Tkanka nerwowa

I Wstęp

Tkanka nerwowa występuje w organizmie ludzkim pod postacią:

• ośrodkowego układu nerwowego

• obwodowego układu nerwowego

• autonomicznego układu nerwowego

Tkanka ta zbudowana jest z dwóch rodzajów komórek:

• neurocytów, czyli właściwych komórek nerwowych, zwanych inaczej neuronami

• komórek glejowych, stanowiących swoisty zrąb dla komórek nerwowych.

Komórki nerwowe jak i większość komórek glejowych ( za wyjątkiem mezogleju, który pochodzi z mezenchymy) powstają z ektodermy.

Liczbę komórek nerwowych w ustroju ludzkim szacuje się na 14-15 miliardów.

W organizmie ludzkim neurony pełnią dwie podstawowe funkcje:

• organizują i koordynują czynność organizmu

• zapewniają kontakt ze środowiskiem zewnętrznym poprzez rejestrację i analizę informacji o stanie otoczenia organizmu

Neurony są komórkami pobudliwymi, tj. na podniety fizyczne i chemiczne lub na impuls przychodzący z innego neuronu reagują zmianą ładunku elektrycznego, co odbywa się na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej.

Neurocyt składa się z:

• ciała komórki zwanego inaczej perykarionem

• wypustek nerwowych, wśród których wyróżniamy tzw. dendryty i akson zwany inaczej neurytem lub wypustką osiową.

Typowy neurocyt posiada zazwyczaj kilka wypustek protoplazmatycznych, czyli dendrytów ale tylko jeden akson. Wielkość komórki nerwowej waha się w granicach 4-110 mikrometrów. Największą komórką nerwową jest motoneuron zlokalizowany w rogach przednich istoty szarej rdzenia kręgowego. Większość komórek nerwowych występuje w ośrodkowym układzie nerwowym tworząc zgrupowania w istocie szarej .W obwodowym układzie nerwowym neurony tworzą zwoje czaszkowe, rdzeniowe, czy zwoje należące do autonomicznego układu nerwowego.

Komórki nerwowe różnią się między sobą nie tylko pod względem wielkości ale również kształtu.

Z tego względu neurocyty możemy podzielić na:

• komórki gwiaździste z licznymi wypustkami protoplazmatycznymi i najczęściej jednym aksonem. Powyższe komórki spotykamy w substancji szarej rdzenia kręgowego, a także w zwojach autonomicznego układu nerwowego

• komórki piramidalne ,w których od podstawy komórki odchodzi neuryt a od powierzchni bocznych liczne dendryty. Komórki piramidalne znajdują się w korze mózgowej, gdzie budują dwie warstwy :piramidalną i ziarnistą

• komórki ziarniste o bardzo małej średnicy, posiadające w obrębie jądra komórkowego dużą ilość chromatyny .Komórki ziarniste występują w korze móżdżku.

• komórki różnokształtne do których zaliczamy między innymi komórki gruszkowate Purkinjego, stanowiące środkową warstwę kory móżdżku, jak również komórki mitralne, o kształcie przypominającym trójkątny ostrosłup.

Neurocyt w miejscu odejścia z ciała komórki wypustek wytwarza wzniesienie zwane biegunem. W związku z tym komórki jednowypustkowe ( bardzo rzadko spotykane ) nazywamy też jednobiegunowymi, dwuwypustkowe- dwubiegunowymi, a wielowypustowe-wielobiegunowymi. Komórki jednobiegunowe mają najczęściej kształt gruszkowaty. Występują one w niektórych jądrach neurosekrecyjnych podwzgórza, jak jądro nadwzrokowe (nucleus supraopticus), czy przykomorowe ( nucleus parventricularis).Częściej w organizmie człowieka spotykamy tzw. komórki rzekomo- jednobiegunowe. Komórka rzekomojednobiegunowa ma również kształt gruszkowaty ,ale odchodząca z jednego końca wypustka rozgałęzia się w niewielkiej odległości od ciała neuronu na kształt litery T, tworząc z owych rozgałęzień neuryt i dendryt. Komórki takie występują prawie we wszystkich zwojach mózgowych a także rdzeniowych.Komórki nerwowe dwubiegunowe mają kształt owalny , na dwóch przeciwnych końcach cytoplazmy dwa bieguny, z których odchodzą dendryt i neuryt. Komórki dwubiegunowe spotykamy w zwojach nerwu słuchowego, w siatkówce oka, czy w błonie węchowej, gdzie leżą pomiędzy typowymi komórkami nabłonka wielorzędowego, migawkowego. Należy odnotować ich obecność w niektórych jądrach podwzgórza.

Podstawą innego podziału komórek nerwowych jest długość ich wypustek. Jakkolwiek wypustki protoplazmatyczne są krótkie, tak wypustki osiowe, czyli aksony mogą osiągać długość nawet kilkuset milimetrów. Takie komórki,

o długich aksonach zwiemy komórkami Golgiego I typu. Neurony posiadające krótkie aksony zwane są inaczej komórkami Golgiego II typu.

Oprócz klasyfikacji opierających się na cechach morfologicznych komórek nerwowych istnieje ich klasyfikacja czynnościowa, według której neurocyty dzielimy na:

• czuciowe, odbierające impulsy pochodzące z zewnętrznego i wewnętrznego środowiska organizmu

• ruchowe, kontrolujące czynność narządów efektorowych( mięśnie, gruczoły)

• wstawkowe ( kojarzenne)

II. Ciało komórki nerwowej(perykarion).

Ciało komórki nerwowej to jądro komórkowe wraz z otaczającą go cytoplazmą bogatą w organella komórkowe.

Organellami tymi są:

-jądro komórkowe, najczęściej kuliste, jasne, pęcherzykowate, zlokalizowane w środku ciała komórki. Jądro zawiera niewielką ilość rozproszonej, zasadochłonnej chromatyny, oraz duże jąderko.

-aparat Golgiego,silnie rozwinięty, zlokalizowany w pobliżu jądra komórkowego

-tigroid ( substancja Nissla),czyli szorstka siateczka śródplazmatyczna, lokalizująca się wokół jądra komórkowego. Tigroid znajduje się nie tylko w obrębie perykarionu, ale również w cytoplazmie dendrytów. Substancja Nissla zmienia się w zależności od stanu czynnościowego komórki nerwowej. Ilość jej może ulec zmniejszeniu, aż do jej całkowitego rozpadu. Zjawisko to nazywamy tigrolizą

-mitochondria, dość liczne, lokalizujące się zarówno w perykarionie, jak i w wypustkach neuronu

-włókienka nerwowe- neurofibrylle, delikatne, srebro chłonne włókienka, rozmieszczone w sposób nieuporządkowany w obrębie perykarionu. W cytoplazmie wypustek neuronu układają się równolegle do jej długiej osi.

-centrum komórkowe, charakterystyczne tylko dla neuroblastów. W dojrzałych neurocytach centrum komórkowe spotyka się bardzo rzadko, co należy łączyć z brakiem zdolności tych komórek do podziału, a tym samym do regeneracji

-lizosomy, których ilość wzrasta z wiekiem

-neurotubule, które występują zarówno w ciele komórki , jak i jej wypustkach. Biorą one najprawdopodobniej udział w transporcie śródplazmatycznym.

Niektóre komórki nerwowe w obrębie cytoplazmy posiadają złogi barwników: melaniny i lipofuscyny (których ilość wzrasta z wiekiem), a także tzw. pęcherzyki neurosekrecyjne, zawierające neurohormony.

III. Wypustki protoplazmatyczne-dendryty.

Wypustki protoplazmatyczne w różnych komórkach nerwowych wykazują pewne cechy wspólne, ale też różnią się między sobą liczbą, przebiegiem jak i sposobem odejścia z perykarionu. W neuronach dwubiegunowych jedna z dwóch odchodzących od ciała komórki wypustek jest neurytem , a druga dendrytem.W typowej komórce nerwowej wielobiegunowej dendryty są dość liczne, odchodzą od całej powierzchni perykarionu rozgałęziając się na całej swojej długości dychotomicznie. Cechą wspólną dla wszystkich dendrytów jest występowanie na ich powierzchni drobnych uwypukleń zwanych inaczej pączkami dendrytycznymi. Występują one na ogół na całej długości wypustek protoplazmatycznych z wyjątkiem ich początkowego odcinka w bezpośrednim sąsiedztwie perykarionu.Ich liczba wzrasta w dystalnych odcinkach dendrytów. Pączki dendrytyczne zwiększają powierzchnię styków synaptycznych neuronu.

Funkcją dendrytów jest odbieranie dochodzących do komórki nerwowej impulsów i przewodzenie ich w kierunku ciała komórki, czyli dośrodkowo (aferentnie).

IV. Wypustka osiowa-akson, neuryt.

W odróżnieniu od bardzo licznie występujących w komórce nerwowej dendrytów, akson jest zawsze pojedynczą wypustką .Wychodzi z ciała komórki nerwowej w miejscu zwanym jego podstawą. Neuryty posiadają pewne cechy morfologiczne, odróżniające je od wypustek protoplazmatycznych, jak chociażby bardzo znaczne różnice w długości. Długość wypustek osiowych komórek nerwowych waha się w granicach od kilku mikrometrów do około 1 metra. Druga cechą charakterystyczną aksonu jest jego stała średnica na całej długości wypustki. Aksony w przeciwieństwie do dendrytów nie ulegają podziałowi na liczne rozgałęzienia. Dopiero na samym końcu rozgałęziają się tworząc tzw. drzewko końcowe.Neuryt przewodzi impuls nerwowy w kierunku od ciała komórki, czyli odśrodkowo (eferentnie).

V. Włókna nerwowe.

Wypustki komórek nerwowych i wyjątkowo protoplazmatyczne kończące się w znacznej odległości od perykarionu, których długość u człowieka może dochodzić do 1 metra , nazywamy włóknami nerwowymi. Włókna nerwowe w niewielkiej odległości od ciała komórki w większości przypadków są otoczone jedną lub dwiema osłonkami.

W związku z tym wyróżnia się:

-włókna nerwowe bezosłonkowe, czyli nagie

- włókna nerwowe jednoosłonkowe

-włókna nerwowe dwuosłonkowe.

Włókna nerwowe nagie występują w nerwie węchowym. Włókna jednoosłonkowe budują nerw wzrokowy, oraz substancję białą ośrodkowego układu nerwowego .Te ostatnie są otoczone bądź tylko osłonką mielinową ( rdzenną),bądź też neurolemmą, czyli osłonką Schwanna. Większość włókien nerwowych występujących we wszystkich nerwach mózgowych i rdzeniowych ( za wyjątkiem nerwu węchowego i wzrokowego) są dwuosłonkowe, i pokryte są zarówno osłonką Schwanna, jak i osłonką mielinową.

Włókna nerwowe można również podzielić uwzględniając ich średnicę na trzy typy a mianowicie A, B i C. Włókna typu A mają średnicę największą, typu C najmniejszą. Typ B ma średnicę pośrednią.

Powyższe włókna różnią się między sobą szybkością przewodzenia bodźców. We włóknach typu A szybkość przewodzenia podniet dochodzi do 120m/s, we włóknach typu B do 15m/s. Najwolniejszym przewodzeniem impulsów charakteryzują się włókna typu C, gdzie bodziec przechodzi ze średnią prędkością wynoszącą ok. 2m/s.

Należy podkreślić również wyraźną specjalizację powyższych włókien nerwowych. Jakkolwiek włókna typu A mają charakter ruchowy bądź czuciowy, włókna typu B występują przeważnie w autonomicznym układzie nerwowym jako włókna przedzwojowe, tak włókna typu C to w większości włókna zazwojowe tego układu.

1.Neurolema ( osłonka Schwanna)

Neurolema ta jest cienką osłonką zbudowaną z komórek zwanych lemocytami. Lemocyty są komórkami posiadającymi jądro kształtu owalnego lub rzadziej kulistego, a cytoplazma zawiera wszystkie typowe organela komórkowe. Występują tu liczne mitochondria, ziarnista i gładka siateczka śródplazmatyczna, aparat Golgiego czy lizosomy. Charakterystycznym składnikiem cytoplazmy lemocytów są tzw. ziarnistości π, mające postać pałeczkowatych tworów, wypełnionych współśrodkowo ułożonymi strukturami blaszkowatymi.

We włóknach jednoosłonkowych neurolema leży bezpośrednio na na nim, natomiast we włóknach dwuosłonkowych pokrywa osłonkę mielinową. We włóknach nerwowych posiadających zarówno osłonkę mielinową (rdzenną) jak i neurolemę, na jeden odcinek ( segment) osłonki rdzennej przypada dokładnie jeden lemocyt. Neurolema bierze aktywny udział w mielinizacji włókien nerwowych należących do obwodowego układu nerwowego. W ośrodkowym układzie nerwowym rolę mielinotwórczą pełnią komórki oligodenroglejowe.

Mechanizm sygnału mielinotwórczego dla lemocytu, decydującego o formowaniu mieliny jest nie znany. Najprawdopodobniej sygnał ten pochodzi od neurytu i związany jest z osiągnięciem przez niego odpowiednio dużej średnicy. Przed mielinizacją włókno nerwowe jest bezrdzenne , posiada jedynie warstwę hemocytów .Komórki te pod wpływem bodźca mielinotwórczego tworzą zdwojenie, zwane mesaksonem. Z czasem mesakson wydłuża się , a jego układ staje się kręty. W końcowej fazie mielinizacji mesakson zwija się wielokrotnie wokół włókna nerwowego.

2.Osłonka mielinowa (rdzenna).

Osłonka mielinowa jest błoną zbudowaną z substancji lipidowo-białkowej otaczającą bezpośrednio włókno nerwowe. Pokrywa ona wypustki osiowe większości komórek nerwowych w ośrodkowym układzie nerwowym. Nie pokryte osłonka mielinową są jedynie początkowe odcinki aksonów a także ich drzewkowate zakończenia. Otoczone osłonką mielinową włókna noszą nazwę włókien mielinowych lub rdzennych. Osłonka mielinowa pokrywająca włókno osiowe zbudowana jest z poszczególnych odcinków, zwanych segmentami, które oddzielone są od siebie krótkimi fragmentami bezmielinowymi noszącymi nazwę węzłów Ranviera. Długość segmentów mieliny jest wprost proporcjonalna do średnicy włókna osiowego. Osłonka mielinowa wykazuje budowę warstwową, na którą składają się naprzemiennie leżące warstwy ,zwane liniami ciemnymi i jasnymi. Liczba warstw jasnych i ciemnych jest różna w zależności od grubości osłonki mielinowej. Budowa molekularna osłonki przypomina strukturę błony komórkowej, z naprzemiennie ułożonymi warstwami białkowymi i lipidowymi.

Rola osłonki mielinowej sprowadza się do współdziałania w przewodzeniu impulsów nerwowych. Jej odcinkowy, segmentalny układ pozwala na szybsze, skokowe przewodnictwo nerwowe.

VI. Zakończenia nerwowe-synapsy.

Przekazywanie impulsu nerwowego z jednej komórki nerwowej do drugiej, bądź innej komórki efektorowej( gruczołowej, mięśniowej) odbywa się w wyspecjalizowanych strukturach zwanych synapsami. Synapsy między dwiema komórkami nerwowymi (tzw. międzyneuronalne) wytwarzają się najczęściej pomiędzy neurytem a dendrytem innego neuronu ( tzw. synapsy aksodendrytyczne ), lub pomiędzy neurytem a ciałem innej komórki nerwowej ( tzw. synapsy aksosomatyczne).Bardzo rzadko występują również synapsy łączące inne części komórki nerwowej , a wić akson z aksonem( tzw. synapsa aksoaksonalna), dendryt z dendrytem (dendrodendrytyczna),czy dwa ciała sąsiadujących komórek nerwowych ( synapsa somatosomatyczna).

Przewodzenie impulsu w obrębie połączenia synaptycznego odbywa się na drodze chemicznej bądź elektrycznej.

W związku z tym synapsy można podzielić na chemiczne i elektryczne.

1. Synapsa chemiczna.

W skład typowej synapsy chemicznej wchodzą:

• błona presynaptyczna-najczęściej końcowy odcinek neurytu rozszerzający się kolbowato tworzą tzw. kolbę końcową

• błona postsynaptyczna-powierzchnia dendrytu lub ciała następnego neuronu

• przestrzeń pomiędzy błonami o szerokości 12-20 nanometrów, zwana szczeliną synaptyczną

W obrębie części presynaptycznej ( kolby końcowej)występują liczne mitochondria, oraz kuliste lub lekko spłaszczone pęcherzyki synaptyczne, zawierające chemiczny przekaźnik, potrzebny do wywołania impulsu na błonie postsynaptycznej.

Do chemicznych przekaźników-neurotransmiterów najczęściej występujących w synapsie chemicznej należą:

• acetylocholina

• noradrenalina

• serotonina

• kwas gamma aminomasłowy

• glicyna

• dopamina, bradykinina, motylina i inne peptydy.

Pęcherzyki synaptyczne produkowane są zarówno w perykarionie komórki nerwowej, w wypustce osiowej jak i na miejscu , już w samej kolbie końcowej.

Budowa odcinka postsynaptycznego jest dużo mniej charakterystyczna niż kolby końcowej. Typową cechą budowy tego odcinka jest występowanie gęstej sieci neurofilamentów, mitochondriów, rzadziej kanałów szorstkiej siateczki śródplazmatycznej. Występują tu również twory wielopęcherzykowe, uważane za zbiorniki pobranego materiału -neuroprzekaźnika jak i wpuklenia błony komórkowej.

2.Przekazywanie impulsów w obrębie synapsy chemicznej.

Przekazywanie impulsu nerwowego, będącego w istocie zjawiskiem bioelektrycznym odbywa się za pośrednictwem neuroprzekaźnika, zwanego inaczej neurotransmiterem. Dochodzący do błony presynaptycznej impuls zapoczątkowuje tzw. proces przenoszenia synaptycznego.

Pierwszym etapem tego procesu jest sprzężenie elektrowydzielnicze. Jest to zjawisko polegające na zainicjowaniu przez falę depolaryzacji (impuls nerwowy) uwalniania neuroprzekaźnika do szczeliny synaptycznej. W celu zabezpieczenia ciągłości impulsowej w obrębie układu nerwowego konieczne jest przejście transmitera przez szczelinę synaptyczną i połączenie z elementem postsynaptycznym. To połączenie odbywa się na etapie błony postsynaptycznej, a ściślej na poziomie receptora błonowego wiążącego dany neurotransmiter. W błonie postsynaptycznej następuje tzw. sprzężenie chemiczno-elektryczne, gdyż neurotransmiter wiążący się z receptorem powoduje przejściowy wzrost przepuszczalności dla jonów Na+, następnie K+, co skutkuje zmianą polaryzacji błony postsynaptycznej i powstawaniem impulsu elektrycznego.

3. Synapsa elektryczna.

Oprócz typowych i najczęstszych synaps chemicznych, w ośrodkowym układzie nerwowym występują tzw. synapsy elektryczne, zwane inaczej efapsami.

Nazywa się je również synapsami bezpęcherzykowymi. Synapsy te charakteryzują się symetrią budowy. Nie ma w nich odcinka presynaptycznego ani postsynaptycznego, a odległość między błonami wynosi zaledwie 2 nanometry. W obrębie synaps elektrycznych przewodzenie impulsów elektrycznych odbywa się w obu kierunkach.

VII. Zakończenia nerwowe

Włókna nerwowe dochodzące do poszczególnych tkanek, tworzą w nich charakterystyczne zakończenia.

1.W obrębie tkanki nabłonkowej znajdują się:

• wolne zakończenie nerwowe -włókno nerwowe , będące dendrytem komórki czuciowej wnikając w obręb nabłonka, traci swoje osłonki, tworząc drzewkowate rozgałęzienia. Struktura ta odbiera wrażenia bólowe.

• ciałko dotykowe Merkla-zakończenie spotykane jedynie w naskórku, zbudowane z komórek jego warstwy rozrodczej i włókna nerwowego. Odbiera wrażenia dotykowe.

• zakończenia nerwowe w obrębie narządów zmysłów (omawiane przy opisie budowy tych narządów)

2.W tkance łącznej występują zarówno wolne zakończenia nerwowe, opisane powyżej, jak i tzw. ciałka otorbione.

W ciałkach otorbionych końcowy odcinek włókna nerwowego, nie posiadający osłonek, otoczony jest tkanką łączną , tworzącą dla niego torebkę.

Do ciałek otorbionych zaliczamy:

• ciałko blaszkowate (Vatera-Paciniego).Ma ono kształt owalny, a w środku koncentrycznie ułożone blaszki zbudowane z tkanki łącznej blaszkowatej. Blaszki te na obwodzie ulegają zagęszczeniu tworząc torebkę. Wewnątrz ciałka znajduje się tzw. kolba wewnętrzna zawierająca dendryt komórki czuciowej oraz włókno nerwowe pochodzące z układu autonomicznego- tzw. aparat Timofiejewa. Ciałka blaszkowate występują w głębszych warstwach skóry, błon śluzowych, w błonach surowiczych ciała, w obrębie tkanki łącznej wiotkiej dużych gruczołów, ścięgnach, okostnej i torebkach stawowych. Odbiera ono wrażenia uciskowe.

• ciałko buławkowate- mniejsze niż ciałko blaszkowate, posiadające kształt owalny, a wewnątrz torebki kolbę końcową z aparatem Timofiejewa. Ciałko to spotykamy w tkance łącznej rozmieszczonej pomiędzy pęczkami mięśniowymi. Odbiera wrażenia ucisku i rozciągania.

• kolbę końcową-zbudowaną podobnie jak ciałko buławkowate, ale nie posiadające aparatu Timofiejewa. Kolby końcowe występują w tkance łącznej skóry a także błonie śluzowej jamy ustnej, nosa i pęcherza moczowego. Są wrażliwe na chłód.

• ciałko Ruffiniego- składające się z kilku blaszek tkanki łącznej wiotkiej ,z licznymi włóknami elastycznymi, na których rozgałęzia się dendryt komórki nerwowej. Ciałko to występuje na granicy skóry właściwej i tkanki podskórnej, najprawdopodobniej odbierając wrażenie ciepła.

3.W obrębie tkanki mięśniowej występują zarówno czuciowe jak i ruchowe zakończenia nerwowe.

W obrębie mięśniówki szkieletowej zakończenia ruchowe są wytworzone przez aksony komórek nerwowych -motoneuronów rogów przednich rdzenia kręgowego a także jąder ruchowych nerwów mózgowych.

Włókno nerwowe dochodzące do włókien mięśniowych tworzy razem z nimi tzw. jednostkę ruchową. Przyjmuje się, że jeden neuron unerwia zwykle do 3000 włókien mięśniowych. W mięśniach pracujących z większą precyzją np. mięśniach mimicznych na jedno włókno nerwowe przypada jedynie do 50 włókien mięśniowych.

Akson komórki ruchowej dochodząc do włókien mięśniowych traci osłonki , dając tyle odgałęzień ile jest potrzebnych do unerwienia danej jednostki ruchowej. Włókno nerwowe przebija błonę komórkową włókna mięśniowego, wytwarzając bezpośrednio pod jej powierzchnią tzw. płytkę ruchową. Dokładna analiza budowy płytki wykazała, iż końcowe odgałęzienia aksonu pełnią tu rolę błony presynaptycznej, posiadając w swej cytoplazmie pęcherzyki synaptyczne i liczne mitochondria .Rolę błony postsynaptycznej pełni błona komórkowa włókna mięśniowego, zwana sarkolemą.

Włókna mięśniowe szkieletowe posiadają także unerwienie autonomiczne, wpływające na ich metabolizm.

Przykładem zakończenia nerwowego o charakterze czuciowym w obrębie tkanki mięśniowej, szkieletowej jest tzw. wrzeciono mięśniowe.

W skład wrzeciona mięśniowego wchodzi jedno lub najwyżej kilka włókien mięśniowych, które z jednej strony przyczepiają się do tkanki łącznej znajdującej się między pęczkami mięśniowymi, a z drugiej strony do ścięgna mięśniowego. Całość otacza torebka zbudowana z tkanki łącznej, wiotkiej, o charakterystycznym wrzecionowatym kształcie. Wewnątrz wrzeciona mięśniowego włókna mięśniowe są wyraźnie, podłużnie rozszczepione. Włókno nerwowe dochodzące do wrzeciona przebija jego torebkę, otaczając spiralnie każde włókienko mięśniowe. Wewnątrz torebki znajdują się również włókna układu autonomicznego. Wrzeciono mięśniowe jest wrażliwe na rozciąganie mięśnia, pobierając impulsy nerwowe podczas jego rozkurczu.

---