TKANKA NERWOWA

Tkanka nerwowa składa się z neuronów czyli neurocytów (komórek nerwowych) wraz z wypustkami oraz komórek glejowych, które wraz wypustkami stanowią rodzaj zrębu dla neuronów.

• Większość neuronów oraz komórek glejowych powstaje z ektodermy cewy nerwowej. Niezróżnicowane komórki cewy nerwowej przekształcają się w:

neuroblasty spongioblasty

z których powstają neurony z których powstają komórki

glejowe

• Neurony zwojów międzykręgowych i częściowo współczulnych powstają z neuroblastów grzebienia nerwowego

• Komórki mikrogleju - powstają z mezodermy

• Ogólna liczba neuronów ludzkich - około 10 mld

• liczba połączeń między neuronami > 10¹⁵

Zespoły neuronów wspólnie z komórkami glejowymi pełnią dwie podstawowe funkcje:

1. organizują i koordynują wiele czynności organizmu (między innymi przejawy aktywności intelektualnej, świadomości, podświadomości, organizowanie aktywności ruchowej, aktywności trzewnej i gruczołów dokrewnych)

2. wytwarzają, odbierają , poddają analizie i przewodzą sygnały o stanie otoczenia i wewnętrznym stanie organizmu.

NEURONY

Neurony czyli komórki nerwowe składają się z:

1. ciała komórki nerwowej - perykarionu

2. wypustek - aksonu i dendrytów

• Większość neuronów występuje w o.u.n. tworząc charakterystyczne zgrupowania w istocie szarej.

• W obwodowym u.n. występują w:

- zwojach nerwów czaszkowych

- zwojach międzyrdzeniowych

- zwojach współczulnych i przywspółczulnych

- w postaci niewielkich skupisk komórek zwojowych w różnych narządach

CIAŁO KOMÓRKI NERWOWEJ

• czyli perykarionu jest częścią neuronu otaczającą jądro

• wielkość od 4μm (komórki warstwy ziarnistej kory móżdżku do 120 μm ( komórki ruchowe rogów przednich rdzenia kręgowego)

Ze względu na kształt:

- ziarniste

- gwiaździste

- piramidalne

- gruszkowate itp.

W zależności od ilości wypustek:

- wielowypustowe (najczęstsze) (jeden akson i wiele dendrytów)

- dwuwypustkowe (jeden akson i jeden dendryt)

- jednowypustkowe

- rzekomojednowypustkowe (oddają i akson i dendryt, ale w początkowym okresie biegną one ściśle połączone, a następnie się rozchodzą - twór podobny do litery T)

- bezwypustkowe

• Neuron zawiera 1 lub niekiedy 2 okrągłe lub owalne jądra oraz jedno lub kilka jąderek

• W pobliżu otoczki jądrowej chromatyna tworzy grudkę chromatyny płciowej

• Jądro leży zwykle w środku ciała komórki nerwowej

• Wyjątkowo jadro leży mimośrodkowo - komórki zwojów przywspółczulnych oraz jader istoty szarej rdzenia kręgowego

• W cytoplazmie dookoła jądra znajduje się obfita szorstka siateczka endoplazmatyczna, zwana tigroidem lub ziarenkami Nissla, aparat Goldiego, mitochondria, neurofilamenty oraz mikrotubule oraz wtręty komórkowe

• Tigroid - rybosomy związane z błoną tworzą rozetki, które są szczególnie obfite w neuronach wydzielniczych (wydzielających białka hormonalne) oraz w neuronach ruchowych rdzenia kręgowego. Syntetyzuje on białka, które są syntetyzowane wzdłuż wypustek nerwowych i wydzielane zwykle na ich zakończeniach. Tigroid rozpada się po uszkodzeniu aksonu lub wyczerpaniu komórki wskutek długotrwałego drażnienia (chromatoliza)

• Aparat Golgiego - usytuowany jest dookoła jadra. Jego funkcja polega na modyfikowaniu syntetyzowanego białka oraz jego segregacji.

• Mikrotubule oraz neurofilamenty - pośrednie filamenty typu IV - które oprócz wytwarzania zrębu komórki biorą udział w wewnątrzkomórkowym transporcie między innymi mikrocząstek wytwarzanych przez perykarion. Wystepują one także obficie w wypustkach neuronów. Stanowią one około 50% wszystkich białek mózgu.

• Ciała komórek neuronów wydzielniczych znajdujących się w jądrach przednich i środkowych podwzgórza, zawierają liczne pęcherzyki sekrecyjne wypełnione prohormonami (oksytocyny, wazopresyny, liberyn, statyn)

• W ciałach komórek nerwowych istniejących w niektórych obszarach układu nerwowego występują wtręty komórkowe w postaci barwników - melaniny i lipofuscyny. Lipofuscyna jest przejawem wyrodnienia komórek

• Funkcje ciała komórki nerwowej:

1. Jego błona komórkowa przyspiesza lub hamuje impulsy nerwowe płynące do aksonów oraz z dendrytów. Szczególnie czynna pod tym względem jest błona komórkowa podstawy aksonu.

2. Syntetyzuje makrocząsteczki ( białka, lipidy błony komórkowej i inne)

WYPUSTKI NERWOWE

Od większości komórek nerwowych, w miejscach zwanych biegunami odchodzą dwa rodzaje wypustek nerwowych: dendryty i aksony.

Długość wypustek nerwowych może osiągać nawet 1 m

Wypustki nerwowe często nazywane są włóknami nerwowymi

Głównym składnikiem wypustek nerwowych są filamenty pośrednie typu IV - neurofilamenty oraz mikrotubule.

W dendrytach znajdują się krótkie mikrotubule, których końce plus skierowane są w różne strony. Są one stabilizowane przez białko towarzyszące mikrotubulom - MAP2

Mikrotubule aksonów są długie, a ich wszystkie końce minus skierowane są do perykarionu. białkiem, które im towarzyszy jest białko tau.

Nadmierna fosforylacja tego białka przez kinazę białkową CDK5 prowadzi do powstania filamentów tau i do bezładnego ułożenia mikrotubuli w aksonie, co pogarsza transport produktów perykarionu wzdłuż aksonu. Jest to jedną z przyczyn wywołujących chorobę Alzheimera (choroba degeneracyjna mózgu, występująca stosunku często u ludzi w podeszłym wieku).

Dendryty przewodzą impulsy nerwowe ku ciału komórki, a aksony od ciała komórki nerwowej ku obwodowi.

Większość aksonów jest otoczona osłonką mielinową. Tylko nieliczne bardzo cienkie wypustki nie mają tej osłonki.

W obwodowym układzie wiele wypustek nerwowych otoczonych jest tylko cytoplazmą komórek glejowych - lemocytów

Dendryty

• Są wypustkami odchodzącymi od ciała komórki nerwowej

• Rozgałęziają się obficie tworząc struktury przypominające drzewa

• W miarę rozgałęziania zmniejsza się ich średnica

• Na ich przebiegu występuje wiele zgrubień, zwanych pączkami dendrytycznymi (gemmulae), które są synapsami chemicznymi z innymi neuronami

• Powstające zmiany stężenia Ca⁺⁺ w pączkach dendrytycznych są odpowiedzialne za funkcjonowanie synaps chemicznych. Jest to również podstawa do powstawania krótkiej, dynamicznej pamięci

• Dendryty kończą się w synapsach z innymi neuronami lub dają wolne zakończenia w innych tkankach, gdzie odgrywają funkcję receptorów odbierających sygnały czuciowe (ból, ciepło, dotyk itp.)

• Dendryty są otoczone błoną komórkową, pod którą znajduje się cytoplazma, która składa się prawie wyłącznie z mikrotubuli, neurofilamentów i cytosolu. Tylko w pobliżu ciała komórki można znaleźć nieliczne mitochondria, rybosomy i szorstką siateczkę endoplazmatyczną

• Mikrotubule dendrytów są stosunkowo krótkie i ułożone swoimi końcami plus (koniec na którym zachodzi polimeryzacja i wydłużanie mikrotubuli) zarówno w kierunku perykarionu jak i w kierunku obwodu

• W łączności z mikrotubulami dendrytów znajduje się białko MAP2, które stabilizuje mikrotubule i zapobiega ich depolimeryzacji

Funkcje dendrytów:

1. wzdłuż błony dendrytów są przewodzone impulsy, zawsze do ciała komórki nerwowej

2. pełnią funkcje integrujące wielu tysięcy neuronów (wytwarzając wiele połączeń z innymi neuronami i przewodząc impulsy nerwowe)

3. Pojedyncze długie dendryty nerwów rdzeniowych przewodzą impulsy elektryczne wzbudzane bodźcami czuciowymi do perykarionów czuciowych

4. wzdłuż dendrytów jest transportowanych wiele cząsteczek i makrocząsteczek

Akson

• inaczej włókno osiowe jest wypustką neuronu o średnicy około 1 do 20 μm.

• Długość aksonu może nawet osiągać > 1 m ( np. neuronu ruchowego przedniego rogu rdzenia kręgowego.

• Ciało komórki nerwowej oddaje jeden akson, który odchodzi w miejscu pozbawionym ciałek Nissla, nazwanym podstawą aksonu.

• Na swoim przebiegu akson oddaje boczne odgałęzienia , zwane kolateraliami.

• Często akson rozgałęzia się w swojej końcowej części, dając drzewko końcowe (telodendron)

• Rozgałęzienia aksonu kończą się w synapsach komórek efektorowych (np. mięśniowych, wydzielniczych)

• Cechą charakterystyczną aksonu jest jego równa średnica na całej długości.

• Akson zawiera liczne pęczki mikrotubuli i neurofilamentów, które wzmacniają jego strukturę i wypełniają prawie całkowicie jego wnętrze.

• Mikrotubule aksonów są długie, i wszystkie ich końce minus są skierowane do perykarionu, a końce plus ku obwodowi. Białkiem stabilizującym mikrotubule jest białko tau (zapobiega ono depolimeryzacji mikrotubul). Odgrywa ono ważną rolę w wzroście aksonów ( brak jego hamuje wzrost).

• Akson jest otoczony błoną komórkową - aksolemą, która otacza cytoplazmę aksonu, czyli aksoplazmę. Oprócz mikrotubuli oraz neurofilamentów w skład cytoplazmy aksonu wchodzą nieliczne mitochondria, pęcherzyki i ciałka wielopęcherzykowe oraz skąpa gładka siateczka endoplazmatyczną i lizosomy.

Transport wzdłuż aksonu:

Syntetyzowane w ciele komórki nerwowej cząsteczki (białka, lipidy itp.) aby mogły rozprzestrzenić się w całym neuronie muszą być transportowane wzdłuż wypustek, od ciał komórkowych do ich zakończeń.

Transport odbywa się w pęcherzykach, które wiążą się z białkami mikrotubuli i są względem nich przesuwane.

Transport odbywa się także od zakończeń wypustek do ciał komórek ( są w ten sposób transportowane zużyte i trawione części cytoplazmy komórek).

Transport może być powolny - ok. 1 mm/dobę lub szybki - do 20cm/dobę. Transport ten nie zależy od przewodzenia impulsów przez akson.

Funkcje aksonu:

1. przewodzenie wzdłuż aksolemy impulsów nerwowych od ciała komórki ku obwodowi

2. przez cytoplazmę aksonu odbywa się transport związków chemicznych od ciała komórki na obwód i odwrotnie.

Neurony powstają z komórek neuronabłonkowych znajdujących się w cewie nerwowej lub w grzebieniu nerwowym.

Komórki te w czasie rozwoju embrionalnego różnicują się w neuroblasty, które się już nie dzielą.

Proces proliferacji i różnicowania komórek progenitorowych (neuronabłonkowych) nosi nazwę neurogenezy.

Neurogeneza zachodzi w życiu embrionalnym w całym układzie nerwowym, natomiast po urodzeniu pod ependymą komór mózgu i kanału rdzenia kręgowego oraz w hipokampie.

W zawiązku o.u.n. neuroblasty poruszają się po szeregach promienistych komórek glejowych.

Kierunek wzrostu wypustek nerwowych jest regulowany przez glikoproteiny podłoża - kwas hialuronowy i osteopontynę (wzdłuż, których wędrują). Glikoproteiny zwane semaforynami hamują wzrost na podłożu - w ten sposób jest wyznaczany kierunek wypustkom.

Wzrost neuronów odbywa się przez wydłużanie wypustek komórkowych - aksonów i dendrytów oraz przez wytwarzanie licznych odgałęzień i koraterali.

Wypustki neuronów rosną po wytworzeniu stożkowatych zakończeń, które służą do rozpoznawania podłoża i nadawania kierunku wzrostu.

Główną rolę we wzroście aksonów odgrywa białko tau oraz wydłużanie mikrotubuli.

Wzrost jest pobudzany przez czynnik wzrostu nerwów NGF. Po urodzeniu NGF jest wydzielany w niewielkich ilościach prze komórki tkanek otaczających neurony (m.in. bierze udział w regeneracji obwodowego u.n.)

Ependyma wyścielająca komory mózgu zawiera komórki macierzyste (pluripotencjalne), z których mogą powstać neurony i komórki glejowe.

Pod wpływem astrocytów (komórki neurogleju) komórki progenitorowe proliferują i różnicują się w neurony (neurogeneza).

Synapsy

• Synapsa jest czynnościowym połączeniem neuronu z innym neuronem, komórką będącą receptorem czuciowym lub z komórkami eżektorowymi (mięśniowymi lub gruczołowymi)

• Synapsy mogą przekazywać sygnały za pośrednictwem cząsteczek sygnałowych = informatorów I rzędu = neurotransmittery = neuromediatory = neuroprzekaźniki. Są to synapsy chemiczne. Stanowią znaczna większość.

• Synapsy elektryczne - należą do nich połączenia komunikujące typu neksus między komórkami.

• Synapsy łączą aksony z dendrytami lub ciałami komórek nerwowych. Istnieją też synapsy łączące między sobą dendryty i aksony.

• Liczba synaps może być b. duża - ciało komórki ruchowej rdzenia kręgowego ma na swojej powierzchni > 30 tys. Synaps

Synapsy chemiczne

Synapsa chemiczna - jest to struktura, w której sygnały są przekazywane za pośrednictwem neroprzekaźników.

W skład synapsy wchodzą:

1. fragment cytoplazmy neuronu (perykarionu, aksonu lub dendrytu) - fragment presynaptyczny i jego błona komórkowa zwana błoną presynaptyczną

2. fragment błony komórkowej drugiego neuronu lub komórki efektorowej zwany błoną postsynaptyczną.

3. przestrzeń między błonami zwana przestrzenią synaptyczną

MODYFIKACJE SYNAPS:

1. synapsy działające na odległość.

Tworzą je wolne zakończenia nerwowe, w których jest błona presynaptyczna, a błona postsynaptyczną znajduje się w pewnej odległości w komórce efektorowej np. gruczołowej

2. synapsy odwrócone

Występują w tych samych komórkach. Ta sama synapsa przekazuje sygnały w przeciwnych kierunkach

3. synapsy mieszane

Synapsy przekazujące sygnały za pośrednictwem neurotransmittera, (co jest charakterystyczne dla synapsy chemicznej) i prądu jonów nieorganicznych, ( co jest charakterystyczne dla synapsy elektrycznej).

• W presynaptyczny fragmencie cytosolu wchodzącego w skład synapsy chemicznej znajdują się pęcherzyki synaptyczne o średnicy 50 - 100 nm, zawierające neuroprzekaźnik. Mogą być jednorodne lub zawierać zagęszczenia w środku. Mogą być produkowane w cytoplazmie perykarionu i transportowane później wzdłuż włókien lub powstać bezpośrednio w cytosolu presynaptyczny (częściej)

• W różnych neuronach, a czasem w różnych synapsach tego samego neuronu występują różne neuroprzekaźniki:


- serotonina

- dopamina

- acetylocholina neuroprzekaźniki klasyczne

- glutaminian

- kwas γ-aminomasłowy (GABA)

- glicyna

- noradrenalina

- somatostatyna

- neuropeptyd Y przekaźniki peptydowe

- motylica

- β - endorfina

- VIP




• Istnieją neurotransmittery pobudzające i hamujące przekazywanie sygnału przez synapsę np. w synapsach I i II neuronu siatkówki neuroprzekaźnikami pobudzającymi są glutamina i acetylocholina, a hamującymi glicyna i GABA.

• Istnienie tak wielu neroprzekaźników i występowanie różnych neroprzekaźników w synapsach tego samego neuronu stwarza możliwość modulowania przewodzenia impulsów nerwowych w układzie nerwowym.

Znaczenie synaps chemicznych.

1. odpowiedzialne są za skomplikowane odczucia (nastrój, dobre samopoczucie, przyjemność, satysfakcja) i stany emocjonalne

2. oraz za wiele podstawowych przejawów funkcjonowania organizmu

3. Podstawowe neurotransmittery np. acetylocholina i noradrenalina odpowiadają za podstawowe funkcje np. skurcz mięśni, wydzielanie, widzenie

4. Serotonina i dopamina znajdujące się w synapsach w mózgu odpowiadają za skomplikowane odczucia i nastroje. Zaburzenia w ich wytwarzaniu, wydzielaniu, wiązaniu i zwrotnej absorpcji są przyczynami złego samopoczucia, depresji i agresji (serotonina) oraz uzależnień i narkomanii (dopamina)

Przewodzenie sygnałów w synapsie chemicznej.

Uwolnienie neroprzekaźników do szczeliny synaptycznej odbywa się w cyklu pęcherzyków synaptycznych.

Pęcherzyki synaptyczne powstają przez pączkowanie z endosomów wczesnych. Następnie do nich transportowany jest neuroprzekaźnik. Proces ten zachodzi przy wykorzystaniu energii przepływu H⁺ przez kanały błonowych białek kanałowych.

Po pobudzeniu synapsy pęcherzyki z neuroprzekaźnikiem wiążą się za pośrednictwem białka synaptozyny z filamentami aktynowymi i są transportowane do błony presynaptycznej.

Przy udziale glikoprotein błony pęcherzyków (synaptofizyny, synaptotrewiny) oraz glikoprotein błony presynaptycznej (syntaksyny, Munc 18, SNAP25) i Ca⁺⁺ następuje fuzja błon pęcherzyka i błony presynaptycznej. Oraz uwolnienie neurotransmittera do szczeliny synaptycznej.

Fuzja błon i uwalnianie neurotransmittera odbywa się w procesie egzocytozy.

Następnie fragment błony jest okrywany klatryną i w procesie endocytozy powstaje pęcherzyk, który przemieszcza się w głąb cytoplazmy i fuzjuje z endosomem wczesnym.

W błonie postsynaptycznej znajdują się receptory (glikoproteiny błonowe), które wiążą neurotransmitter. Najczęściej receptor ten jest jednocześnie białkiem kanałowym dla Na⁺ lub Ca⁺⁺.

Związanie receptora z neurotransmitterem powoduje otwarcie kanały np. dla Na⁺ w błonie postsynaptycznej i przenikanie ich do wnętrza części postsynaptycznej synapsy, co prowadzi do rozprzestrzeniania się potencjału czynnościowego.

Niekiedy np. w komórkach efektorowych gruczołów związanie receptora z neurotransmitterem powoduje zmianę konfiormacji receptora i aktywuje cyklozę adenylanową (enzym katalizujący syntezę informatora II rzędu - cAMP). Zwiększenie stężenia cAMP powoduje uaktywnienie kinazy A, a to zapoczątkowuje łańcuchowe reakcje fosforylacji białek i transkrypcję.

Neurotransmitter jest uwalniany do szczeliny synaptycznej w niewielkim nadmiarze - tylko pewna jego część jest wiązana z receptorami - niezwiązane cząsteczki neurotransmittera są rozkładane lub zwrotnie endocytowane do fragmentu presynaptycznego synapsy.

Leki hamujące zwrotną resorpcję neurotransmitterów z szczeliny synaptycznej:

1. Prozac - lek antydepresyjny, poprawiający nastrój - hamuje zwrotną endocytozy serotoniny

2. kokaina - hamuje zwrotną endocytozy dopaminy

Przewodzenie sygnałów przez synapsy jest opóźnione przez proces wydzielania i wiązania neurotransmitterów.

Synapsy elektryczne

Są połączeniami typu neksus między komórkami.

Mają kanały o średnicy około 1,5 nm, krzez które przedostają się jony nieorganiczne i nieduże cząsteczki.

Przez te synapsy sygnały rozprzestrzeniają się szybko i bez opóźnień w postaci przechodzącego z komórki do komórki prądu jonów nieorganicznych (Ca⁺⁺, Na⁺, H⁺ i in.)

Pobudzenie jest przekazywane bez opóźnień, ale bez możliwości adaptacji i wybiórczości (co jest charakterystyczne dla synapsy chemicznej).

NEUROGLEJ

Neuroglej składa się z komórek glejowych oraz ich wypustek.

Komórki glejowe wywodzą się z ektodermy cewy nerwowej, z komórek zwanych spongioblastami.

Jedynie komórki mikrogleju wywodzą się z mezodermy!!!!!!!!!!!!!

Neuroglej występuje w o.u.n. w postaci komórek wyściółki czyli ependymy wyścielającej komory i kanały mózgu i rdzenia kręgowego oraz w postaci innych komórek glejowych, które wraz z wypustkami tworzą zrąb o.u.n., który wypełnia wszystkie wolne przestrzenie oraz podtrzymuje i współdziała z neuronami.

Splątane i przylegające do siebie wypustki neurogleju tworzą tzw. pilśń nerwową.

Poza pilśnią nerwową zrąb o.u.n. tworzy rodzaj zżelikowanej istoty podstawowej, składającej z proteoglikanów zawierających glikozaminy.

W obwodowym u.n. komórki glejowe towarzyszom neuronom w zwojach czaszkowych, współczulnych i przywspółczulnych, a także jako lemocyty wytwarzają osłonki włókien nerwowych.

Ependymocyty

• tworzą jednolitą błonę nabłonka jednowarstwowego sześciennego czyli ependymy.

• Na powierzchni mają liczne mikrokosmki oraz sporadyczne rzęski

• Komórki wyściółki pokrywające sploty naczyniówkowe komór mózgu mają charakter komórek pompujących Na⁺ (na wolnej powierzchni mają liczne mikrokosmki, na podstawnej powierzchni wgłobienia, a poniżej jąder bardzo liczne mitochondria) i biorą udział w wytwarzaniu płynu m-rdz.

• Wśród komórek ependymy znajdują się komórki macierzyste u.n. Pod wpływem urazu i toksyn komórki te dzielą się, i połowa z liczby ich przechodzi pod ependymę, skąd mogą migrować i różnicować się w komórki nerwowe lub glejowe.

Astrocyty

Astrocyty protoplazmatyczne




Astrocyty włókniste


Astrocyty protoplazmatyczne - mają duże , pojedyncze jądra oraz bardzo liczne, rozgałęziające się, grube wypustki cytoplazmatyczne.

Są szczególnie liczne w istocie szarej o.u.n.

Ich wypustki przylegają do ściany naczyń krwionośnych, opony miękkiej (mają one zdolność transcytozy czyli transportu czynnego makro- i cząsteczek poprzez cytoplazmę oraz jonów nieorganicznych) lub perykarionów.

Astrocyty regulują proliferację i różnicowanie neuronów.

Astrocyty włókniste - mają względnie małe jądra, skąpą cytoplazmę i długie cienkie wypustki.

Cytoplazma, szczególnie w wypustkach jest wypełniona filamentami glejowymi ( filamenty pośrednie typu III), zbudowanymi z włóknistych białek kwaśnych.

Występują głównie w istocie białej o.u.n.

Oligodendrocyty

- są podobne do astrocytów, ale są mniejsze, mają małe jądra oraz nieliczne wypustki

- układają się wzdłuż włókien nerwowych, wytwarzając ich osłonki w o.u.n. (funkcje podobne do lemocytów w obwodowym u.n)

- Oligodendrocyty ściśle przylegające do neuronów w istocie szarej noszą nazwę komórek satelitarnych.

Komórki mikrogleju

- czyli inaczej komórki mezogleju

Są to niewielkie komórki o małych jądrach.

Mają liczne wypustki, dające pod kątem prostym ostre zakończenia.

Mają dużo mitochondriów, AG i liczne lizosomy

Są pochodzenia mezodermalnego i pełnią funkcję makrofagów.

Komórki neurogleju obwodowego układu nerwowego - pochodzą z grzebienia nerwowego i występują jako:

1. komórki satelitarne, przylegające do perykariocytów zwojów nerwów czaszkowych międzykręgowych i współczulnych (są spłaszczone i maja owalne jądra)

2. lemocyty czyli komórki Schwanna (komórki osłaniające włókna nerwów obwodowych)

Tanycyty - rodzaj komórek neurogleju. Są to komórki ependymy, łączące światło podstawy komory III z włosowatymi naczyniami krwionośnymi wyniosłości przyśrodkowej.

OSŁONKI WŁÓKIEN NERWOWYCH

Włókna nerwowe są wypustkami neuronów (aksonami i długimi dendrytami).

Włókna nerwowe w mózgowiu i rdzeniu kręgowym biegną w pęczkach, zwanych drogami , natomiast pęczki włókien w obwodowym u.n. zwane są nerwami.

Oligodendrocyty w o.u.n, a lemocyty w obwodowym u.n. wytwarzają osłonkę mielinową włókien nerwowych. Lemocyty wytwarzają również osłonkę włókien nerwowych, zwaną neurolemą czyli osłonką Schwanna.

Neurolema

Lemocyty (spłaszczone, długie komórki) wytwarzają wgłobienia, w których leży jedno lub wiele włókien nerwowych. Ich cytoplazma otacza włókna tworząc ich osłonkę zwaną neurolemą. Otacza ona włókna nerwowe o najmniejszej średnicy 0,5 - 3,0 μm występujące w obwodowym u.n.

Włókna otoczone tylko neurolemą nazwane są włóknami bezrdzennymi.

Osłonka mielinowa

• Włókna o średnicy > 5 μm są zwykle otoczone osłonką mielinową - włókna rdzenne

• W o.u.n. osłonka mielinowa jest wytwarzana przez oligodendrocyty

• W obwodowym u.n. wytwarzana jest przez lemocyty

• Wytwarzanie osłonki mielinowej czyli mielinizacja rozpoczyna się 4 miesiącu życia płodowego i odbywa się do końca 1 roku życia.

• Dojrzewanie czynnościowe osłonki kończy się około 12 roku życia.

• Proces wytwarzania osłonki polega na nawijaniu spłaszczonej cytoplazmy lemocytu lub oligodendrocytu dookoła włókna nerwowego.

• Błony komórkowe pokrywające rowek cytoplazmy w pobliżu włókna nerwowego tworzą mezakson wewnętrzny

• Mezakson zewnętrzny - tworzą błony komórkowe przechodzące po zakończeniu nawijania z osłonki mielinowej na powierzchnię lemocytu.

• W procesie nawijania cytoplazma zostaje wyciśnięta, tak że zostają tylko błony komórkowe układające się warstwami.

• Między błonami komórkowymi, we fragmentach osłonki pozostaje nieco cytoplazmy - wytwarzają się w osłonce przejaśnienia zwane wcięciem mieliny lub wcięciem Schmidta-Lantermana. Ma ono kształt litery V, skierowanej wierzchołkiem ku jednemu z końców włókna - odgrywa rolę w odżywianiu osłonki

• Na ogół 1 lemocyt wytwarza osłonkę mielinową wokół 1 włókna nerwowego, natomiast 1 oligodendrocyt wytwarza osłonki dookoła kilku włókien.

• Osłonka mielinowa zbudowana jest z lipidów i białek błonowych (przy czym białek jest mniej niż w błonach komórkowych).

• Im większa jest średnica włókna, tym osłonka jest grubsza (większa liczba warstw błon komórkowych).

• Najgrubsze osłonki mają do 100 warstw podwójnych błon komórkowych

• Fragment osłonki wytwarzany przez jedną komórkę zajmuje część włókna o długości 80 - 1000 μm. Między takimi fragmentami są miejsca bez osłonki o szerokości około 0,5 μm - węzły lub przewężenia Ranviera

• Osłonka mielinowa między przewężeniami nazywa się międzywęźlem.

• W aksolemie węzłów Ranviera znajdują błonowe białka kanałowe transportujące Na⁺ i K⁺, białek takich nie ma w aksolemie międzywęźli

• Osłonka mielinowa jest dobrym izolatorem elektrycznym - odcinek aksonu międzywęźla ma właściwość małej pojemności i dużej oporności elektrycznej - ważne w przyspieszaniu przewodzenia impulsów nerwowych wzdłuż zmielinizowanych aksonów.

CYTOFIZJOLOGIA

• Regulacyjna rola tkanki nerwowej opiera się na właściwości wytwarzania i przewodzenia wzdłuż neuronów impulsów nerwowych

• Impuls nerwowy jest potencjałem czynnościowym (elektrycznym) błony komórkowej zależnym od przemieszczania się jonów nieorganicznych (głównie Na⁺ i K⁺) przez kanały białek błonowych.

• Energia potrzebna jest skutkiem aktywności transbłonowej ATP-azy czyli pompy sodowo-potasowej. (Na⁺ na zewnątrz, a K⁺ do wewnątrz komórki)

• W wyniku działania pompy sodowo-potasowej na zewnątrz komórki jest duże stężenie Na⁺, a wewnątrz małe ----- na zewnętrznej stronie błony ładunek dodatni, a po wewnętrznej ujemny ---- dynamiczna równowaga elektryczna = potencjał spoczynkowy

• W błonie komórkowej znajdują się białka kanałowe dla Na⁺ i K⁺ ---- mogą być one otwarte, zamknięte lub nieczynne (otwarte ale zaczopowane)

• W stanie spoczynku - kanały te są zamknięte, a błona ma potencjał ujemny ok. - 90 mV

• Otwarcie kanałów tych białek następuje pod wpływem depolaryzacji lub hiperpolaryzacji błony. ---- zmiana potencjału na dodatni, co powoduje przechodzenie Na⁺ do wnętrza komórki, a K⁺ na zewnątrz. Powoduje to rozprzestrzenianie się różnicy potencjałów wzdłuż błony i otwieranie nowych kanałów.

• W ten sposób impuls jest przewodzony na znaczne odległości, bez osłabienia jego mocy. Prędkość takiego przepływu jest niewielka ~ 0,5 - 2 m/s

• W momencie wyrównania różnicy potencjałów (przez przepływ Na⁺ do wnętrza komórki) kanał jonowy zostaje zaczopowany i białko kanałowe unieczynnione.

• Wskutek pompowania Na⁺ na zewnątrz komórki przez pompę sodowo-potasową dochodzi do polaryzacji błony i kanał się odczopowuje, a białko kanałowe się zamyka i staje się ponownie czynne (gotowe do otwarcia pod wpływem depolaryzacji błony)

• Istnieją też białka kanałowe dla K⁺, które też otwierają pod wpływem depolaryzacji błony, a wypływające przez nie na zewnątrz jony K przyspieszają ponowną polaryzację błony i osiągnięcie spoczynkowego potencjału błony.

• Niekiedy wypływ K⁺ jest tak duży, że prowadzi do hiperpolaryzacji błony.

• Zwiększenie prędkości przewodzenia impulsów:

- włókna nerwowe zmielinizowane przewodzą impulsy szybciej niż niezmielinizowane

- osłonka mielinowa zbudowana jest z międzywęźli, między którymi znajdują się aksony bez osłonki czyli tzw. węzły.

- w aksolemie węzłów znajduje się dużo białek kanałowych dla Na⁺ i K⁺ i tu dochodzi do depolaryzacji błony, która w sposób skokowy przenosi się do następnego węzła (brak białek kanałowych w międzywęźle)

- ten rodzaj przewodnictwa jest skokowy i szybki 3 do 100m/s

- prędkość zależy od średnicy aksonu i długości międzywęźli

- aksony cieńsze mają krótsze międzywęźla i przewodzą wolniej, niż aksony grubsze o dłuższych międzywęźlach

12

---