54 Trawienie i wchłanianie białek.
Trawienie białek rozpoczyna się w żołądku, gdzie część wiązań peptydowych ulega rozerwaniu pod wpływem pepsyny. Podobnie jak wiele innych enzymów proteolitycznych, pepsyna wydzielana jest w formie nieaktywnych prekursorów (proenzymów), a następnie ulega aktywacji w układzie pokarmowym. Białka prekursorowe pepsyny to pepsynogeny i aktywuje je kwas solny. Pepsyna powoduje hydrolizę wiązań między aminokwasami aromatycznymi, takimi jak fenyloalaninia czy tyrozyna, a drugim aminokwasem, dlatego produktami trawienia pepsyną są polipeptydy o bardzo różnej wielkości. Trawienie żołądkowe nie obejmuje protamin i keratyny.
W soku żołądkowym występuje też żelatynaza (inaczej chymozyna lub rennina) powodująca ścinanie się mleka u młodych ssaków na skutek przeprowadzenia kazeiny w parakazeinian wapnia. Jej optymalne pH to ok. aktywatorem są jony wapnia.
Ponieważ optymalna wartość pH pepsyny to 1,0-2,0, jej aktywność ulega zakończeniu gdy treść żołądkowa zostanie zmieszana w dwunastnicy i jelicie czczym z zasadowym sokiem trzustkowym.
W jelicie cienkim polipeptydy powstałe w procesie trawienia zachodzącym w żołądku ulegają dalszemu rozpadowi pod wpływem silnych enzymów proteolitycznych wydzielanych przez trzustkę oraz komórki błony śluzowej jelita. Trypsyna (składnik soku trzustkowego, pH ok. 7,9; aktywator enterokinaza), chymotrypsyna (składnik soku trzustkowego, pH ok.8,0; aktywatorem jest trypsyna) i elastaza (składnik soku trzustkowego, aktywatorem jest trypsyna), zwane też endopeptydazami, powodują rozpad wewnętrznych wiązań w cząsteczkach peptydów. Karboksypeptydazy A i B (składniki soku trzustkowego; odłączają od końca łańcucha aminokwasy z wolną grupą karboksylową) i aminopeptydazy (składniki soku jelitowego; odłączają od końca łańcucha aminokwasy z wolną grupą aminową) zaliczane są do egzopeptydaz, ponieważ powodują hydrolizę wiązań aminokwasów na końcach karboksylowych lub aminowych łańcuchów polipeptydowych. Pojedyncze aminokwasy są odszczepiane w świetle jelita, inne w rąbku szczoteczkowym pod wpływem znajdujących się tam karboksypeptydaz, aminopeptydaz, endopeptydaz i di peptydaz. Niektóre di- i tri peptydy dostają się do enterocytów na drodze transportu aktywnego i tam, pod wpływem peptydaz wewnątrzkomórkowych, ulegają rozpadowi do aminokwasów, które przechodzą dalej do naczyń włosowatych.
Zatem końcowy etap trawienia białek do pojedynczych aminokwasów może odbywać się w świetle jelita, rąbku szczoteczkowym i cytoplazmie enterocytów.
Produkty hydrolizy białka wchłaniają się w jelitach, częściowo w postaci wolnych aminokwasów, a częściowo jako składowe małych peptydów, głównie di- i tri peptydów. Te ostanie ulegają ostatecznie hydrolizie do aminokwasów w enterocytach. Ciekawe, że transport wolnych aminokwasów z jelita do krwi odbywa się wolniej niż transport di- i tri peptydów. Wchłanianie aminokwasów i oligopeptydów do enterocytów zachodzi na drodze czynnego transportu zachodzącego przeciwko gradientowi stężeń i prowadzi do nagromadzenia się tych aminokwasów w enterocytach, skąd już na drodze dyfuzji ułatwionej zgodnie z gradientem stężeń przedostają się one do płynu zewnątrzkomórkowego i dalej do krwi. Wchłanianie zachodzi sprawnie pod warunkiem, że aminokwasy są L-izomerami. Wchłanianie aminokwasów w dwunastnicy i jelicie czczym jest o wiele szybsze niż w krętym.
Około 50% wchłanianych aminokwasów jest pochodzenia pokarmowego, 25% z soków trawiennych i 25% ze złuszczonych komórek błony śluzowej. Jedynie 2-5% białka nie ulega strawieniu i wchłonięciu w jelicie cienkim, stanowiąc pożywkę dla bakterii jelitowych.
Wyróżnia się kilka oddzielnych transporterów dla aminokwasów i peptydów w enterocytach dla:
- aminokwasów obojętnych (metionina, izoleucyna, walina, fenyloalanina, tryptofan, treonina), korzystających ze wspólnego transportera, wymagającego obecności jonów sodu,
- a. zasadowych (lizyna, arginina, ornityna i cystyna) transportowanych przez specjalny transporter, częściowo hamowany przez a. obojętne,
- proliny, hydroksyproliny i pochodnych metylowych glicyny, mogących korzystać także z transporterów dla a. obojętnych i wymagających obecności jonów sodu,
a. kwaśnych (kw. glutaminowy, asparaginowy), wchłanianych przez osobny układ transporterów, częściowo niezależny od jonów sodu ,
di peptydów i tri peptydów.
Wchłanianie aminokwasów zachodzi na zasadzie podobnej do wchłaniania monosacharydów. Dotyczy to zwłaszcza korzystania z transporterów wspólnych z jonami sodu. Elektrogeniczna pompa sodowo-potasowa w ścianie enterocytów zapewnia usuwanie sodu z ich wnętrza i stanowi jednocześnie siłę napędową czynnego transportu aminokwasów i oligopeptydów w przeciwległej, zwróconej do światła jelita, błonie komórkowej. Źródłem energii podtrzymującym aktywność tej pompy jest ATP, który zapewniając utrzymanie odpowiednich gradientów sodu im potasu wpływa na wchłanianie aminokwasów.
Białko niestrawione w zasadzie nie wchłania się z przewodu pokarmowego (z wyjątkiem immunoglobulin klasy A u noworodków wchłanianych na drodze pinocytozy a pochodzących z mleka matki).
Wchłanianie antygenów białkowych, zwłaszcza białek bakteryjnych i wirusowych, zachodzi w komórkach olbrzymich (komórkach M). Są to wyspecjalizowane komórki nabłonkowe jelita.