Anatomia funkcjonalna przodomózgowia.

Wstęp

Przodomózgowie dzieli się na:

• Międzymózgowie - obejmujące wzgórze, podwzgórze i szyszynkę

• Kresomózgowie - obejmujące korę mózgową, hipokamp i jądra podstawy

Anatomię funkcjonalną najlepiej opisać na podstawie rozróżnienia czterech najważniejszych systemów funkcjonalnych - wzrokowego, słuchowego, somatosensorycznego i ruchowego.

System wzrokowy

W wyniku skrzyżowania się nerwów wzrokowych, informacja z lewego pola widzenia trafia do prawego ciała kolankowatego bocznego we wzgórzu i przeciwnie. Następnie informacja z obu ciał kolankowatych integrowana jest w pierwszorzędowej korze wzrokowej w płacie potylicznym, gdzie grupy neuronów retinotopowo odwzorowują obraz znajdujący się na siatkówce. Następnie informacje przekazywane są do drugorzędowej kory wzrokowej (V2), gdzie system wzrokowy rozdziela się na dwa strumienie:

• Strumień brzuszny, zwany strumieniem „co” - prowadzący od V2, przez obszar V4 analizujący kolor, do niższego zakrętu skroniowego, gdzie rozpoznawany jest już sam obiekt

• Strumień grzbietowy, zwany strumieniem „gdzie” - prowadzący od V2, przez obszar MT analizujący ruch, do tylnej części kory ciemieniowej, gdzie przetwarzane są informacje o lokalizacji obiektu

• Pierwszy z tych strumieni służy świadomej percepcji obiektu i zidentyfikowaniu właściwej reakcji na niego, a drugi służy opracowywaniu szczegółów ruchowych tejże reakcji.

System słuchowy

Informacja o dźwięku trafia do przyśrodkowego jądra ciała kolankowatego bocznego we wzgórzu, skąd kierowana jest do tonotopowo zorganizowanej pierwszorzędowej kory słuchowej w płacie skroniowym, odpowiedzialnej za świadomą percepcję dźwięku.

System somatosensoryczny

Informacja z mechanoreceptorów na skórze trafia do brzuszno-tylnego jądra wzgórza, skąd przekazywana jest do pierwszorzędowej kory somatosensorycznej w płacie ciemieniowym, która reprezentuje tę informację w sposób somatotopowy. Pierwszorzędowa kora somatosensoryczna specjalizuje się rozróżnianiu wrażeń dotykowych na ciele i rozpoznawaniu kształtu na podstawie dotyku. Drugorzędowa kora somatosensoryczna z kolei wykorzystuje informacje dotykowe do kierowania ruchem.

System ruchowy

Pierwszorzędowa kora ruchowa (M1) w płacie czołowym ma organizację somatotopową i zajmuje się inicjacją podstawowych ruchów różnych części ciała. Szczególnie duże obszary dedykowane są ruchom dłoni i twarzy. Współpracuje ona ściśle z móżdżkiem. Drugorzędowa kora ruchowa bierze z kolei udział w planowaniu ruchu; można ją podzielić na dodatkową korę ruchową zaangażowaną w wykonywanie skomplikowanych ruchów angażujących obydwie strony ciała oraz korę przedruchową zaangażowaną w planowanie ruchów wymagających uwzględnienia sygnałów w otoczeniu. Jądra podstawy biorą natomiast udział w wykonywaniu sekwencji ruchów i nabywaniu nawyków.

Inne ważne struktury

Podwzgórze - bierze udział w regulacji homeostazy i kontroli układu autonomicznego; w szczególności związane jest z regulacją przyjmowania pokarmu i odpowiedzi stresowej (jądro przykomorowe), temperatury ciała (pole przedwzrokowe), rytmu snu i czuwania (jądro nadskrzyżowaniowe wraz z szyszynką), poczucia pragnienia (boczne pole przedwzrokowe), poczucia głodu (boczna okolica podwzgórza wraz z brzuszno-przyśrodkową częścią podwzgórza), wydzielania moczu i zachowań matczynych (odpowiednio przez wydzielanie wazopresyny i oksytocyny w jądrze nadwzrokowym).

Hipokamp - struktura ta odpowiedzialna jest za nabywanie i przywoływanie świadomych wspomnień z pamięci krótkotrwałej, które z czasem zostają skonsolidowane w obszarach asocjacyjnych kory nowej, co odpowiada przeniesieniu ich do pamięci długotrwałej; inną funkcją hipokampa jest kodowanie informacji o przestrzennej lokalizacji bodźców.

Kora przedczołowa - jej część grzbietowo-boczna, wraz z grzbietowym przednim zakrętem obręczy, zaangażowana jest w różne procesy poznawcze, takie jak pamięć robocza i kontrola poznawcza; z kolei część brzuszno-przyśrodkowa, wraz z dziobowym przednim zakrętem obręczy, zaangażowana jest w różne procesy związane z afektem, takie jak regulacja emocji czy podejmowanie decyzji.

Post Scriptum

Powyżej opisane zostały dominujące i dość dobrze ugruntowane poglądy na funkcje danych struktur neuronalnych opisane w podręcznikach (Wagner i Silber, 2004; Kalat, 2006; Longstaff, 2007; Milner i Goodale, 2008). Obecnie jednak poglądy te są rewidowane, bądź uszczegóławiane, dlatego polecam zajrzeć do najnowszych opracowań na temat wzrokowego strumienia brzusznego i grzbietowego (Kravitz, et al. 2011), jąder podstawnych (Yin i Knowlton, 2006), podwzgórza (Ulrich‑Lai i Herman, 2009), hipokampa (Bird i Burges, 2008) oraz kory przedczołowej i przedniego zakrętu obręczy (Mansouri, et al. 2009l Etkin, et al. 2011).

Bibliografia

Bird i Burges (2008). The hippocampus and memory: insights from spatial processing. Nature Reviews Neuroscience, 9.

Etkin, et al. (2011). Emotional processing in anterior cingulate and medial prefrontal cortex. Trends in Cognitive Sciences, 15.

Kalat (2006). Biologiczne podstawy psychologii. Wydawnictwo naukowe PWN.

Kravitz, et al. (2011). A new neural framework for visuospatial processing. Nature Reviews Neuroscience, 12.

Longstaff (2007). Instant Notes Neuroscience. Taylor & Francis Group.

Mansouri, et al. (2009). Conflict-induced behavioural adjustment: a clue to the executive functions of the prefrontal cortex. Nature Reviews Neuroscience, 10.

Milner i Goodale (2008). Mózg wzrokowy w działaniu. Wydawnictwo naukowe PWN.

Ulrich‑Lai i Herman (2009). Neural regulation of endocrine and autonomic stress responses. Nature Reviews Neuroscience, 10.

Wagner i Silber (2004). Instant Notes Physiological Psychology. Taylor & Francis Group.

Yin i Knowlton (2006). The role of the basal ganglia in habit formation. Nature Reviews Neuroscience, 7.

---