nie należy zatem utożsamiać z modelem  kandelabru (np. coon 1962).
Katarzyna a. KaszycKa
566
nowisk, m.in. Omo (Kibish) i Border Cave, pojawiły się  pośrednie warianty wykorzy-
datowane na ponad 100 tys. lat, charaktery- stujące elementy obu modeli (np. smitH i
zują się nowoczesną morfologią: wysokim i współaut. 2005), a adwersarze sugerowali,
zaokrąglonym czołem, małymi łukami brwio- że rezultaty ich badań świadczą o błędno-
wymi, obecnością wyniosłości bródkowej na ści modelu przeciwników. Część antropolo-
żuchwie. gów i większość genetyków opowiada się
Dowody genetyczne wynikające z badań za odrzuceniem modelu multiregionalnego,
mtDNA (tzw. koncepcja mitochondrialnej choć już tak bezwzględnie nie przekreślają
Ewy), przedstawione w latach 80. przez ba- tej jego wersji, którą nazywano modelem
daczy z Berkeley  Allana Wilsona i współ-  asymilacji (reletHforD 2001, 2008). Ame-
pracowników (cann i współaut. 1987, wil- rykański genetyk  Alan templeton (2005,
son i cann 1992), zdawały się przemawiać 2007) przeciwnie  twierdzi, że genetycz-
na korzyść modelu afrykańskiego zastąpienia, ne dowody na wcześniejsze ekspansje spo-
a autorzy sugerowali, że jeden z problemów za Afryki (te sprzed pojawienia się  Ewy )
od dawna intrygujący antropologów, został wykluczają hipotezę afrykańskiego zastąpie-
być może ostatecznie rozwiązany. Koncepcja nia. Wyniki jego badań dowodzą, że popu-
mitochondrialnej Ewy, która dotyczy czasu lacje migrantów z Afryki krzyżowały się z
i miejsca pochodzenia anatomicznie nowo- ludnością, do której docierały, a nie zastę-
czesnego Homo sapiens, stała się przyczyną powały tej ludności.
sporu i burzliwych dyskusji zarówno wśród wolpoff i współaut. (2000) analizują
antropologów, jak i genetyków. I choć już powody opowiadania się przeciwko mode-
na początku lat 90. wykryto poważne błędy lowi ewolucji multiregionalnej twierdząc,
metodologiczne tych badań, coraz więcej na- że po części wynika to z niezrozumienia
ukowców zaczęło odtwarzać dzieje naszego idei tego modelu. templeton (2007) z kolei
gatunku posługując się DNA. przedstawia krytykę dotychczasowych wy-
Koncepcja mitochondrialnej Ewy fak- ników genetycznych. Uważa, że fascynacja
tycznie jest zastawem czterech hipotez: pomysłem  Ewy i możliwościami badań
(1) całą obecną zmienność mtDNA popu- molekularnych skutkowała również bezkry-
lacji ludzkich można wywieść od jednego tycyzmem. Według Templetona, znaczna
wspólnego przodka, pojedynczej kobiety część literatury genetycznej wspierającej
  Ewy 4, (2) Ewa pochodziła z Afryki, (3) model afrykańskiego zastąpienia obarczona
żyła ok. 200 tys. lat temu, (4) jej potomko- jest różnorakimi defektami: z
le stawianymi
wie wyemigrowali z Afryki i  jako nowy hipotezami, lekceważeniem hipotez alter-
gatunek  drogą inwazji zastąpili miejsco- natywnych, skupianiem się na zgodności
wych, archaicznych ludzi (nie krzyżując się hipotez zamiast ich testowaniu, wykorzy-
z nimi) na całym ówcześnie zaludnionym stywaniem nieinformacyjnych zestawów
świecie (Europie i Azji). Zarzuty podnoszo- danych i stosowaniem tautologicznego
ne przeciwko oryginalnej koncepcji mito- dowodzenia. templeton (2007, str. 1517)
chondrialnej Ewy (np. templeton 1993) do- konkluduje:  & Niemniej jednak, gdy danych
tyczyły aż trzech spośród czterech hipotez genetycznych używa się do testowania hi-
(najmniej kontrowersyjna była tylko pierw- potez zerowych, a nie do  dowodzenia , że
sza z nich). I tak: dowody na afrykańskie faworyzowana hipoteza jest  prawdziwa ,
pochodzenie okazały się niejednoznaczne, wgląd w problemy ewolucji człowieka i ich
stopień niepewności dotyczący daty poja- rozwiązywanie staje się możliwy .
wienia się Ewy  ogromny, a hipoteza za- Genetyka znacznie poszerza możliwości
stąpienia  bardzo mało prawdopodobna zrozumienia ewolucji człowieka, ale nie-
(tHorne i wolpoff 1992). zbędna jest integracja danych genetycznych
Debata nad pochodzeniem anatomicz- z danymi paleoantropologicznymi i arche-
nie nowoczesnych ludzi trwa. W ostatnich ologicznymi. Dzisiaj istnieją dwa punkty
latach nastąpił gwałtowny wzrost wyko- zgodne tych badań: wszyscy ludzie są bli-
rzystania danych genetycznych do prób sko spokrewnieni, a Afryka jest kolebką
rozstrzygania wspomnianego wyżej sporu, ludzkości.
4
Pochodzenie mtDNA od jednej kobiety nie oznacza, że cała populacja kiedykolwiek była zredukowana do jed-
nego żeńskiego osobnika (biblijnej Ewy). W populacji zawsze żyło wiele kobiet, ale ponieważ mtDNA dziedziczy
się jedynie po matce, inne kopie mtDNA  wypadały z niej z przyczyn losowych (kiedy matki miały wyłącznie
synów).
Pochodzenie i ewolucja człowieka
567
JAK WYGL
DA DRZEWO RODOWE CZA
OWIEKA
Kopalne i molekularne dowody pozwalają wyróżnianych taksonów jest już ponad 20),
obecnie na uzgodnienie poglądu, że 6 8 mi- według innych, opisanych gatunków jest zde-
lionów lat temu, populacja wspólnego przod- cydowanie za dużo (ci wyróżniają ich znacz-
ka rozdzieliła się na dwie linie ewolucyjne, nie mniej; patrz Ryc. 7). Rozstrzygnięcie, jak
z których jedna doprowadziła do człowieka, wyglądało drzewo rodowe człowieka i jego
a druga  do szympansa. Paleoantropolo- przodków, zależy bowiem nie tylko od liczby
dzy różnie jednak postrzegają różnorodność znalezisk i precyzji ich datowania, ale także
gatunkową istot człowiekowatych żyjących od uzgodnienia poglądów na to, czym jest
niegdyś na świecie. Gdybyśmy popatrzyli na gatunek (eresHefsKy 1992, KaszycKa 1996)
dwie skrajne wersje drzew rodowych ho-  tak oczywista, zdawałoby się, kategoria sys-
minidów, okazałoby się, że według jednych tematyczna.
antropologów, w prezentowanych rekon- Powoływanie niektórych taksonów wcze-
strukcjach ciągle brakuje gałęzi (mimo, że snych hominidów może budzić wątpliwości
Ryc. 7. Jedno z możliwych
drzew rodowych homini-
dów zamieszkujących nie-
gdyś naszą planetę, w wersji
proponowanej w tym arty-
kule (ryc. K. A. Kaszycka).
Katarzyna a. KaszycKa
568
 tylko w ciągu ostatnich kilkunastu lat ogło- nek, niż kolejny osobnik znanego wcześniej
szono, że odkryto aż pięć nowych gatunków gatunku, a stosunkowo łatwo jest wyróżnić
istot człowiekowatych: trzy póz
nomioceńskie, inną kombinację cech morfologicznych w
jeden plioceński i jeden póz
noplejstoceń- nowo znalezionym osobniku.
ski. Wczesne gatunki hominidów, te sprzed Na naszą historię rodową składają się
pojawienia się Homo, na ogół (wątpliwymi przystosowawcze innowacje oraz migracje
taksonami są tu Australopithecus bahrelgha- i, z całą pewnością, jest ona wynikiem sze-
zali, Australopithecus anamensis i Kenyanth- regu rozgałęzień  specjacji. Fizyczne zmia-
ropus platyops) wykazują szereg cech, które ny, które mogły oddziaływać jako czynniki
pozwalają wyróżnić je jako odrębne, czasem ewolucji pochodzą z różnych z
ródeł. Mogły
synchroniczne taksony. Wydaje się natomiast, to być zmiany wynikające z tektoniki, jak na
że zdecydowanie za daleko poszło mnożenie przykład powstanie Wielkiego Rowu Afry-
nazw gatunkowych w obrębie samego rodza- kańskiego  naturalnej bariery geograficznej
ju Homo. Zwolennicy powoływania nowych (coppens 1994) oraz zmiany klimatyczne. Na
taksonów nie wyjaśniają, jakie to przyczyny poziomie australopiteków częste specjacje
powodować by miały tak częste specjacje w mogły być uzasadnione. W pliocenie (ok. 2,5
obrębie szeroko rozprzestrzenionego i obda- mln lat temu) udokumentowana jest zmiana
rzonego kulturą rodzaju ludzkiego. pola magnetycznego Ziemi z biegunowości
wolpoff i współaut. (1994a) twierdzą, że normalnej (Gauss) na odwróconą (Matuyama)
począwszy od oddzielenia się stadium nasze- oraz globalne ochłodzenie. Klimat z cieplej-
go gatunku tradycyjnie nazywanego Homo szego i wilgotnego zmieniał się na zimniejszy
erectus, ewolucja człowieka miała przebieg i suchszy, czego rezultatem była zmiana śro-
jednotorowy, tzn. w każdym momencie czaso- dowiska: ustępowanie lasów, tworzenie się
wym człowiekowate tworzyły już tylko jeden bardziej otwartego środowiska (typu sawan-
gatunek. Inni antropolodzy (np. tattersall ny) i rozprzestrzenienie się traw. Analogicz-
2000) sugerują wielotorowość ewolucji, i to nie do flory, zmieniała się też fauna. Można
nie tylko na poziomie Homo habilis (z po- zatem połączyć ewolucyjne wydarzenia u ho-
działem na H./A. habilis i H./A. rudolfensis), minidów ze zmianami klimatycznymi  gdy
czy Homo erectus (dzieląc go na H. erectus i zmienia się klimat, tempo specjacji i wymie-
H. ergaster), ale również na poziomie Homo rania zwiększa się.
sapiens (dodatkowo wyodrębniając m.in. Nie widać natomiast uzasadnienia dla czę-
H. antecessor, H. heidelbergensis, H. helmei, stych specjacji na poziomie rodzaju Homo.
H. rhodesiensis, H. neanderthalensis, czy  Zmiany w obrębie Homo wynikają raczej z
ostatnio  H. floresiensis), z czym trudno się rozwoju ludzkiej kultury. Centralną wyróż-
zgodzić. niającą cechą ludzkiego zachowania jest uni-
Należałoby zapewne przyznać rację Bie- katowa natura biokulturowa jako mechanizm
licKiemu (2000), że ten nadmierny  splitting kierujący naszym uczeniem, adaptacją i orga-
wynika z pragnienia uwiecznienia się w pi- nizacją społeczną. Zmienność morfologiczna
śmiennictwie, uzyskania rozgłosu w mediach, w linii Homo erectus  Homo sapiens jest
z chęci pozyskania sponsorów, nadużywania duża, ale zmiany mogły zachodzić w obrębie
teorii specjacji, czy wreszcie lekceważenia pojedynczej linii ewolucyjnej; nie są to więc
zjawiska zmienności wewnątrzgatunkowej. specjacje (kladogeneza), dla których uzasad-
Tak to już jest w paleontologii  medialnie nienia nikt nie potrafi podać, a jedynie zmia-
znacznie lepiej się  sprzedaje nowy gatu- ny anagenetyczne.
HUMAN ORIGINS AND EVOLUTION
S u m m a r y
lacking then to Darwin. Beginning with the earliest
Fossil and genetic evidence show that the history
known hominids (including the Plio-Pleistocene aus-
of bipedal primates (hominids) began approximately
tralopithecines and Ardipithecus), I discuss the fos-
six million years ago. At that time in Africa lived an
sil record of the early representatives of the genus
common ancestor, from which two evolutionary lin-
Homo, through archaic forms of humans (and their
eages arose and then diverged  one of these line-
most recent representatives  the Neandertals), up
ages led to us  Homo sapiens, and the other  to
to early anatomically modern Homo sapiens.
our most recent living relative  the chimpanzee. In
Paleoanthropologists differ in their perception
this paper a review of the hominid fossils is present-
and interpretation of hominid history  the phy-
ed  paleontological proofs of evolution, which were
Pochodzenie i ewolucja człowieka
569
logenetic tree, and the number of hominid species able controversy. This paper favours the view that
that should be included there. Some scholars distin- beginning with the origin of Homo erectus, human
guish as many as 23 hominid taxa; others only 10. evolution proceeded along a single lineage, and that
Although anthropologists generally agree that in the Homo sapiens appeared not as a result of speciation
Pliocene and early Pleistocene many species of early (cladogenesis), but as a continuation of H. erectus
hominids can be distinguished, the nomenclature populations.
for the genus Homo has been a matter of consider-
LITERATURA
BielicKi t., 2000. Bardzo stronniczy pogląd na paleo- Science, 2 October 2009, vol. 326, www.sciencemag.
antropologię. Kosmos 49, 375 384.
org/ardipithecus/
Brain c. K., 1981. The Hunters or the Hunted? An In- senut B., picKforD m., gommery D., mein p., cHe-
troduction to African Cave Taphonomy. Univer- Boi K., coppens y., 2001. First hominid from
sity of Chicago Press, Chicago.
the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). C. R.
Brunet m., guy f., pilBeam D., taisso macKaye H.,
Acad. Sci. 332, 137 144.
liKius a. i współaut., 2002. A new hominid from
serre D., langaney a., cHecH m., tescHler-nicola
the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Na- m., paunovic m., mennecier p., Hofreiter m.,
ture 418, 145 152.
possnert g., p��Bo s., 2004. No evidence of Ne-
cann r. l., stoneKing m., wilson a. c., 1987. Mito- andertal mtDNA contribution to early modern
chondrial DNA and human evolution. Nature
humans. PLOS Biology 2, 313 317.
325, 31 36.
sHreeve J., 1998. Zagadka neandertalczyka. W po-
coon c. s., 1962. The origin of races. Knopf, New
szukiwaniu rodowodu współczesnego człowie-
York.
ka. Prószyński i S-ka, Warszawa.
coppens y., 1994. East Side Story: początki rodzaju
smitH f. H., JanKović i., Karavanić i., 2005. The as-
ludzkiego. Świat Nauki 7, 62 69.
similation model, modern human origins in Eu-
Dart r. a., 1925. Australopithecus africanus: The
rope, and the extinction of the Neandertals. Qua-
man-ape of South Africa. Nature 115, 195 199.
ternary Intern. 137, 7 19.
Darwin c., 1859. On the Origin of Species by Means
stringer c. B., anDrews p., 1988. The origin of mod-
of Natural Selection, or the Preservation of Fa- ern humans. Science 239, 1263 1268.
voured Races in the Struggle for Life (pol. tłum.
stringer c. B., mcKie r., 1999. Afrykański exodus.
O powstawaniu gatunków drogą doboru natural- Pochodzenie człowieka współczesnego. Prószyń-
nego czyli o utrzymywaniu się doskonalszych ras
ski i S-ka, Warszawa.
w walce o byt).
tattersall i., 2000. Nie zawsze byliśmy sami. Świat
Darwin c., 1871. The Descent of Man and Selection
Nauki 4, 26 32.
in Relation to Sex (pol. tłum. O pochodzeniu
templeton a. r., 1993. The  Eve hypothesis: A ge-
człowieka, 1959, PWRiL, Warszawa).
netic critique and reanalysis. Am. Anthropol. 95,
eresHefsKy m. (red.), 1992. The Units of Evolution.
51 72.
Essays on the Nature of Species. Bradford Book,
templeton a. r., 2005. Haplotype trees and modern
Cambridge, Mass.
human origins. Yearb. Phys. Anthropol. 48, 33
HaecKel e., 1868. Nat�rliche Sch�pfungsgeschichte
59.
(pol. tłum. Dzieje utworzenia przyrody, 1871,
templeton a. r., 2007. Genetics and recent human
Lwów, nakładem Jana Czarneckiego).
evolution. Evolution 61, 1507 1519.
KaszycKa K. a., 1996. Koncepcje gatunku: Przegląd i
tHorne a. g., wolpoff m. H., 1992. Policentryczna
ocena stosowalności do badań materiałów kopal- ewolucja człowieka. Świat Nauki 6, 31 37.
nych. Przegląd Antropologiczny 59, 19 29.
toBias P. V., 1991. The Skulls, Endocasts and Teeth of
KaszycKa K. a., 2001. A new graphic reconstruction
Homo habilis. Olduvai Gorge, Volume IV. Cam-
of the type specimen of Australopithecus robus- bridge Univ. Press, Cambridge.
tus from Kromdraai, South Africa  TM 1517.
wieDenreicH f., 1943. The skull of Sinanthropus pe-
S. Afr. J. Sci. 97, 404 409.
kinensis: A comparative study on a primitive ho-
KaszycKa K. a., 2009. Dymorfizm płciowy południo- minid skull. Palaeontol. Sinica, New Series D, no.
woafrykańskich australopiteków. Wyd. Nauko- 10, Geological Survey of China.
we UAM, Poznań.
wHite t. D., suwa g., asfaw B., 1996. Ardipithecus
leaKey l. s. B., toBias p. v., napier J. r., 1964. A new
ramidus, a root species for Australopithecus.
species of the genus Homo from Olduvai Gorge.
Proc. Colloq. XIII Intern. Congress of Prehistoric
Nature 202, 7 9.
and Protohistoric Sci., Forli, Italy, 15 23.
locKwooD c. a., menter c. G., moggi-CeccHi J., Key- wilson a. C., cann r. l., 1992. Afrykański rodowód
ser a. w., 2007. Extended male growth in a fos- ludzkości. Świat Nauki 6, 24 30.
sil hominin species. Science 318, 1443 1446.
wolpoff m. H., 1999. Paleoanthropology (Wyd. II).
reletHforD J. H., 2001. Absence of regional affini- McGraw-Hill, Boston.
ties of Neandertal DNA with living humans does
wolpoff m. H., spuHler J. n., smitH f. H., raDovcic
not reject multiregional evolution. Am. J. Phys.
J., pope g., frayer D. w., ecKHart r., clarK
Anthropol. 115, 95 98.
g., 1988. Modern human origins. Science 241,
reletHforD J. H., 2008. Genetic evidence and the
772 773.
modern human origins debate. Heredity 100,
wolpoff m. H., tHorne a. g., JelineK J., yinyun
555 563.
z., 1994a. The case for sinking Homo erectus.
roBinson J. t., 1954. The genera and species of the
100 years of Pithecanthropus is enough! Cour.
Australopithecinae. Am. J. Phys. Anthropol. 12,
Forsch.-Institut Senckenberg 171, 341 361.
181 200.
wolpoff m. H., tHorne a. g., smitH f. H., frayer D.
roBinson J. t., 1964. Adaptive radiation in the Aus- w., pope g. g., 1994b. Multiregional evolution:
tralopithecines and the origin of man. [W] Afri- A world-wide source for modern human popu-
can Ecology and Human Evolution. Howell f. c.,
lations. [W] Origins of Anatomically Modern
Bourliere F. (red.). Methuen, London, 385 416.
Katarzyna a. KaszycKa
570
Humans. nitecKi m. H., nitecKi D. V. (red.), Ple- wooD B. a., 1991. Hominid cranial remains from
num Press, New York, 175 199. Koobi Fora. Koobi Fora Research Project, Volu-
wolpoff m. H., HawKs J., caspari r., 2000. Multiregio- me IV. Clarendon Press, Oxford.
nal, not multiple origins. Am. J. Phys. Anthropol. wooD B. a., collarD m., 1999. The human genus.
112, 129 136. Science 284, 65 71.
wolpoff m. H., senut B., picKforD m., HawKs J.,
2002. Sahelanthropus or  Sahelpithecus ? Nature
419, 581 582.