Powstawanie komórek rozrodczych

Cytoplazma płciowa

W rozwoju osobniczym zwierząt komórki rozrodcze wyodrębniają się wcześniej niż komórki somatyczne. U wielu bezkręgowców, a z kręgowców u płazów, już w zapłodnionym jaju daje się zauważyć specjalne zróżnicowanie cytoplazmy. Mianowicie na jednym biegunie komórki tworzy się zagęszczenie cytoplazmy, które jest bardziej zasadochłonne niż jej reszta. Nazwano je cytoplazmą płciową lub

biegunową. W czasie podziałów bruzdkowania cytoplazma płciowa zostaje przydzielona jednej lub paru komórkom. Komórki te tzw. Pierwotne komórki płciowe dają początek linii komórek rozrodczych.

U ptaków i ssaków pierwotne komórki płciowe, wyodrębniają się w stosunkowo wczesnym okresie rozwoju zarodka, w endodermie pozazarodkowej. W jajach tych zwierząt do tej pory nie zaobserwowano zróżnicowań cytoplazmy, które mogłyby odpowiadać cytoplazmie płciowej.

Wędrówka pierwotnych komórek płciowych

Z miejsca powstania pierwotne komórki płciowe wędrują czynnie wraz z prądem krwi do somatycznego zawiązka gonady, w którym osiedlają się, a następnie szybko się mnożą. Dalsze różnicowanie tych komórek zależy od ich genetycznego wyposażenia w chromosomy płciowe. U zarodka kury pierwsze pierwotne komórki płciowe można odróżnić od komórek somatycznych już w stadium smugi pierwotnej, w 18 godzinie

inkubacji. Znajdują się one na tzw. Polu płciowym, leżącym poza obrębem zarodka i otaczającym z przodu w formie półksiężyca jego część głowową. Pierwotne komórki płciowe są nieco większe od otaczających je komórek endodermy, zawierają w swej

cytoplazmie nieco żółtka i glikogen. Wędrują one do naczyń krwionośnych, którymi dostają się do ciała zarodka. Po wniknięciu do krezki jelitowej czynnie przedostają się do zawiązka gonady zwanego listwą płciową, utworzonej z mezenchymy na pranerczu zarodka. Po wniknięciu do listwy płciowej liczba pierwotnych komórek płciowych bardzo szybko wzrasta na skutek zachodzących w nich podziałów mitotycznych. Zależnie od genetycznej płci zarodka listwa płciowa przekształca się następnie w jądro lub jajnik.

U ssaków pierwsze wyodrębnione komórki płciowe obserwuje się u 4 tygodniowego

zarodka w endodermie pęcherzyka żółtkowego, tuż przy zawiązku omoczni. W czasie 5 tygodnia rozwoju komórki te wędrują czynnie przez krezkę jelitową i często przez ścianę jelita w kierunku pranerczy. Ich celem jest listwa płciowa utworzona z nabłonka i mezenchymy na brzusznej stronie pranercza.

Różnicowanie się gonad

Listwa płciowa (u ssaków zbudowana z komórek mezenchymatycznych oraz z

nabłonka mezodermalnego) stopniowo przekształca się w jajnik lub w jądro. Po

wniknięciu pierwotnych komórek płciowych nabłonek intensywnie buja i wrasta do środka listwy płciowej, tworząc dookoła pierwotnych komórek płciowych pasma komórkowe zwane sznurami płciowymi. Listwa płciowa stopniowo oddziela się od

pranercza. W tym okresie rozwoju zawiązek gonady jest jednakowy dla obu płci. Zróżnicowanie płciowe następuje w dalszym rozwoju.

Rozwijająca się gonada:

- część korowa – rozwija się bardzo intensywnie w jajniku.

- część rdzenna - rozwija się intensywnie w jądrze. Oddzielona od części korowej mezenchymatyczną warstwą błony osłonki białawej.

Prawdopodobna przyczyna różnicowania się płciowego gonad:

- induktory rozwoju gonad

- kortycyna – pobudza do rozwoju część korową zawiązka gonady, a hamuje rozwój części rdzennej (odpowiedzialna za różnicowanie jajnika)

- medularyna – odwrotnie niż kortycyna.

Oogeneza

Typy oogenezy:

Podział ze względu na sposoby odżywiania oocytu w czasie oogenezy:

• Rozsiany - proces oogenezy nie jest zlokalizowany, komórki rozrodcze powstają w różnych rejonach ciała (jamochłony i gąbki)

• Samotny - oocytowi nie towarzyszą komórki wspomagające komórki rozrodcze czerpią substancje odżywcze z organizmu matki (nicienie, jamochłony)

• Odżywczy - komórki rozrodcze odżywiają się za pomocą komórek wspomagających:

  • komórki pęcherzykowe

  • komórki troficzne – w odżywianiu oocytu oprócz komórek pęcherzykowych biorą udział komórki odżywcze – trofocyty.

Trofocyty pochodzą z linii płciowej(tak samo jak oocyty),a ich rolą jest zaopatrywanie komórek jajowych w substancje odżywcze. U niektórych owadów dochodzi nawet do inaktywacji transkrypcyjnej jądra oocytu, któremu towarzyszą trofocyty.

Komórki pęcherzykowe natomiast są pochodzenia mezodermalnego.Ich funkcją jest synteza pewnych hormonów dla oocytu. U płazów jest to progesteron, uwalniający z bloku, a u ssaków substancje podtrzymujące ten blok.

Profaza pierwszego podziału mejotycznego u ssaków może trwać nawet kilkadziesiąt lat. Przerywa ją faza diktyotenu, kiedy jądro komórkowe i cytoplazma przejawiają specjalną aktywność metaboliczną - oocyt wchodzi w okres wielkiego

wzrostu (prewitellogeneza i witellogeneza). Objętość jego zwiększa się wielokrotnie, w ooplazmie gromadzą się substancje niezbędne do rozwoju zarodka oraz substancje zapasowe w formie żółtka (vitellus). Po nagromadzeniu odpowiedniej ilości żółtka zostaje dokończony pierwszy podział mejotyczny – powstaje oocyt II rzędu.

Prewitellogeneza

oocyt gromadzi RNA, białka i organelle, ilość DNA jest dwukrotnie większa niż w interfazie (4c), u płazów i owadów niektóre odcinki DNA, zostają zwielokrotnione-amplifikacja DNA, pewne geny występują w wielu kopiach, rozpoczyna się aktywność komórek pomocniczych

Witellogeneza

Oocyt gromadzi żółtko (substancje zapasowe – białka, lipidy, węglowodany),

• żółtko białkowe (białko pobierane z krwi i syntetyzowane w oocycie)

• żółtko tłuszczowe

Zależnie od gatunku zwierzęcia żółtko występuje w formie ziaren, płytek, kulek. Może też być płynne (ryby) U większości zwierząt najpierw syntetyzowane są kulki żółtka

tłuszczowego, następnie pojawiają się płytki żółtka białkowego, a na końcu glikogen.

W okresie wzrostu i witellogenezy oocyty pozostają w pęcherzykach jajowych (folliculi ovarici)

warstwa wewnętrzna ziarnista -zbudowana z komórek pęcherzykowych, wchodzi w bezpośredni kontakt z oocytem

warstwa zewnętrzna tzw. Osłonka pęcherzykowa – silnie unaczyniona

Funkcje pęcherzyków

 Pośrednictwo w transporcie materiałów z krwi do oocytów

Wytwarzanie komórki pęcherzykowe pierwszorzędowych osłon jajowych

Synteza RNA i białka – u niektórych zwierząt

Synteza cholesterolu i hormonów sterydowych przez komórki osłonki

Ciałka kierunkowe

W rezultacie pierwszego podziału mejotycznego powstaje:

- oocyt II rzędu

- mała komórka zwana pierwszym ciałkiem kierunkowym (polocytus primus)

Drugi podział mejotyczny daje:

- ootydę

- drugie ciałko kierunkowe (polocytus secundus)

Pierwsze ciałko kierunkowe ulega często podziałowi razem z drugim podziałem

mejotycznym – w efekcie obok ootydy powstają 3 ciałka kierunkowe. Wyrzucenie ciałek kierunkowych następuje w różnych momentach:

- przed zapłodnieniem – u jednych zwierząt

- po wniknięciu plemnika do oocytu – u innych

Osłony jajowe

• Pierwszorzędowe (pierwotne)wytwarzane w jajniku przez komórki pęcherzykowe i oocyt odkładane między komórkami pęcherzykowymi

zbudowane z glikozaminoglikanów i białka, są błonami przepuszczalnymi noszą różne nazwy np.. błona żółtkowa u ptaków, osłonka galaretowata u jeżowców, osłonka przejrzysta (zona pellucida) u ssaków

• Przestrzeń okołożółtkowa lub prewitellarna – jama wypełniona płynem pomiędzy osłoną pierwszorzędową, a powierzchnią oocytu.

• Drugorzędowe (wtórne) - wytwarzane przez gruczoły jajowodu i dodatkowe gruczoły żeńskich dróg rodnych: jaja płazów otoczone są w jajowodzie galaretowatą osłonką (osłona wtórna), u królika – otoczka białkowa (osłona wtórna)

Typy jaj (oddzielnie)

- jaja anizolecytalne – nierównomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie

- jaja izolecytalne – równomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie telolecytalne (ptaki, gady ,ryby) centrolecytalne (owady)