58. TRAWIENIE I WCHŁANIANIE TŁUSZCZÓW
Trawienie:
Polega na emulgowaniu tłuszczów i ich hydrolizie na wolne kwasy tłuszczowe i glicerol. Rozpoczyna się w jamie ustnej. Znajdujące się na grzbietowej powierzchni języka gruczoły Ebnera wydzielają lipazę ślinową (składnik śliny), która może trawić do 30% triacylogliceroli dostarczanych z pożywieniem. Odczepia ona krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe w pozycji 3. Optimum w jakim działa to 4 – 4,5. Takie ph występuje w jamie ustnej. Lipaza ślinowa kontynuuje swoje działanie w żołądku, po dostaniu się do niego kęsa pokarmowego. Działa tak długo aż ph kęsa obniży się do ok. 1.
W żołądku występuje lipaza żołądkowa (składnik soku żołądkowego), wydzielana przez gruczoły błony śluzowej żołądka. Atakuje ona wiązanie estrowe naturalnie zemulgowanych tłuszczów. Ma jednak małe znaczenie w trawieniu lipidów, głównie dlatego, że brak jest tu żółci jako emulgatora, a ponadto tłuszcze w środowisku kwaśnym nie mogą być zemulgowane.
Zasadnicze trawienie tłuszczów rozpoczyna się w dwunastnicy, gdzie występuje lipaza trzustkowa (składnik soku trzustkowego). Enzym ten działa w ph 8 i hydrolizuje wiązania przy 1 i 3 atomie węgla triacylogliceroli, dzięki czemu powstają wolne kwasy tłuszczowe i monoacyloglicerole. W obecności soli żółciowych zmniejsza się aktywność lipazy, ale dzięki kolipazie (wydzielanej przez trzustkę jako prokolipaza i aktywowanej przez trypsynę) lipaza odzyskuje pełną zdolność hydrolizy tłuszczów. Powstający kompleks lipaza-kolipaza ma niższe optimum aktywności ph 6 niż sama lipaza i w przeciwieństwie do niej nie podlega strawieniu przez proteazy trzustkowe. Kolipaza adaptuje lipazę do działania w warunkach, w jakich tłuszcze pokarmowe występują w dwunastnicy, tj. przy niższym ph spowodowanym sokiem żołądkowym. Ta adaptacja polega na odsunięciu soli żółciowych z powierzchni kropelek tłuszczu i umożliwia lipazie zakotwiczenie się na nich i hydrolizę wiązań estrowych triacylogliceroli. Występują również enzymy fosfolipaza – aktywatorem jest trypsyna i jony wapnia, odczepia kwasy tłuszczowe od fosfolipidów; oraz esteraza karboksylowa – aktywatorem jest żółć i jony wapnia, działa na estry cholesterolu i witamin rozp. w tłuszczach, odczepia kwasy tłuszczowe połączone z cholesterolem.
Lipaza jelitowa (składnik soku jelitowego) wspomaga działanie lipazy trzustkowej, działa na acyloglicerole. Jej aktywatorem jest żółć i fosfolipidy. Fosfataza alkaliczna odczepia reszty fosforowe od fosfolipidów.
Poza enzymami niezbędne są sole żółciowe i HCO3-. Sole emulgują tłuszcze i tworzą z fosfolipidami i innymi spolaryzowanymi lipidami micele rozpuszczające produkty lipolityczne w fazie wodnej jelit. Natomiast HCO3- zapewniają optymalne ph środowiska dla enzymów lipolitycznych. Micele stanowią rodzaj transportera nierozpuszczalnych w wodzie produktów lipolitycznych (kw. tłuszczowe i monoacyloglicerole) z miejsca ich powstawania na powierzchni kropelek tłuszczowych do powierzchni błony śluzowej jelita. Są one rozpuszczalne w wodzie dzięki występowaniu na ich powierzchni cząsteczek spolaryzowanych soli żółciowych i fosfolipidów, natomiast w ich wnętrzu rozpuszczają się hydrofobowe odcinki produktów lipolitycznych. Średnica micel wynosi 4-6 µm, a czas ich trwania 10 ms. Rozpadając się micele ulegają szybko ponownej agregacji oddając zawarte produkty lipolityczne innym micelom lub uwalniając je na powierzchni błony śluzowej, skąd na drodze zwykłej dyfuzji przedostają się do enterocytów. Główną przeszkodą jest nieruchoma przyścienna warstewka wody, przez którą micele muszą dyfundować, aby dotrzeć wraz z transportowanymi w ich wnętrzu produktami lipolitycznymi do powierzchni enterocytu.
Sole kwasów żółciowych to sole sodowe i potasowe kwasów:
- cholowego,
- dezoksycholowego,
- chenodezoksyholowego,
- litocholowego.
Wchłanianie:
Zachodzi w jelicie cienkim, najbardziej nasilone wchłanianie jest w jelicie czczym, potem krętym. Monoacyliglicerole, cholesterol, kwasy tłuszczowe z miceli wchodzą drogą biernej dyfuzji do komórek błony śluzowej. Dalsze ich losy zależą od ich długości.
Te, które zawierają mniej niż 10-12 atomów węgla przechodzą bezpośrednio z komórek błony śluzowej do krwi żyły wrotnej, gdzie są transportowane jako wolne kwasy tłuszczowe.
Te, które zawierają więcej niż 10-12 atomów węgla podlegają reestryfikacji do triacylogliceroli w enterocytach.
Część wchłoniętego cholesterolu podlega estryfikacji.
Triacyloglicerole i estry cholesterylu są nastepnie przykryte warstwą białka, cholesterolu i fosfolipidów tworząc chlomikrony i VLDLe, lipoproteidy o bardzo małej gęstości, zawierające triglicerydy, cholesterol, fosfolipidy, witaminy rozpuszczalne w tłuszczach, białko; które opuszczają komórkę i wnikają do naczyń chłonnych.
Około 95% tłuszczu dostarczonego z pokarmem ulega wchłonięciu, a 5% obecne jest w kale. Noworodki i oseski wchłaniają nie więcej niż 10-15% spożytego tłuszczu.