PŁAZY I GADY

Gromada: AMPHIBIA (PŁAZY)

Cechy wyróżniajace:

• najistotniejszą cechą odróżniającą płazy od ryb są kończyny parzyste z palcami

• a od pozostałych kręgowców różni je rozwój osobniczy związany z wodą:>> jaja bez osłonek zabezpieczających przed wysychaniem i stadium rozwojowe kijanki ze skrzelami

Pochodzenie:

• powstały w okresie dewońskim z ryb trzonopłetwych

• formy pośrednie (m.in. ICHTHYOSTEGA) miały kostne promienie w płetwie ogonowej i łuski na brzuchu i ogonie

• liczba palców była większa (7-8) niż u typowych płazów, które mają 4 palce w przednich kończynach a 5 w tylnych (kończyny niektórych podległy mniej lub dalej idącej ewolucyjnej redukcji)

• miały wycięcia uszne w tyle dachu czaszki być może mieszczące błonę bębenkową

• w toku ewolucji następowała redukcja skostnień

• najpierwotniejsze z dzisiejszych są tropikalne płazy beznogie

• pierwotne płazy wyglądem i trybem życia podobne były do krokodyli, które zajęły ich miejsce w wyniku zawiłych przemian ewolucyjnych

Pokrewieństwa wewnątrz grupy:

• żyjące obecnie płazy są reliktami dawnego ich zróżnicowania i są klasyfikowane w 3 jednostkach systematycznych:

Rząd: APODA (BEZNOGIE)

• beznogie, ryjące w glebie wiodą tryb życia podobny do dżdżownic

• kopalne formy przejściowe miały ciało wydłużone jak u form dzisiejszych, ale s krótkimi kończynami

Rząd: URODELA (OGONIASTE)

• prawdopodobnie wywodzą się ze wspólnego paleozoicznego przodka z płazami bezogonowymi, który miał dwuwierzchołkowe zęby.>>> należał do linii rozwojowej która już ewoluowała w stronę zmniejszenia rozmiarów i zaniku skostnień (upodabniając się do młodocianych osobników)

• zapłodnienie jaj odbywa się u większości płazów ogoniastych wewnątrz jajowodów samicy, która przechwytuje kloaką złożony przez samca spermatofor

Rząd: ANURA (BEZOGONOWE)

• zredukowany ogon i skoczne tylne kończyny

• znane są kopalne formy przejściowe, które nie umiały jeszcze skakać i miały większą od dzisiejszych liczbę kręgów tułowia

• zapołodnienie zewnętrzne podczas kopulacji (amplexus)

Anatomia funkcjonalna:

• płuca dorosłych płazów są stosunkowo słabo rozwinięte i nie zapewniają dostatecznego zaopatrzenia w tlen

• aby wtłoczyć powietrze do płuc płązy używają jamy gębowej jako pompy, nozdrzy i krtani jako zaworów, a dna jamy gębowej jako tłoka

• naga wilgotna skóra, zwilżana przez wielokomórkowe gruczoły śluzowe jest drugim ważnym narządem wymiany gazowej dorosłych płazów

• trzeci uzupełniający stanowi błona śluzowa jamy gębowo-gardzielowej

• u kijanek i płazów wtórnie pozbawionych płuc (oddychających tylko przez skórę) występuje serce typu rybiego (stożek tętniczy, zatoka żylna, jedna komora i jeden przedsionek tzw. skrzewlowy)

• u dorosłych krew ulega natlenowaniu w workowatych płucach, które ewolucyjnie powstały jako uchyłki jelita>>>> natleniona krew dociera do serca żyłą jelitową przez przedsionek odrębny od pierwotnego przedsionka skrzelowego>> tak powstał mały obieg krwi>>> z komory wychodzi 1 pień tętniczy rozprowadzający krew po narządach ciała, skąd powraca ona do komory serca przez zatokę żylną i prawy przedsionek (obieg duży)

• mieszanie się w sercu krwi natlenowanej z odtlenowaną (żylną) jedynie częściowo ogranicza gąbczasta struktura komory oraz zastawka spiralna w pniu tętniczym>>> dlatego też w większości tętnic znajduje się krew mieszana

• podobnie jak u ryb, kości szkieletu zachowują pewną odmienność w zależnie od pochodzenia ewolucyjnego i rozwojowego>>> kości powstałe z łusek niegdyś okrywających ciało (kości pochodzenia skórnego) mają zwykle urzeźbioną powierzchnię natomiast kości powstałę s chrzęstnych elementów szkieletu (kości zastępcze pochodzenia chrzęstnego) są gładkie

• w ewolucji płazów nastąpiło odwrócenie tego pierwotnego ukierunkowania ewolucji i ich szkielet jest znów w znacznej części chrzęstny

• czaszka łączy się z kręgosłupem dwoma kłykciami potylicznymi bez możliwości rotacji, tak że głowa porusza się tylko w płaszczyźnie pionowej

• szkielet dzisiejszych form w znacznej części chrzęstny

• nieliczne jedynie kości zachowują połączenia szwami, które u ich przodków zapewniały sztywność konstrukcji czaszki mimo konieczności wzrostu pojedynczych, składających się na nią części.

• Bezużyteczne w środowisku powietrznym narządy linii bocznej (nabocznej) zostały stopniowo zastąpione urządzeniem do identyfikacji drgań przenoszonych przez powietrze- czyli przez ucho>>>>drgania przenoszone są z rozpiętej na skórnych kościach dachu czaszki błony bębenkowej do ucha wewnętrznego za pośrednictwem kości łuku gnykowego łączącej się bezpośrednio z puszką mózgową>>>>>> ucho wewnętrzne, służące rybom jedynie jako narząd równowagi (labirynt) rozbudowane zostało o dodatkowy kanał limfatyczny, który wspólnie z wcześniej istniejącym utworzył krótki ślimak (cochlea) wyścielony komórkami czuciowymi (narząd Cortiego)

• W odróżnieniu od ryb pas barkowy nie ma bezpośredniego kontaktu z czaszką (ani szkieletem osiowym), zaś pas miednicowy związany jest z wyrostkiem poprzecznym jednego kręgu (a nie większej ich liczby, jak u pozostałych czworonogów)

Autoekologia:

• płazy to zwierzęta amfibiotyczne, które z stadium kijanki związane są z wodą, zaś w stadium dorosłym żyją głównie na lądzie

• przebieg ich procesów życiowych zależy od temperatury środowiska

• zależność od wilgotności i temperatury ogranicza ich występowanie do obszarów głównie stref tropikalnych i subtropikalnych>> w strefie klimatu umiarkowanego żyje niewiele gatunków, ale niektóre dostosowały się nawet do warunków wiecznej zmarzliny

Gromada: REPTILIA (GADY)

Cechy wyróżniające:

• Najważniejszą cechą odróżniającą gady od płazów są osłonki jaj (błony płodowe i skorupa) umożliwiające rozwój zarodka na lądzie oraz rogowe łuski, na suchej, pozbawionej gruczołów skórze

• Od ssaków różni je jedna kostka w uchu środkowym

• Od ptaków brak piór

Pochodzenie;

• wywodzą się z wymarłej linii rozwojowej płazów - antrakozaurów, cechujących się specyficznym kostnieniem trzonów kręgów, odmiennym niż u przodków dzisiejszych płazów

• przodkowie gadów w porównaniu z pierwszymi płazami, byli zwierzętami niewielkich rozmiarów

Pokrewieństwa wewnątrz grupy:

• w obrębie gadów na podstawie budowy czaszki daje się wyróżnić 3 podgromady

• ANAPSIDA>>> dach czaszki pierwotnie jest lity, a jeśli przyczepy mięśni weń wnikają to w wycięcia tylnej krawędzi

• LEPIDOSAURIA>>>występują dolne i górne otwory skroniowe (okna), przy czym dolny łuk jarzmowy jest zwykle niepełny

• ARCHOSAURIA>>> pierwotnie miały dodatkowy otwór przedoczodołowy

• Podgromada: ANAPSIDA

Rząd: TESTUDINES (ŻÓŁWIE)

• mają lity pancerz kostny wokół tułowia utworzony z żeber zlanych z tarczami kostnymi i powłoką rogowych tarcz

• łopatki są pod pancerzem a zatem i pod żebrami

• dziś są bezzębne, z rogowymi krawędziami szczęk

Podgromada: LEPIDOSAURIA

• Zęby dzisiejszych gadów łuskonośnych osadzone są na bocznej powierzchni krawędzi szczęk (nie mają zębodołów)

Rząd: RHYNCHOCEPHALIA (HATTERIE)

• Nie ma wymiany zębów, a u dzisiejszych dolny otwór skroniowy ma kompletny dolny łuk jarzmowy>>> jest to skutek odwrócenia ewolucji czaszki w związku z jej wzmocnieniem jako przystosowanie do roślinożerności, chociaż współczesne hatterie są raczej owadożerne

• Jako jedyne dzisiejsze gady zachowały „oko” ciemieniowe

• Żyją tylko na Nowej Zelandii

Rząd: LACERTILIA (JASZCZURKI)

• Od pierwotniejszych gadów różni je ruchomość kości kwadratowej umożliwiająca szersze rozwieranie pyska

• U większości zęby są wymieniane

Rząd: OPHIDIA (WĘŻE)

• beznogie

• lewe płuco mniejsze lub zanikłe

• elastyczne połączenie więzadłami większości kości czaszki i skostniała puszka mózgowa

Podgromada: ARCHOSAURIA (GADY NACZELNE)

Rząd: THECODONTIA (TEKODONTY)

• wymarłe formy wyjściowe dla pozostałych gadów naczelnych i ptaków

• stopochodne

• miały ażurową czaszkę

Rząd: CROCODILIA (KROKODYLE)

• dzisiejsze mają skostniałe wtórne podniebienie i masywną czaszkę z zanikającymi otworami przedoczodołowymi

Rząd: PTEROSAURIA (PTEROZAURY)

• wymarłe gady latające>> błonę lotną miały rozpiętą między palcem dłoni a podudziem

Rząd: DINOSAURIA (DINOZAURY)

• cechowały je pionowo ustawione tylne kończyny o stopie zginanej tylko w jednej płaszczyźnie i wąska miednica>> stąpały na końcowych członach palców tylnych kończyn, zwykle środek panewki stawu biodrowego był nieskostniały

Anatomia funkcjonalna:

• gady to pierwsza grupa kręgowców w pełni przystosowanych do życia na lądzie, gdzie odbywają cały cykl życiowy (wraz z rozmnażaniem)

• główne adaptacje do życia lądowego to występowanie w rozwoju zarodkowym błon płodowych>>> doskonalszy mechanizm wentylacji płuc oraz obecność warstwy rogowej naskórka, chroniącej organizm przed utratą wody

• w związku z tym skóra jest uboga w gruczoły, sucha i szorstka oraz nieprzepuszczalna dla gazów

• wytworami skóry są rogowe tarcze (żółwie i krokodyle) lub tarczki i łuski (jaszczurki, węże)

• komórki zewnętrznych warstw nabłonka skóry są martwe>>> przed obumarciem w ich wnętrzu szczególnemu rozwojowi podlega cytoszkielet, w którym dominują włókna keratyny, z rodziny białek filamentów pośrednich

• zapłodnienie jaja musi nastąpić przed uformowaniem skorupki jaja w jajowodzie, konieczne jest zatem wewnętrzne zapłodnienie>> kopulacja wymaga przynajmniej zetknięcia kloaki samca i samicy podczas wyrzucania spermy (ejakulacji) co zapewnia narząd kopulacyjny>>> samce dzisiejszych żółwi i krokodyli zachowały jego pierwotną budowę przy udziale gąbczastej włóknistej tkanki łącznej napełnianej limfą w stanie pobudzenia płciowego>>> gady łuskonośne mają niehomologiczny parzysty narząd kopulacyjny

• czaszka łączy się z kręgosłupem za pośrednictwem jednego kłykcia potylicznego, na którym możliwa jest rotacja i wyginanie czaszki w stosunku do kręgosłupa we wszystkich kierunkach

• odcinek szyjny zwiększa ruchliwość głowy

• wnikanie przyczepów mięśni w szwy między kośćmi dachu czaszki i generalna tendencja do zmniejszania jej masywności jest przyczyną jej ażurowej konstrukcji

• kostne łuki otaczają otwory (okna,doły) w dachu i po bokach czaszki większości gadów

• nacisk selekcyjny na powiększenie rozziewu szczęk doprowadził do wytworzenia luźnych połączeń między kośćmi, które szczególnie u węży łączą się ścięgnami zamiast sztywnych szwów

• gady oddychają płucami, a wprowadzaniu powietrza do płuc towarzyszą mięśniowe ruchy żeber

• u żółwi w związku ze zlaniem się żeber z pancerzem wentylacja płuc odbywa się najczęściej dzięki ruchom kończyn, ale żółwie wodne są w stanie prowadzić wymianę gazową w wodzie i jak się wydaje ich gardziel i kloaka są głównymi miejscami tej wymiany

• komora serca większości gadów podzielona jest jedynie częściowo przegrodą, co powoduje mieszanie się krwi tętniczej z żylną w niewielkim jednak stopniu>>> jedynie u krokodyli przegroda jest pełna (ale krew i tak się miesza)

• głównym produktem przemian azotowych u gadów nie jest mocznik, lecz krystaliczny kwas moczowy, który może być doprowadzany do krystalizacji w kloace bez szkody dla sąsiadujących komórek

• nadmiar soli jest usuwany przez gruczoły solne znajdujące się w pobliżu oczodołu

• grzechotniki (a także niektóre inne węże) odżywiające się promieniującymi ciepłem ssakami wyposażone są w narząd termolokacyjny>>>zmiany objętości ogrzanego powietrza w jamkach zlokalizowanych pod oczyma sa identyfikowane przez termoreceptory, a parzystość organu pozwala na precyzyjne lokalizowanie źródła ciepła na odległość paru metrów

Różnorodność jaszczurek i węży:

• pierwotnie zęby wszystkich gadów rozwijały się w płytkich zębodołach, stale podlegając wymianie

• u wspólnego przodka hatterii i jaszczurek zęby przyjęły pozycję na wewnętrznej powierzchni krawędzi kości szczęk>>> takie uzębienie zachowały w szczególności WAWANY>>> skóra waranów jest pokryta owalnymi tarczkami rogowymi otoczonymi jeszcze drobniejszymi tarczkami, jedynie brzuch chronią czworokątne łuski ułożone w rzędy>>> mają długi, rozwidlony język i skłonność do rozwoju elastycznego więzadła w połowie długości żuchwy>> należą do tej grupy największe z dzisiejszych jaszczurek (trzymetrowy Varanus komodoensis; Megalania z pleistocenu Australii ważyła ponad tonę.)

• rozliczne jaszczurki wykształciły łuski zachodzące na siebie dachówkowato i z ostrymi żebrami>> jest to cecha SCYNKÓW- jaszczurek ciepłego klimatu o niemal kosmopolitycznym rozprzestrzenieniu>> pod ich rogowymi łuskami występują kostne płytki, które na głowie zrastają się z kośćmi czaszki i zakrywają otwory skroniowe

• pokrewna scynkom jest grupa jaszczurek, z tendencją do redukcji nóg, do której należy m.in. PADALEC (ANGIUS)>> samice padalców składają jaja z w pełni już uformowanymi embrionami, które wykluwają się natychmiast po złożeniu>> ryją w glebie beznogie amfisbeny, jedne z niewielu gadów, których ciało nie jest pokryte łuskami--- ich skóra tworzy jednak pierścienie i wyraziste wielokątne pola przypominające łuski

• regularny układ rogowych tarczek na głowie i łusek na powierzchni ciała (szczególnie brzusznych) cechuje m. In. WŁAŚCIWE JASZCZURKI (LACERATA)>> u których bocznie osadzone zęby mają charakterystyczne wewnętrzne jamy

• GEKONY są obszerną grupą nocnych tropikalnych jaszczurek o ciele okrytym drobnymi tarczkami z rzędami większych łusek>>>>>Pierwotnie przystosowane są do naziemnego życia w pustynnych środowiskach, inne są natomiast niezrównane w łażeniu po drzewach i skałach>> są w stanie chodzić nawet po bardzo gładkich pionowych powierzchniach dzięki szczególnym modyfikacjom łusek na podeszwach stóp, pokrytych mikroskopijnymi rogowymi szczoteczkami>>zapewne w związku z drobnymi rozmiarami szkielet ich głowy jest jeszcze bardziej zredukowany, niż u typowych jaszczurek (zanikł również łuk górnego otworu skroniowego)

• Typowe dziś dla obu Ameryk i południowych kontynentów LEGWANY (m. In. IGUANA) cechujące się zwykle rozbudowanymi rogowymi wyrostkami i grzebieniami skórnymi (np. amerykański Basiliscus)>>>>> zachowały pierwotne bocznie osadzone zęby i nieregularną pokrywę łusek.

• Ich odpowiednikiem w Starym Świecie są AGAMY które mają mocne stałe zęby na krawędziach szczęk (niepodlegające wymianie)>> kość szczękowa z głównymi zębami rozrosła się do tyłu, zwiększając przez to siłę zgryzu, agamy mając więc krótkie pyski>>> wśród agam są też formy o rozrastających się na boki żebrach>> płaskie ciało umożliwia im skoki między gałęziami>> żebra smoka latającego DRACO mogą się rozsuwać na boki tworząc z napiętej skóry rozległe powierzchnie lotne, pozwalające na szybowanie na daleką odległość

• Najdalej w obrębie jaszczurek zaszła ewolucja KAMELEONÓW, których stałe zęby na krawędziach szczęk dowodzą pokrewieństwa z agamami>> są to nieruchawe nadrzewne zwierzęta (np. południowoeuropejski Chamaeleo) ze zdolnością do manipulowania chromatoforami w skórze.>> swoista jest dla nich zdolność do obejmowania gałęzi przeciwstawnie ustawionymi parami palców>>> niezależnie poruszające się gałki oczne (okryte skórą tak, że tylko źrenica jest odsłonięta) mózg rozbudowany odpowiednio do zdolności trójwymiarowej analizy informacji dostarczanych przez oczy, i chwytny ogon są udoskonaleniami stanów znanych również wśród agam>> kameleony nie mają błon bębenkowych i są głuche

• Ażurowa konstrukcja czaszki jaszczurek pozwala na elastyczne zmienianie położenia pracujących części szczęk, stosownie do siły i kierunku nacisku>>> możliwości te uwidaczniają się jeszcze bardziej w budowie czaszki WĘŻY , zdolnych do chwytania i połykania obiektów znacznie przekraczających wielkością rozmiary ich głowy

• Najpierwotniejsze z dzisiejszych węży zachowały szczątkowe tylne kończyny, parzyste płuca (ale prawe większe od lewego) i górną szczękę połączoną szwami z innymi kośćmi czaszki>>> mimo elastycznego połączenia połówek żuchwy pozwala to na rozwarcie pyska nie większe, niż to potrafią jaszczurki>>>skórę mają, tak jak warany pokrytą drobnymi łuskami, na brzusznej stronie.

• Kość szczękowa DUSICIELI (BOIDAE) jest połączona ruchomo więzadłami z przodem czaszki, rozwierając się wraz z żuchwą

• Większość dzisiejszych węży należy do rodziny COLUBRIDAE>> ma tylko prawe płuco a po ich pasie biodrowym nie ma śladu>> typowe dla nich są dużę czworokątne płytki w jednym rzędzie na brzuchu i głowa pokryta dużymi wielokątnymi płytkami, analogicznie do właściwych jaszczurek.>> do tej rodziny należy związany z wodą ZASKRONIEC (NATRIX) polujący na jaszczurki i duszący je zwojami ciała naziemny GNIEWOSZ (CORONELLA) oraz nadrzewny WĄŻ ESKULAPA (ELAPHE)

• Szczególną cechą wyżej ewolucyjnie stojących węży jest rozwój specjalnych zębów jadowych>>> za najprymitywniejsze uważa się węże z zębami jadowymi mającymi rowki i nieruchomo umieszczonymi blisko stawu w tyle szczęki

• Zaczątki szczególnych przystosowań zachowały się u australijskiego reliktowego gatunku, u którego w przedzie każdej kości szczękowej jeden ząb jest powiększony a na jego przedniej stronie wykształciła się bruzda, którą spływa jad z gruczołów.>>> za zębem jadowym w kości szczękowej jest 8-12 normalnie wykształconych zębów.

• U innych przedstawicieli jadowitych węży takich jak np. KOBRY (z rodziny ELAPIDAE) zębów niejadowych jest mniej niż 5 albo nie ma ich wcale

• Co pewien czas zęby jadowe ulegają wymianie- funkcjonującemu zębowi towarzyszy ząb następnego pokolenia

• Niektóre gatunki potrafią wystrzykiwać jad na odległość

• Bardzo mocny w działaniu jest jad niewielkich węży morskich HYDROPHIDAE odżywiających się mniej nań czułymi od ssaków rybami>>>> Zamykane nozdrza, niewysuwany język i bocznie spłaszczony ogon są przystosowaniami do wodnego trybu życia tych występujących w Oceanie indyjskim węży

• Jeszcze wyższy stopień ewolucyjnej doskonałości reprezentują ŻMIJE I GRZECHOTNIKI>>> ich zredukowana kość szczękowa tworzy podstawę ruchomego zęba jadowego, w którego wnętrzu biegnie zamknięty kanał jadowy

• Niezwykły rozziew szczęk jadowitych węży jest możliwy dzięki działaniu mięśni przesuwających ruchome w stosunku do mózgoczaszki podniebienie i równocześnie odchylających zęby jadowe (czyli kość szczękową)

• ŻMIJE (VIPERA) są jednymi z najszerzej rozprzestrzenionych węży jadowitych- występują w całej północnej Eurazji, na Syberii żyjąc nawet na wiecznej zmarzlinie>>> rozwijające się już w jajowodach embriony żmii są częściowo odżywiane przez matkę za pośrednictwem pofałdowanej ścianki jajowodu i omoczni>>> są to więc zwierzęta w pełni żyworodne

• Spośród jaszczurek znane są tylko dwa gatunki jadowite, należące do rodziny HELODERM.>>> w odróżnieniu od węży ich zęby jadowe umieszczone są w dolnej szczęce>>> wydzielony jad gromadzi się wzdłuż fałdu śluzówki biegnącej wokół żuchwy docierając do zębów jadowych opatrzonych rowkami i spływa nimi kiedy jaszczurka ściska mocno szczękami schwytaną zdobycz>>> aby zabić ofiarę chwyt musi być mocny i trwać długo

Autoekologia:

• okrycie jaj skórzastą, mniej lub bardziej zwapniałą skorupą całkowicie uniezależniło gady od środowiska wodnego>> nie unikają też pustyń>> ich rozprzestrzenienie ogranicza jednak niska temperatura, choć żmije występują w pobliżu koła podbiegunowego.

• Zdolności czynej termoregulacji gadów są niewielkie

• Najliczniej występują w strefie klimatu gorącego i ciepłego

---