Potencjał spoczynkowy

Pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną stroną błony komórkowej panuje różnica potencjałów elektrycznych, którą można zmierzyć, umieszczając mikroelektrody szklane o średnicy końcówki około 0,2 mm wewnątrz komórki i w płynie pozakomórkowym, a następnie podłączając do oscyloskopu lub woltomierza.

Potencjał wnętrza komórki jest ujemny w stosunku do potencjału

elektrycznego jej otoczenia.

W zależności od rodzaju komórki różnica ta może wynosić od –40 mV do –100 mV.

Dla większości neuronów ma ona wartość od około –40 mV do około

–75 mV.

Potencjał spoczynkowy jest różnicą potencjałów elektrycznych dla

komórki niepobudzonej.

Schemat ukazujący sposób pomiaru potencjału spoczynkowego komórki.

Wartość potencjału spoczynkowego zależna jest od stężenia jonów sodu, potasu i chloru wewnątrz i na zewnątrz komórki oraz od przepuszczalności komórki dla poszczególnych rodzajów jonów.

Potencjał spoczynkowy komórki możemy wyznaczyć ze wzoru

Goldmana, zwanego również wzorem Goldmana-Hodgkina-Katza:

ΔVm =

R ⋅T

F



⋅ ln 

PK ⋅[K + ]z

P ⋅[K + ]

+ PNa

+ P

⋅[ Na+ ]z

⋅[ Na+ ]

+ PCl

+ P

⋅[Cl − ]w 

⋅[Cl − ]  ,

 K w Na w Cl z 

gdzie R = 8,31 J⋅K-1×mol-1 - jest stałą gazową, T - temperaturą bezwzględną, F = 96 487 C×mol-1 – stałą Faradaya, PK , PNa , PCl przepuszczalności odpowiednich jonów, w – wewnątrz komórki, z – na

zewnątrz komórki.

Model elektryczny błony komórkowej

W stanie spoczynku gNa << gK i różnice potencjałów ENa i EK

decydują o znaku naładowania kondensatora C. W stanie czynnym gNa >>

gK i różnica potencjałów ENa polaryzuje kondensator C.

Schemat modelu elektrycznego błony komórkowej przyjęty przez Hodkinga i Huxley’a. Należy zwrócić uwagę na zmienne przewodnictwo błony dla jonów sodu i potasu.

Potencjał czynnościowy

Potencjał czynnościowy powstaje jedynie w komórkach pobudliwych.

Przykładem komórki pobudliwej jest neuron.

Neurony tworzą tkankę nerwową przystosowaną do odbierania bodźców zewnętrznych i przesyłania informacji do odpowiednich narządów i układów.

Komórka nerwowa

Komórka nerwowa (neuron) składa się ona z części centralnej zawierającej jądro komórkowe, zwanej ciałem neuronu, wychodzących z niej licznych wypustek protoplazmatycznych zwanych dendrytami i neurytami.

Dendryty odpowiadają za odbiór bodźców i przesyłanie impulsu nerwowego wzdłuż neuronu w kierunku neurytów.

Rysunek ukazujący budowę neuronu można znaleźć w Internecie

np. na stroniach Wikipedii .

Neuryty mają zazwyczaj jeden długi neuryt zwany aksonem (włóknem nerwowym) i najczęściej wiele dendrytów, krótszych od aksonu. Aksony mogą niekiedy osiągać długość 1 metra.

Model neuronu

Wejście → sygnały przychodzące przez dendryty

Wagi → odpowiedniki modyfikacji dokonywanych przez

synapsy

Blok sumujący → jądro

Blok aktywacji → wzgórek aksonu

Wyjście → akson

Sumaryczna długość aksonów u ludzi:

Ocenia się, że sumaryczna długość aksonów u ludzi jest znacznie większa od odległości Ziemi od Księżyca przy założeniu że mózg ludzki zawiera1011 neuronów.

Komórki Schwanna (lemocyty) otoczone są wielowarstwową otoczką lipidowo-białkową, tak zwaną osłonką mielinową utworzoną przez spłaszczone wypustki lemocytów.

Lemocyty występują w obwodowym układzie nerwowym.

Lemocyty charakteryzuje się dużą opornością elektryczną i dobrze izolują elektrycznie akson od płynu śródtkankowego.

W węzłach Ranviera aksony są znacznie słabiej izolowane elektrycznie

i kontaktują się z płynem śródtkankowym.

Węzły Ranviera przyśpieszają przebieg impulsów nerwowych, dzięki

depolaryzacji błony zachodzącej skokowo w kolejnych węzłach.

Wypustki komórek nerwowych umożliwiają wytworzenie połączeń pomiędzy komórkami nerwowymi, mięśniowymi, gruczołowymi lub innymi za pomocą synaps.

Ze względu na pełnione funkcje w układzie nerwowym wyróżniamy trzy rodzaje neuronów:

 neurony czuciowe (aferentne, dośrodkowe) – przewodzące impuls od receptorów (narządów zmysłu) do ośrodkowego układu nerwowego,

 neurony ruchowe (eferentne, odśrodkowe) – przewodzące impuls z ośrodkowego układu nerwowego do efektorów (mięśni, gruczołów),

 neurony pośredniczące (kojarzeniowe) – przewodzące impuls od

neuronów czuciowych do ruchowych.

Potencjał czynnościowy

Mechanizmy samoregulacji stężenia jonów wraz z pompą sodowo-

potasową, (układy białek transportujących 3 jony Na+ na zewnątrz i

2 jony K+ do wnętrza komórki neuronu kosztem rozkładu ATP) utrzymują potencjał spoczynkowy błony w neuronach człowieka na poziomie około –90 mV.

Gęstość rozmieszczenia pomp jonowych wynosi około 100÷200 pomp na 1 mm2 błony komórkowej. Typowy neuron (na przykład neuron mózgu) ma więc około miliona takich pomp. Maksymalna wydajność pompy wynosi około 200 jonów Na+ i około 130 jonów K+ na sekundę. Prowadzi to utrzymanie odpowiednich gradientów stężenia jonów sodowych i potasowych, kompensując stałe ich ubytki przez błonę.

Gradient stężenia jonów jest przyczyną istnienia określonej różnicy potencjałów między wnętrzem komórki a jej środowiskiem zewnętrznym.

Sposoby wywołania potencjału czynnościowego:

• czynniki chemiczne (acetylocholina, noradrenalina – aktywacja

kanałów sterowanych chemicznie)

• czynniki fizyczne (pole elektryczne – aktywacja kanałów sterowanych

elektrycznie).

Pole elektryczne – wprowadzamy mikroelektrodę do wnętrza komórki i polaryzujemy dodatnio napięciem rzędu 20÷40 mV. Ujemny potencjał wnętrza komórki staje się mniej ujemny, osiąga wartość zero a następnie wartość dodatnią. Po osiągnięciu wartości maksymalnej (około +40 mV) potencjał czynnościowy szybko spada nawet poniżej wartości spoczynkowej (czyli niżej niż -90 mV) a później wraca do wartości wyjściowej.

Czas przebiegu zjawiska depolaryzacji :

• komórki nerwowej - rzędu kilku milisekund,

• komórki mięśnia szkieletowego - rzędu kilkudziesięciu milisekund,

• mięśnia sercowego - rzędu kilkuset milisekund.

Układ pomiarowy do badania odpowiedzi komórki na bodziec elektryczny. Lewa część służy do wytworzenia bodźca elektrycznego a prawa – do

mierzenia odpowiedzi komórki na ten bodziec.

Linia ciągła – potencjał błony komórkowej,

Przebieg potencjału czynnościowego w określonym punkcie włókna nerwowego

Linia przerywana – wartość progu pobudliwości na następny bodziec.

Czas refrakcji bezwzględnej wynosi około 1 ms (nie jest możliwe wyzwolenie następnego potencjału czynnościowego).

W czasie refrakcji względnej wyzwolenie potencjału jest utrudnione.

Gwałtowny wzrost potencjału - wynik szybkiego wzrostu przepuszczalności błony dla kationów sodu, a następnie podobnie szybkiego zmniejszania tej przepuszczalności.

Powolny spadek potencjału – wynik zmniejszenia przepuszczalności błony dla kationów sodu i wzrost przepuszczalności dla kationów potasu.

Przykład:

Dla włókna nerwowego kałamarnicy, podczas pobudzania, stosunki przepuszczalności jonów odpowiadające wzorowi Goldmana (Goldmana- Hodgkina-Katza) spełniają warunki:

PK :

PNa

: PCl

= 1: 20 : 0.45 .

Przepuszczalność błony pobudzonej dla jonów Na+ jest około 500 razy większa niż w stanie niepobudzonym i w tym samym stosunku zmienia się też przewodnictwo elektryczne.

Po ustaleniu się przepuszczalności błony komórkowej na poziomie normalnym potencjał spoczynkowy stabilizuje się również na normalnym poziomie –90 mV.

Zmiana potencjału i przewodności błony gNa i gK, odpowiednio dla jonów

Na+ i K+, podczas trwania potencjału czynnościowego w aksonie.

Powstawanie iglicy potencjału jest wynikiem gwałtownej dyfuzji jonów sodowych, a następnie potasowych, gdyż na skutek aktywacji błony komórki nerwowej zwiększa się jej przepuszczalność. Dyfuzja ta odbywa się zgodnie z gradientem stężenia i jest procesem samorzutnym, zwiększającym entropię układu. Dyfuzja nie wymaga nakładu energii ale energia potrzebna była wcześniej do wytworzenia różnic stężeń Na+ i K+

po obydwóch stronach błony komórkowej. Ta separacja jonów (wytworzenie gradientu stężenia) odbywa się powoli w porównaniu z gwałtownym przenikaniem jonów w czasie depolaryzacji komórki.

Po pewnym czasie (około 1 ms dla kanałów sodowych i dłuższym dla kanałów potasowych) następuje ich zamknięcie – niezależnie od wartości zewnętrznego pola elektrycznego. Kanały pozostają wówczas w fazie nieaktywnej (refrakcji) i dopiero po upływie pewnego czasu mogą znów ulec aktywacji.

Ogólna zasada organizacji procesów życiowych:

 procesy, które ze względu na żywotne interesy organizmu powinny odbywać się szybko (skurcz mięśnia, reakcja komórki nerwowej na bodziec) są procesami samorzutnymi, nie wymagającymi bezpośrednio wkładu energii – następuje wzrost entropii,

 przygotowanie komórki do wykonania procesów szybkich pochłania energię i odbywa się wolniej, w tempie regulowanym szybkością dostarczania lub produkcji związków wysokoenergetycznych w komórce – następuje spadek entropii.

Przewodzenie impulsów nerwowych

Depolaryzacja błony komórki nerwowej w jednym miejscu przy nie zmienionym potencjale sąsiednich odcinków błony wywołuje przepływ prądu skierowany tak, aby wyrównać różnicę potencjałów. Powoduje to obniżenie potencjału sąsiedniego obszaru błony i wyzwala jej dalszą, samorzutną depolaryzację. W ten sposób wzdłuż włókna przemieszcza się fala zmian potencjału.

Przewodzenie potencjału czynnościowego wzdłuż aksonu niemielinowego z oznaczeniem stanu kanałów sodowych (otwarte, zamknięte i inaktywowane)

W przypadku nerwu pokrytego osłonka mielinową, która jest dobrym izolatorem elektrycznym, tego rodzaju prądy mogą płynąć tylko od jednego węzła Ranviera do drugiego. W ten sposób pobudzenie rozchodzi się w nerwie skokowo – od węzła do węzła – co znacznie zwiększa szybkość jego przemieszczania się.

Uproszczony model elektryczny aksonu mielinowego (zamiast układu liniowo rozłożonych oporników R w aksonie bezmielinowym rozpatrujemy układ liniowo rozłożonych kondensatorów C w aksonie mielinowym).

Rys. 55 w książce Wybrane zagadnienia z biofizyki pod red. S. Miękisza i A.

Hendricha.

Szybkość V rozchodzenia się impulsów nerwowych w neuronach mielinowych jest proporcjonalna do ich promienia. W neuronach niemielinowych prędkość rozchodzenia się impulsu nerwowego jest proporcjonalna do pierwiastka z ich promienia.

W zakończeniu włókna nerwowego fala depolaryzacji powoduje aktywację synaps. Polega ona na otwarciu, pod wpływem zmiany potencjału, kanałów przepuszczalnych dla jonów wapniowych. Jony te, znajdujące się na w większym stężeniu na zewnątrz komórki dzięki działaniu pompy jonowej, wnikają do kolbki synaptycznej i powodują przemieszczenie pęcherzyków synaptycznych wypełnionych neuroprzekaźnikiem do błony kolbki. Tam, zlewając się z błoną, pęcherzyki wydzielają neuroprzekaźnik, który aktywuje kanały następnej komórki nerwowej.

Wyróżniamy synapsy:

nerwowo-nerwowe (styk dwóch neuronów),

nerwowo-mięśniowe,

nerwowo-gruczołowe, itd.

Przekazywanie impulsu nerwowego przez synapsę zachodzi najczęściej na

zasadzie chemicznej lub elektrycznej.

W każdej synapsie można wyróżnić błonę presynaptyczną, błonę

postsynaptyczną i szczelinę synaptyczną (wąską przerwę między błonami).

W synapsie chemicznej pobudzony neuron wydziela do szczeliny przez błonę presynaptyczną pewne substancje chemiczne zwane transmiterami, które są zawarte w pęcherzykach o wielkości 30-50 nm i

działają jak bodźce. Mogą one aktywować lub hamować impulsy nerwowe

w błonie postsynaptycznej.

W synapsie elektrycznej szczelina synaptyczna jest węższa niż w synapsie chemicznej. Dlatego też możliwe jest wytworzenie ciągłego połączenia pomiędzy elementem pre- i post-synaptycznym. Połączenie to utworzone jest przez kanały zbudowane z białek (koneksyny).

Przewodzenie impulsów w synapsie elektrycznej jest szybsze niż w synapsie

chemicznej.

Zależnie od rodzaju przekaźnika (mediatora) zawartego w danej synapsie oraz rodzaju kanałów następnej komórki, przekazany impuls może być albo aktywujący (zmniejszający potencjał komórki następnej) albo hamujący (podwyższający potencjał następnej komórki).

Cząsteczki przekaźnika, po wydzieleniu z kolbki synaptycznej

i ewentualnym zadziałaniu na receptory błony, ulegają w krótkim czasie rozkładowi przez odpowiednie enzymy (na przykład acetylocholinoesterazę). Aktywacja lub hamowanie, przekazane tym sposobem, mają więc charakter impulsowy.