Milena Opulska, Anna Branach, Natalia Figarska, Wioletta Jóźwik, Anna Busch, Adrian Iracki, Anna Bednarczyk, Antonina Chwieralska

FILOGENEZA UKŁADU SZKIELETOWEGO

1. Cechy strunowców Chordata ( należą tu osłonice Tunicata , bezczaszkowce Acrania, kręgowce Vertebrata):

• Wspólną cechą wszystkich podtypów i gromad należących do typu strunowce jest obecność struny grzbietowej (Chorda Dorsalis).

• Dwuboczna symetria ciała.

• W przeważającej części są to formy wolno żyjące.

• Układ nerwowy występuje na grzbietowej stronie ciała, nad struną grzbietową, co odróżnia je od pozostałych zwierząt, co więcej: układ nerwowy u strunowców tworzy kanał, cewę, a nie zwarte pasmo, czy łańcuch. Cewa powstaje ponad zawiązkiem struny grzbietowej, wzdłuż linii środkowej w procesie neurulacji. Zapadające się do wnętrza gastruli komórki grzbietowej ektodermy tworzą rynienkę, a następnie ślepo zakończoną z obu końców rurkowatą strukturę stopniowo przykrywaną ektodermą. U wyżej uorganizowanych strunowców cewka nerwowa rozwija się w mózgowie i rdzeń kręgowy.

• Serce znajduje się na brzusznej stronie ciała, pod układem pokarmowym, w przeciwieństwie do pozostałych zwierząt, u których serce lub głównie pnie krwionośne przebiegają nad układem pokarmowym.

• Układ pokarmowy występuje pomiędzy układem nerwowym, a sercem.

• Wszystkie strunowce posiadają wtórną jamę ciała wysłaną własnym (celoma tycznym) nabłonkiem, w której znajdują się narządy wewnętrzne.

• Są one wtórogębowcami (wtórouste).

• Układ oddechowy związany jest z układem pokarmowym. U form wodnych gardziel jest przebita szczelinami skrzelowymi, w których odbywa się wymiana gazowa. Kręgowce lądowe mają szczeliny skrzelowe tylko w stadium zarodkowym. U kręgowców płuca powstają w rozwoju zarodkowym z uchyłka przełyku.

• U większości strunowców występuje umięśniony ogon znajdujący się za odbytem i służący do poruszania się. 

1. Powstawanie struny grzbietowej. Z którego listka zarodkowego?

Struna grzbietowa ma postać elastycznego pręta łącznotkankowego, przebiegającego po grzbietowej stronie ciała i stanowiącego szkielet osiowy. Nie wszystkie strunowce zachowują strunę grzbietową przez całe życie. U bezczaszkowców występuje przez całe życie. U ogonic zachowuje się tylko w części ogonowej. U żachw i sprzągli występuje jedynie u form larwalnych. A u licznych kręgowców występuje jedynie w okresie życia zarodkowego, a później zostaje zastąpiona chrzęstnym lub kostnym kręgosłupem.

Powstawanie struny grzbietowej:

·          powstanie mezodermy zarodkowej z listka ektodermalnego

·          powstanie smugi pierwotnej w tylnej części tarczki zarodkowej

·          utworzenie węzła Hensena (jako nagromadzenia komórek w przednim odcinku smugi pierwotnej) i posuwanie się pasma komórek od węzła w kierunku przednim – powstanie wyrostka struny grzbietowej

·          utworzenie przedłużenia głowowego jako zgrubienia tarczki zarodkowej wywołane obecnością wyrostka struny grzbietowej

·          utworzenie kanału struny grzbietowej z blastoporu (pragęby) – zagłębienia w węźle Hensena wnikającego stopniowo w wyrostek struny

·          utworzenie rynienki struny grzbietowej przez zanik dna kanału (kontakt mezodermy kanału z endodermą pęcherzyka żółtkowego)

·          wzrost tarczki zarodkowej na boki i rozciągnięcie rynienki struny grzbietowej w postaci płytki struny grzbietowej

·          podłużne sfałdowanie płytki i jej oddzielenie się od endodermy powoduje powstanie struny grzbietowej jako litego pręta komórek.

Struna grzbietowa powstaje z trzeciego listka zarodkowego – mezodermy (wyjątek stanowi lancetnik). W rozwoju zarodkowym kształtuje się w tym samym czasie co mezoderma, a rozwija się z grzbietowej ściany prajelita.

1. Obecność struny grzbietowej u osłonic (żachw, sprzągli i ogonic).

Najbardziej charakterystyczną cechą wspólną dla wszystkich trzech gromad osłonic jest posiadanie w stadiach larwalnych, lub jak u ogonic przez całe życie, części ogonowej ze struną grzbietową. Ogonice nie przechodzą w rozwoju metamorfozy i przez całe życie posiadają w ogonku strunę grzbietową.U wszystkich osłonic występująca larwa posiada cechę rozwojową jaką jest struna grzbietowa, co pozwala na wyprowadzenie osłonic od praprzodków posiadających ten twór, jak żyjący współcześnie lancetnik. U osiadłych żachw jak i u sprzągli pochodzących zapewne od form prowadzących osiadły tryb życia, nastąpił zanik struny grzbietowej i uproszczenie budowy wewnętrznej u postaci dojrzałej.

1. 5. 6.Powstawanie i budowa struny grzbietowej u lancetnika. Z którego listka powstają kości? Kości pierwotne (zastęcze chrzęstnie preformowane) i wtórne (skórne, pokrywowe).

Struna grzbietowa, łac. chorda dorsalis, notochorda, jest to organ najbardziej charakterystyczny i swoisty dla strunowców, czego wyrazem jest ich nazwa Chordata. Podobny twór może występować u zwierząt zaliczanych do typu przedstrunowców łac. Hemichordata i ma postać niewielkiego tworu uważanego za homologiczny do danej struny.

U lancetnika struna grzbietowa ciągnie się wzdłuż całego ciała. Otacza ją osłonka o charakterze łącznotkankowym. Otoczka ta łączy się z otoczką otaczającą cewkę nerwową oraz daje wypustki stanowiące elementy podporowe płetwy. Struna ma postać sztywnego i elastycznego pręta zbudowanego z komórek silnie zwakuolizowanych o dużym turgorze.

Struna rozwija się z środkowo-grzbietowej ściany prajelita w okolicy górnej wargi pragęby w postaci grubościennej rynienki (fałdu). Komórki mają formę płytek (rulon monet). Komórki te przylegają do siebie. Już w okresie zarodkowym spełniają rolę podporową, a następnie wraz z rozwojem organizmu pojawiają się w nich wakuole nadające turgor. Inne komórki zostają zepchnięte na brzegi gdzie szybko się dzieląc tworzą syncytialny nabłonek struny.

Tkanka tworząca kość nazywana jest kościotwórczą i powstaje ze środkowego listka zarodkowego czyli mezodermy. Należy ona do tkanek łącznych. Tkanka ta tworzy początkowo pierwsze stadium szkieletowe – szkielet błoniasty. Dopiero po zakończeniu wzrostu organizmu i chrząstki jako formy kości ostatecznej, szkielet chrząstkowy zostaje zastąpiony przez szkielet kostny.

KOSTNIENIE - to powstawanie kości w rozwoju osobniczym; zachodzi głównie w wyniku skomplikowanych przekształceń tzw. modelu chrzęstnego kości; jest on zastępowany stopniowo tkanką kostną, wytwarzaną przez osteoblasty leżące w ochrzęstnej, (która otacza model chrzęstny) oraz zawarte w pęczku tkanki łącznej, wnikającym do (zwapniałego uprzednio) środka chrząstki; jama szpikowa powstaje wskutek niszczenia chrząstki przez komórki zw. chondroblastami, zawarte w pęczku łącznotkankowym; z jego elementów tworzy się też szpik; część kości czaszki powstaje przez przekształcanie się mezenchymatycznego zawiązka błoniastego; u człowieka kostnienie rozpoczyna się w 8 tygodniu rozwoju embrionalnego i trwa do ok. 20-25 roku życia.

Kości pierwotne są to kości chrzęstnie preformowane, które w trakcie rozwoju przechodzą przez stadium chrzęstne; budują szkielet wewnętrzny kręgowców.

Kostnienie odbywa się dwoma sposobami : bezpośrednim i pośrednim.

Kostnienie bezpośrednie nosi również nazwę kostnienia na podłożu łącznotkankowym, ponieważ w tym przypadku niezróżnicowana mezenchyma przekształca się w tkankę kostną. Nosi również nazwę kostnienia na podłożu chrzęstnym, ponieważ właściwy proces kostnienia poprzedzony jest wytworzeniem modelu chrzęstnego z tkanki chrzęstnej szklistej. Kostnienie to daje początek kościom pokrywowym czaszki i trzewioczaszki.

Wyróżniamy dwa zasadnicze typy dojrzałej tkanki kostnej : kość zbitą i kość gąbczastą.

Kość zbita tworzy trzony kości długich i stanowi zewnętrzną warstwę nasad oraz wszystkich kości płaskich. Większość blaszek kości zbitej układa się wokół kanałów naczyniowych koncentrycznie tworząc osteony. Oprócz blaszek systemowych tworzących osteony w kości zbitej występują też blaszki międzysystemowe, blaszki podstawowe zewnętrzne, blaszki podstawowe wewnętrzne. Kość zbita pokryta jest okostną.

Wyróżniamy dwa rodzaje kostnienia : na podłożu mezenchymatycznym i na podłożu chrzęstnym.

Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym ( błoniastym) dotyczy większości kości płaskich i można je umownie podzielić na kilka etapów.

1. W mezenchymie powstają silnie unaczynione obszary, w których skupiają się komórki utrzymujące połączenia za pomocą wypustek.

2. Komórki rozpoczynają produkcje kwasochłonnej istoty międzykomórkowej ułożonej w pasma.

3. Niezróżnicowane komórki układają się na powierzchni pasm, różnicują się w osteoblasty i produkują włókna oraz macierz, ulegające prawie natychmiastowej mineralizacji. Osteoblasty zostają obmurowane i przekształcają się w osteocyty. W ten sposób powstają pierwsze beleczki kostne.

4. Na obwodzie tworzonej kości proces pogrubiania beleczek prowadzi do powstania zwartej struktury kostnej mieszczącej naczynia. W ten sposób powstaje zbita tkanka kostna tworząca powierzchnię kości.

5. W części środkowej wzrost beleczek na grubość zostaje zahamowany, przestrzenie między nim wypełnia tkanka szpikowa i powstaje kość beleczkowa tworząca śródkoście.

Kostnienie na podłożu chrzęstnym( wewnątrzchrzęstne). Podlegają mu kości kończyn, podstawy czaszki, kręgi oraz kości miednicy. Najłatwiej je prześledzić na podstawie kostnienia kości długich.

W okresie embrionalnym model kości długiej jest zbudowany z chrząstki szklistej. Proces prowadzący do zbudowania na jej miejscu kości podlega kilku umownym etapom.

1. W centralnej części trzonu komórki chrzęstne zaczynają degenerować, co przejawia się powiększeniem ich rozmiarów, silną wakuolizacją cytoplazmy i gromadzenia glikogenu. Uciśnięta istota międzykomórkowa ulega mineralizacji a komórki chrzęstne rozpadowi, powstaje tzw. pierwotny punkt kostnienia.

2. Od okostnej wnika do przestrzeni po rozpadłych chondrocytach pęczek naczyń wraz z tkanką mezenchymalną. Jej komórki różnicują się w osteoblasty, osadzają na zmineralizowanych fragmentach macierzy chrzęstnej i rozpoczynają produkcję kostnej istoty międzykomórkowej ulegającej natychmiast wapnieniu.

3. Proces degeneracji chrząstki i odkładania substancji kostnej na jej zwapniałych pozostałościach przesuwa się ku nasadom. Powstaje też jama szpikowa zasiedlana przez komórki układu krwiotwórczego.

4. Na granicy trzonu i nasady chrząstka tworzy tzw. płytkę wzrostową.

5. W nasadach powstają wtórne punkty kostnienia, a chrząstka utrzymuje się tylko w płytkach wzrostowych.

6. Po zakończeniu wzrostu zanikają chrząstki w płytkach wzrostowych co powoduje kostne połączenie nasad i trzonu kości.

Kości wtórne ( skórne, pokrywowe) -kości powstające bezpośrednio z mezenchymy (bez stadium chrzęstnego), blisko powierzchni ciała; tworzą elementy szkieletu zewnętrznego (skórnego) kręgowców albo zagłębiają się i włączają do szkieletu wewnętrznego (jak wiele kości czaszki i niektóre kości obręczy barkowej) .

7. Szkielet zewnętrzny i wewnętrzny (różnice i podobieństwa):

Szkielet	Zewnętrzny	Wewnętrzny
Różnice	- obejmuje struktury kostne (łuski, płyty, pancerz), które powstają w skórze właściwej i nigdy nie przechodzą stadium chrzęstnego.	wchodzą w skład elementy położone głębiej, przechodzące przez stadium chrzęstne i mogące pozostać w tym stadium
	- brak możliwości wzrostu- rozwiązaniem jest proces linienia	- wzrost wraz z osobnikiem
Podobieństwa	- umożliwiają ruch - pełnią funkcję ochronną - stanowią miejsce przyczepu mięśni

8. Szkielet SOMATYCZNY

Szkielet wszystkich kręgowców, z wyjątkiem kręgoustych, dzieli się na szkielet osiowy, w skład którego wchodzi czaszka i kręgosłup, oraz na związane z nimi elementy i szkielet kończyn (tych właśnie brak u kręgoustych).

SZKIELET OSIOWY

KRĘGOSŁUP

• złożony z ruchomo połączonych kręgów

• Kręgi:

- Złożone z trzonu kręgu (w którym może zachować się struna grzbietowa) oraz z łuku kręgu. Z boku trzonu wykształcają się wyrostki poprzeczne, na górze łuku powstaje wyrostek ościsty, a zwykle u podstawy łuku- wyrostki stawowe. Łączące się ze sobą trzony kręgów wytwarzaja elastyczną, lecz silną oś o szkieletową ciała kręgowców, natomiast połączone łuki kręgów formuja kanał stanowiący dobrą osłonę cewki nerwowej.

- W zależności od budowy trzonu wyróżnia się kręgi:

* dwuwklęsłe- u ryb

* przodowklęsłe- u płazów bezogoniastych

*tyłowklęsłe- u płazów ogoniastych

Nazwy te charakteryzują kształt powierzchni stykających się kręgów.

- U ptaków i ssaków powierzchnie te są na ogół płaskie, a między kręgami rozwijają się płaskie dyski chrzęstne, niekiedy kostniejące.

- U wielu kręgowców lądowych odchodzą od kręgosłupa żebra łączące się z mostkiem leżącym na brzusznej stronie ciała, tworząc dobrą osłonę trzewi. Kręgosłup łączy się z czaszką oraz obręczami barkową i miednicową, a te z kończynami.

CZASZKA

• wyróżnia się 2 części: mózgową- ochrania mózgi i narządy zmysłów (węch, wzrok oraz równoważno-słuchowy) oraz trzewioczaszkę- wyspecjalizowana do pobierania pokarmu.

Czaszka kostna składa się z następującyh kości:

MÓZGOCZASZKA

Podstawa: klinowe, sitowe

Bok: jarzmowe, skroniowe

Wierzch: czołowe, oczodołowe, ciemieniowe

Tył: potyliczne

TRZEWIOCZASZKA

Podstawa: podniebienne, skrzydłowe

Bok: szczękowe, łzowe

Wierzch: przedszczękowe, nosowe

Tył: kości szczęki dolnej

SZKIELET KOŃCZYNOWY

Wszystkie kręgowce z wyjątkiem kręgoustych mają dwie pary kończyn, występujących bądź jako płetwy u ryb, bądź jako kończyny kroczne u pozostałych gromad. Niektóre kręgowce, jak np. płazy beznogie, węże, niektóre jaszczurki utraciły wtornie kończyny parzyste. Każda kończyna składa się z pasa i kończyny wolnej. Kończyny przednie osadzone są na pasie barkowym, kończyny tylne na pasie miednicowym.

U kręgowców wodnych występują poza płetwami parzystymi, również nieparzyste: grzbietowe, odbytowe i ogonowe. Występują one już u kręgoustych i mogą współdziałać przy poruszaniu się zwierzęcia, przy sterowaniu ciałem lub służyć jako twory obronne.

Płetwy takie mogą być miękkie lub też wzmocnione wewnętrznym szkieletem chrzestnym lub kostnym. Prawdopodobnie przodkowie ryb mieli poza tym dwa pasma skóry, tworzące z boków ciała dwie długie płetwy, podobne do tych, jakie występują u lancetnika. Płetwy te wzmocnione zostały szkieletem, a następnie częściowo zanikły. Pozostałością po nich są płetwy parzyste dziś żyjących ryb.

PAS BARKOWY

Jest oparciem dla kończyny przedniej i pojawia się po raz pierwszy u ryb spodoustych, jako jednolity łuk chrzęstny posiadający zagłębienie stawowe dla płetwy. Część łuku nad stawem nazwano łopatką, pod stawem- częścią kruczą. U pozostałych ryb pas barkowy uzupełniony jest kośćmi pochodzenia skórnego, które częściowo lub całkowicie wypierają chrząstki. Pojawiają się również nowe kości: skoblowa i obojczyk. Obojczyki łączą się ze sobą pod okolicą skrzelową, a kość skoblowa wiąże pas barkowy z czaszką.

Pas barkowy u kręgowców traci kontakt z czaszką i składa się z łopatek, obojczyków i kości kruczych (te ostatnie nie występują u ssaków). Pas ten może łączyć się z mostkiem bezpośrednio lub bezpośrednio za pomocą żeber. Opiera się też on najczęściej zupełnie luźno na kręgosłupie.

PAS MIEDNICOWY

Pas miednicowy u ryb występuje jako pojedyncza lub podwójna blaszka chrzęstna lub kostna, na której opierają się płetwy parzyste. Jest on na ogół luźno położony w mięśniach.

Pas miednicowy kręgowców lądowych rozrasta się i zespala z kręgosłupem z powodu zmiany znaczenia kończyn, które stają się głównym organem napędowym. Składa się on z każdej strony z kości biodrowej, kulszowej i łonowej.

KOŃCZYNY WOLNE

Łączące się stawowo z pasami, mają budowę płetw lub odnóży. Płetwy ryb spodoustych składają się z chrząstek osiowych, zwanych pro-, meso- i metapterygium. Stanowią one podstawę płetwy . U ryb kostnoszkieletowych chrząstki te zanikają calkowicie. Płetwa łączy się z pasem barkowym i miednicowym za pomocą promieni podstawowych

Kończyny przednie kręgowców

• Ramię: kość ramienna

• Przedramię: kość łokciowa i promieniowa

• Nadgarstek

• Śródręcze: 5 kości

• Palce

Kończyny tylne:

• Udo: kość udowa

• Podudzie: kość strzałkowa i piszczelowa

• Nastopek

• Śródstopie: 5 kości

• Palce

Poza szkieletem wewnętrznym niektóre kręgowce posiadają jeszcze szkielet zewnętrzny w postaci kości skórnych tworzących pancerz kostny, np. u niektórych ryb oraz żółwi, krokodyli i pancerników.

SZKIELET WISCERALNY

Do szkieletu wisceralnego należą elementy szkieletowe pochodzące z ektomezenchymy, związane z okolicą gardzielową przewodu pokarmowego, podpierające szpary skrzelowe jak również elementy od nich pochodzące (szczęki, kosteczki słuchowe). Muskulatura związana jest z tą okolicą – muskulatura trzewiowa pochodzi z niesegmentowanej części mezodermy.

9. LOSY STRUNY GRZBIETOWEJ U KRĘGOWCÓW

Struna grzbietowa występuje u:

• Bezczaszkowce Acrania,występuje w ciągu całego życia i przebiega wzdłuż całej dł. ciała

• Ogonice Appendiculariae, jedynie w części ogonowej, natomiast u pozostałych osłonic (żachwy Ascidiae i sprzągle Salpae) w formach larwalnych.

U kręgowców z wyjątkiem gromady Kręgoustych (Cyclostomata) struna grzbietowa występuje jedynie w rozwoju zarodkowym, później zostaje zastąpiona kręgosłupem chrzęstnym, bądź kostnym, przy czym u wielu grup struna grzbietowa wchodzi też w skład kręgosłupa (szczątkowo, np. jądra miażdżyste w dyskach międzykręgowych u człowieka)

Ryby chrzęstnoszkieletowe zatrzymały się na drugim stadium rozwoju, mianowicie ich kręgosłup zbudowany jest z chrząstki. Reszta ryb ( przynajmniej częściowo) oraz czworonogi osiągają stadium trzecie – kostne.

Odcinki kręgosłupa u poszczególnych gromad kręgowców (na przykładzie: minoga, rekinka psiego, okonia, jaszczurki zwinki, gołębia , wybranego gatunku ssaka):

Minóg rzeczny (Lampetra fluviatilis) jest przedstawicielem gromady kręgoustych (smoczkoustych, Cyclostomata). Głównym elementem szkieletu tego zwierzęcia jest struna grzbietowa (Chorda dorsalis), jest to pierwotna forma szkieletu osiowego u strunowców. Ma postać walcowatego, sprężystego pręta zbudowanego z komórek tkanki łącznej. Nad struną grzbietową ciągnie się cewkowaty układ nerwowy. Przednia część struny grzbietowej otoczona jest chrzęstną torebką czaszkową.

Rekinek psi (Scylliorhinus canicula) jest przedstawicielem podgromady ryb spodoustych (Elasmobranchii) lub też grupy ryb chrzęstnoszkieletowych (Chondrichthyes). Szkielet osiowy rekinka psiego tworzy kręgosłup (Columna vertebralis) zbudowany z dwuwklęsłych kręgów, których trzony przebite są przebiegającą wzdłuż ciała struną grzbietową. Od trzonów odchodzą ku górze łuki grzbietowe (rdzeniowe) tworzące kanał dla cewki nerwowej, ku dołowi w części ogonowej- łuki brzuszne (naczyniowe)- łączące się w części tułowiowej z żebrami, a ochraniające naczynia krwionośne.

Okoń rzeczny (Perca fluviatilis) należy do ryb kostnoszkieletowych (Osteichthyes). Kręgosłup tej ryby zbudowany jest z dwuwklęsłych (amficelicznych) kręgów. Trzon każdego z nich przebity jest cienkim kanalikiem, przez który przechodzi struna grzbietowa, u tego gatunku już silnie zredukowana. Rozszerza się ona między kręgami. Od trzonu kręgu odchodzą górne łuki, które łącząc się, tworzą kanał rdzenia kręgowego i wyrostki ościste górne. Dolne łuki zaś tworzą w części ogonowej wyrostki ościste dolne oraz kanał, w którym przebiega naczynie krwionośne. W części tułowiowej łączą się one z dolnymi łukami żebra ograniczając z góry i z boków jamę ciała.

U płazów, np. u żaby wodnej (Rana esculenta) jest silnie skostniały, zawiera jednak liczne elementy chrzęstne. Kręgosłup składa się z 9 przodowklęsłych kręgów. Wyróżniamy odcinki: szyjny (złożony z jednego kręgu), tułowiowy (7 kręgów), krzyżowy (1 kręg) i ogonowy (zbudowany z kostki zwanej urostylem, która powstała ze zlania się kręgów ogonowych). Między kręgami występują resztki struny grzbietowej. Każdy kręg zbudowany jest z trzonu (w którego środkowej części wystęuje schrzęstniała pozostałość struny grzbietowej), na którym osadzone są łuki górne tworzące kanał rdzeniowy. Na szczycie łuków osadzone są pojedyncze wyrostki ościste. W kręgach tułowiowych u podstaw łuków występuje para długich wyrostków poprzecznych oraz dwie pary wyrostków stawowych, za pomocą których kręgi łączą się ze sobą. Pierwszy kręg szyjny nosi nazwę dźwigacza, czyli atlasu, łączy się on z czaszką poprzez dwa kłykcie potyliczne.

Jaszczurka zwinka (Lacerta agilis), przedstawiciel gromady gadów (Reptilia), posiada kręgosłup zbudowany z następujących odcinków: szyjnego- złożonego z 8 kręgów, z których pierwszy (atlas) ma kształt pierścienia, łączy się z czaszką jednym kłykciem potylicznym. Trzon tego kręgu w czasie rozwoju embrionalnego zrasta się z następnym kręgiem, obrotowym i tworzy tzw. ząb obrotnika. Odcinek piersiowo lędźwiowy składa się z 22 kręgów. Odchodzą od nich żebra, które ku tyłowi ciała stają się coraz krótsze. Odcinek krzyżowy składa się z dwóch kręgów o szerokich wyrostkach poprzecznych, do których przytwierdzona jest miednica. Ostatni odcinek kręgosłupa tworzą kręgi ogonowe (może ich być kilkadziesiąt), coraz mniejsze i stopniowo tracące wyrostki.

U ptaków (Aves) np. u gołębiowatych (Columbiformes), kręgosłup jest bardzo silnie wyspecjalizowany. Struna grzbietowa zanika, uformowane kręgi są doskonale skostniałe, chrząstka występuje jedynie w jamach stawowych między trzonami. Poprzez te stawy biegnie od trzonu do trzonu silne więzadło, wzmacniające ich połączenie. Trzony są masywne, o powierzchniach heterotelicznych, tworzących stawy jamowe siodełkowe. Są one doskonale wykształcone w okolicy szyjnej. Natomiast w tułowiu i ogonie występują inne formy trzonów, np. tyłowklęsłe). Okolica szyjna jest najdłuższa i najruchliwsza- występuje tu 15- 25 długich i ruchomo zestawionych kręgów. okolica tułowiowa jest bardzo skrócona i sztywna na skutek występujących tu zrostów.

Kręgosłup ssaków (Mammalia) zbudowany jest z kręgów płaskich (platycelicznych). Pomiędzy nimi leżą chrzęstne lub kostne wstawki (dyski), zawierające resztki struny grzbietowej. Odcinek szyjny składa się z 7 kręgów (za wyjątkiem syren, leniwców i łuskowców). Kręg pierwszy (atlas) stanowi zamkniętą obręcz, łączy się z czaszką dwoma kłykciami potylicznymi. Kręg obrotowy zaopatrzony jest w tzw. ząb. Kręgów piersiowych jest zwykle 12- 15. Pierwsze kręgi piersiowe mają na ogół silnie rozwinięte wyrostki kolczyste. Część lędźwiowa składa się z 2- 9 kręgów. Mają one na ogół silnie rozwinięte wyrostki poprzeczne. Kręgi krzyżowe (1- 13) tworzą kość krzyżową, powstającą przez zrośnięcie się poszczególnych kręgów. Liczba kręgów ogonowych jest bardzo zmienna (3- 49).

Charakterystyczne cechy układu szkieletowego u żółwi (m. in. pancerz grzbietowy- carapax i brzuszny- plastron, pas barkowy i miednicowy), krokodyli i węży.

Żółwie (Chelonia) posiadają pancerz grzbietowy łączący się z pancerzem brzusznym za pomocą skórnych więzadeł. Pancerz brzuszny (plastron) buduje nieparzysta płyta kostna (entoplastron), która jest przekształconym nadmostkiem. Oprócz tego plastron budują 4 pary płyt: epiplastron- powstała z przekształconych obojczyków, leży przed entoplastronem, zaś pozostałe trzy leżą za entoplastronem (hyoplastron, hypoplastron, xiphoplastron). Są one przekształconymi żebrami brzusznymi. Pas barkowy u żółwi uległ licznym zmianom, gdyż pewne jego elementy budują plastron. W pasie barkowym pozostała jedynie łopatka i potężna kość krucza. Miejsce ich złączenia tworzy staw dla kości ramieniowej. Pas miednicowy u niektórych gatunków zrasta się z pancerzem, u innych łączy się z nim jedynie więzadłami, wówczas ulega mniejszym zmianom. Żółwie nie posiadają w czaszce zębów, ich szczęki pokrywa rogowy dziób. Kość kwadratowa zrasta się na stałe z puszką mózgową. Czaszka żółwi może być całkowicie pozbawiona otworów w kostnym sklepieniu. Brak jest klatki piersiowej ze względu na obecność pancerza kostnego.

U krokodyli (Crocodilia) w czaszce występują dwa łuki skroniowe oraz twarde podniebienie kostne, zbudowane z wyrostków podniebiennych kości międzyszczękowych i szczękowych oraz z kości podniebiennych i skrzydłowych. W pasie brakowym brak obojczyka, miednica zaś związana jest za pomocą 2 lub 4 kręgów z kręgosłupem. Na żebrach występują wyrostki poprzeczne, istnieją również żebra brzuszne. W pasie miednicowym otwór kulszowo- łonowy zlewa się z otworem dla nerwu zasłonowego, wskutek czego wytwarza się tzw. wielki otwór zasłonowy. Zęby osadzone są w zębodołach.

Węże (Serpentes) nie posiadają kończyn. Kręgosłup składa się z 200- 450 kręgów i można go podzielić jedynie na dwa odcinki- tułowiowy i ogonowy. Czaszka pozbawiona jest łuków skroniowych, zanikła też jama i błona bębenkowa (pozostało jedynie ucho wewnętrzne). Szczęki i kości podniebienne, skrzydłowe, poprzeczne i łuskowe połączone są ruchomo, co umożliwia połykanie kęsów o dużej objętości. Podczas otwierania paszczy nie tylko opuszcza się dolna szczęka, ale jednocześnie unosi się cała puszka mózgowa. Na przednim lub tylnym końcu kości szczękowej znajdują się zęby jadowe (najczęściej 1 , czasem 2 pary).

Szkielet kończyn u poszczególnych gromad kręgowców (na przykładzie: minoga, rekinka psiego, okonia, jaszczurki zwinki, gołębia, wybranego gatunku ssaka):

Minóg rzeczny charakteryzuje się brakiem parzystych kończyn. Od środka grzbietu ciągną się dwie płetwy grzbietowe, z których tylna przechodzi w płetwę ogonową otaczającą koniec ciała.

U rekinka psiego szkielet płetw parzystych składa się ze szkieletu pasów- barkowego i miednicowego oraz ze szkieletu płetw. Pas barkowy zlokalizowany jest za ostatnim łukiem skrzelowym i stanowi jednolity chrzęstny łuk obejmujący od dołu ciało rekinka. Pośrodku każdej połowy łuku znajdują się powierzchnie stawowe, które łączą go ze szkieletem płetwy. Szkielet płetwy piersiowej składa się z trzech chrząstek podstawowych i szeregu promienistych oraz z zewnętrznych nitek elastycznych. Pas miednicowy stanowi pojedyncza chrząstka, do końca której przyłącza się płetwa brzuszna, osadzona na jednej tylko chrząstce podstawowej. Od chrząstki tej odchodzą liczne promienie.

U okonia szkielet płetw parzystych składa się z kości pasów i płetw. Pas barkowy zbudowany jest z łopatki i kości kruczej oraz kilku kości pokrywowych łączących pas z czaszką. Największa z nich nosi nazwę obojczyka lub kości skoblowej. Pas miednicowy składa się jedynie z dwóch zrośniętych kości. Od obydwóch pasów odchodzą kostne promienie stanowiące podstawy płetw. Łączą się również z nimi kostne promienie płetwowe.

U płazów kończyna wolna zbudowana jest w sposób typowy dla kręgowców lądowych, zrośnięciu ulegają kości łokciowa i promieniowa. Ulega również redukcji jeden palec. Na zewnątrz od zachowanego pierwszego palca leżą drobne kostki tworzące przedkciuk. W kończynie tylnej również dochodzi do zlania się kości piszczelowej i goleniowej. Kość skokowa i piętowa znacznie się rozrastają. Między nimi zostaje wolna przestrzeń. Drugi szereg nastopna tworzą diwe małe kosteczki powstające ze zrośnięcia się większej liczby kostek. W stopie występuje 5 palców oraz palec dodatkowy- przedpaluch. Kości kończyny tylnej są silnie wydłużone.

U jaszczurki zwinki szkielet kończyny przedniej składa się z: kości ramieniowej, łokciowej i promieniowej, kości nadgarstka, śródręcza i pięciu palców. Żaś w kończynie tylnej występują: kość udowa, piszczelowa i goleniowa, kości nastopna, śródstopia i pięciu palców. W kończynie tylnej występuje staw śródnastopkowy.

U ptaków w kończynie górnej wyróżniamy: kość ramieniową, przedramię składające się z kości promieniowej i łokciowej (kość łokciowa jest rozwinięta znacznie silniej). Z kosteczek pierwszego szeregu nadgarstka pozostają dwie: os carpi radiale i os carpi ulnare, do których dołączają się, zrastając się z nimi pozostałe. Drugi szereg kosteczek nadgarstka tworzy tzw. Kość nadgarstkowo- dłoniową. Zachowuja się jedynie trzy palce (na pierwszym osadzone jest skrzydło). Wszystkie części kończyny, za wyjątkiem kciuka, mogą poruszać się tylko w jednej płaszczyźnie. W kończynie dolnej wyróżniamy kość udową, kość podudzia (goleniową i strzałkową), kość goleniowa jest rozwinięta bardzo silnie, a strzałkowa występuje w postaci maleńkiej kosteczki. Główną kością podudzia u ptaków jest kość goleniowo- nastopkowa. Następny odcinek nogi ptaka nosi nazwę skoku i składa się z jednej kości powstałej ze zrośnięcia drugiego rzędu kostek nastopna i części kości śródstopia. Stopa składa się zwykle z jednej lub dwóch kości śródstopia oraz z 4 palców. U gołębi pierwszy palec skierowany jest do tyłu i przeciwstawny pozostałym trzem palcom.

U ssaków budowa kończyn jest typowa dla kręgowców lądowych. W stawie kolanowym występuje dodatkowa kostka, tzw. rzepka. U wielu gatunków dochodzi do różnych przekształceń kończyn zależnych od środowiska i trybu życia.

U których zwierząt występuje staw śródnastopkowy (skokowy dolny)i jak jest utworzony?

Występuje u ptaków i niektórych gadów. Utworzony jest w wyniku zrośnięcia się drugiego rzędu kostek nastopna i części kości śródstopia.

13. 14. 15. Pas barkowy będący oparciem dla kończyny przedniej pojawia się po raz pierwszy u ryb spodoustych, jako jednolity łuk chrzęstny posiadający zagłębienie stawowe dla płetwy. Obręcz barkowa leży z przodu ciała, tuż za głową, a więc w okolicy, która u najpierwotniejszych grup ryb była okryta silnie rozwiniętym szkieletem skórnym, występującym często w postaci pancerza, zbudowanego z płyt kostnych. Część tych płyt związała się z pierwotną, wewnętrzną obręczą barkową, dając jej składową skórną (wtórną), leżącą bardziej powierzchniowo, która zachowała się nawet po redukcji pancerza. Tak więc u ryb mających przynajmniej częściowo skostniałą obręcz barkową, wyróżniamy obręcz pierwotną, na której osadzona jest płetwa, oraz wtórną, skórną, leżącą bliżej powierzchni i łączącą się z czaszką. Ta ostatnia u wyższych grup ryb rozrasta się coraz bardziej i dominuje nad obręczą pierwotną.

Rekinek psi Scylliorhinus canicula

Pas barkowy położony jest w bliskiej odległości za ostatnim łukiem skrzelowym i stanowi jednolity, chrzęstny łuk obejmujący od dołu ciało rekinka, nie łączy się bezpośrednio z osią szkieletu. Część łuku nad stawem nazwano łopatką scapula – pod stawem częścią kruczą coracoideum. U płaszczek część łopatkowa jest masywniejsza niż u rekinów i łączy się bezpośrednio kręgosłupem, również staw barkowy jest bardziej rozbudowany – te cechy są związane z wyjątkowo dużą rolą ruchową płetw piersiowych tych ryb. Pośrodku każdej połowy łuku znajdują się powierzchnie stawowe, które łączą go ze szkieletem płetwy.

Pas miednicowy stanowi pojedyncza chrząstka, ułożona w poprzek ciała, czasem o kształcie litery V lub półksiężyca, tkwiąca w mięśniach i tkance łącznej ściany tułowia przed otworem kloaki; z płytką tą łączą się promieniście podstawowe płetwy. U rekinów przebijają ją parzysto ułożone otworki dla nerwów, w ilości od 10 u niektórych prymitywnych form do 2 par. Liczba ta wskazuje na ilość segmentów ciała, które wzięły udział w budowie tego elementu szkieletowego.

Okoń Perca fluviatilis

U kostnoszkieletowych istnieje obręcz pierwotna i wtórna. Ta ostatnia składa się z szeregu skostnień, z których najsilniej rozwija się kość skoblowa. Obie te kości, prawa i lewa stykają się ze sobą w linii medialnej po stronie brzusznej; jedynie u form prymitywnych jak jesiotr, występują po stronie brzusznej jeszcze obojczyki i to one łączą prawe i lewe gałęzie obręczy. Inne skostnienia, które występują w obręczy wtórnej to kości: nadskoblowa, podskoblowa, oraz kość zaskroniowa. Ta wtórna obręcz łączy się za pośrednictwem kości zaskroniowej lub nadskoblowej z czaszką. Obręcz pierwotna u prymitywnych grup kostnoszkieletowych chrzęstna, u większości kostnieje. Z reguły występują tu dwie blaszkowate kości: od góry łopatka, zwykle przebita przez otwór, przez który przechodzą nerwy i naczynia zdążające do płetwy, oraz poniżej kość krucza.

Pas miednicowy okonia jest silnie zredukowany i składa się jedynie z dwóch zrośniętych kości, tkwiących w ścianie tułowia. U niektórych form, jak np. u płaszczek, jesiotrów, może na nich występować wyrostek, skierowany dogrzbietowo, określany czasem jako wyrostek biodrowy. Od obydwóch pasów – barkowego i miednicowego odchodzą kostne promienie stanowiące podstawy płetw.

W obręczy barkowej czworonogów znajdziemy – jak u ryb elementy szkieletu wenętrznego, oraz skostnienia skórne, które tracą jednak znaczenie i stopniowo, u wyższych gromad ulegają redukcji. Ta redukcja obręczy wtórnej wiąże się z likwidacją bezpośredniego połączenia obręczy barkowej z mózgoczaszką, co umożliwia rozwój ruchomości głowy. Ulega ona całkowitej redukcji u współczesnych płazów ogoniastych i beznogich, jak również u wielu ssaków.

Żaba wodna Rana esculenta

Pas barkowy żaby jest szeroką obręczą chrzęsto-kostną, obejmującą ciało zwierzącia. Centralnym elementem są tu potężne kości krucze. Ponad nimi leżą cienkie pałeczki obojczyków claviculae. Jedne i drugie łączą się ze sobą za pomocą chrzęstnych części i z jednej strony stykają się z mostkiem sternum i nadmostkiem episternum, z drugiej zaś z kością łopatkową scapula, która zagina się na grzbietową stronę ciała żaby potężną, chrzęstną nadłopatką. Mostek i nadmostek leżący na brzusznej stronie ciała mają skierowane ku przodowi i tyłowi chrzęstne rozszerzenie. Chrzęstna część mostka nosi nazwę wyrostka mieczykowatego processus xiphoideus. W chrząstce łączącej łopatkę z kością kruczą jest wgłębienie stanowiące staw, do którego dochodzi kość ramieniowa.

Na budowę pasa miednicowego składają się trzy pary kości: biodrowych, kulszowych i łonowych. Te ostatnie u młodych żab są chrzęstne. Kości te łączą się ze sobą, a w miejscu połączenia tworzy się panewka stawowa acetabulum dla główki kości udowej. Kości biodrowe żaby są długie i łączą się z wyrostkami poprzecznymi kręgu krzyżowego. W ten sposób wytwarza się silny i sztywny układ łączący napędową kończynę tylną z kręgosłupem. U żaby układ ten wzmocniony zostaje dodatkowo wskutek tego, że długi urostyl (kość powstała ze zlania się kręgów ogonowych) sięga od kręgosłupa aż do kości kulszowych. U wielu gatunków przed kością łonową widnieje pręcikowaty; zwykle rozwidlony o kształcie litery Y, chrzęstny wyrostek przedłonowy.

Jaszczurka zwinka Lacerta agilis

Pas barkowy składa się z potężnych kości kruczych tworzących panewkę stawową dla kości ramiennej. Kość krucza łączy się z mostkiem, z przodu zaś przyrasta do niej kość przedkrucza o. procoracoideum w postaci zamkniętego łuku. Do kości kruczej przyrasta też łopatka scapula, od której odchodzi chrzęstna nadłopatka suprascapula. W miejscu złączenia się łopatki i nadłopatki przyrasta cienki obojczyk clavicula, drugim końcem łączący się z kostnym nadmostkiem episternum w kształcie krzyża, nadmostek zaś łączy się z kością nadkruczą i mostkiem.

Pas miednicowy składa się jedynie z dwóch kości zwanych bezimiennymi. Łączą się one z kością krzyżową, a na brzusznej stronie są spojone chrząstką tworzącą spojenie łonowe. Powstaje w ten sposób zamknięty pierścień kostny, otaczający wielki otwór łonowo-kulszowy. Kości bezimienne powstały ze zlania się kości biodrowych, łonowych i kulszowych. Miednica ma panewkę dla główki kości udowej.

Gołąb Columba livia

Główną kością pasa barkowego jest, podobnie jak u gadów, masywna kość krucza. Opiera się ona ruchomo na mostku, do drugiego zaś jej końca, tworzącego staw ramieniowy, dochodzą: łopatka (szablowata kość leżąca swobodnie wśród mięśni i biegnąca równolegle do kręgosłupa nad klatką piersiową) oraz obojczyki zrastające się z sobą swoimi dystalnymi końcami w kość o kształcie litery „V”, zwaną furkulą. Tym zrośnięciem łączą się one z mostkiem, bądź to za pomocą więzadła (jak np. u gołębia), bądź też zrastając się z nim. Ulegają one redukcji u ptaków nielotnych. Pas barkowy jest zatem silnie związany z mostkiem – usztywniony; ponadto łopatka, swobodnie przesuwająca się nad żebrami, nie hamuje ruchu skrzydeł, stanowiąc jednocześnie dodatkowe umocnienie całej klatki piersiowej. Jak wspomnieliśmy, miejsce połączenia się łopatki, kości kruczej i obojczyka stanowi jednocześnie staw dla pierwszej kości skrzydła – kości ramieniowej. Wysokie umieszczenie nasady skrzydeł jest korzystne dla utrzymania równowago w czasie lotu i umożliwia silny rozwój mięśni piersiowych.

Miednica ptaków składa się z trzech par kości zrastających się ze sobą: kości biodrowych, kulszowych i łonowych. Kości biodrowe zrastają się z kręgosłupem, tworząc wspomnianą już kość krzyżowo-lędźwiową. Ponadto zrastają się one z sobą nad kręgosłupem. Do kości biodrowych przyrasta od strony brzusznej kość kulszowa, ograniczająca wraz z kością biodrową duży otwór kulszowy. Z kolei do kości kulszowych przyrastają długie i wąskie kości łonowe. Wraz z kośćmi kulszowymi ograniczają one otwór zasłonowy foramen obturatum. Kości łonowe nie zrastają się ze sobą lecz pozostają wolne. W ten sposób miednica ptaków jest otwarta od brzusznej strony ciała. Ułatwia to składanie wielkich jaj otoczonych twardymi skorupkami (spojenie łonowe występuje wyjątkowo u strusi afrykańskich i nandu). Tak jak zwykle, w miejscu zetknięcia siękości biodrowych, kulszowych i łonowych powstaje panewka dla kości udowej – pierwszej kości tylnej kończyny.

Ssaki

Główną częścią pasa barkowego ssaków jest szeroka, spoczywająca na żebrach łopatka. Niektóre torbacze, wiele gryzoni, owadożernych, nietoperzy i naczelnych ma przytwierdzony do łopatki obojczyk, połączony drugim końcem z mostkiem. Kość krucza występuje jedynie u stekowców. U torbaczy występuje ona jeszcze w rozwoju zarodkowym, po czym zrasta się z łopatką, tworząc tzw. wyrostek kruczy. Mają go także i łożyskowce. Na łopatce wytwrza się grzebień kostny, którego przedłużenie stanowi wyrostek zwany acromion. Łączy on się z obojczykiem, jeśli ten występuje. Obojczyk występuje wówczas, gdy wolna kończyna wykonuje bardziej skomplikowane ruchy, w przypadku zaś gdy służy ona jedynie do chodzenia, a ruch jej zachodzi tylko w jednej płaszczyźnie – obojczyk zanika. Zwężona przednia część łopatki wytwarza staw barkowy, w którym kość ramieniowa łączy się z łopatką.

Pas miednicowy składa się z trzech par kości zrośniętych ze sobą: kości biodrowych, kulszowych i łonowych. W miejscu zrostu tych trzech kości powstaje panewka stawu biodrowego, którą wchodzi główka kości udowej. Trzy wymienione kości zrastają się ze sobą tak, że traktuje się je jako jedną kość miedniczną, czyli inaczej bezimienną. Kości łonowe większości ssaków zrastają się ze sobą, tworząc charakterystyczne spojenie łonowe symphysis pubis, a u stekowców, torbaczy, niektórych owadożernych, gryzoni, zającokształtnych, większości drapieżnych i kopytnych zrastają się również kości kulszowe. Taka miednica o dwóch spojeniach wydaje się być ewolucyjnie pierwotniejsza. Jedno spojenie – tylko łonowe – występuje u niektórych owadożernych, drapieżnych i wszystkich naczelnych. Kość kulszowa i łonowa otaczają otwór zasłonowy foramen obturatum. U stekowców i torbaczy przytwierdzają się dwie kostki torbowe podtrzymujące worek brzuszny. Kości biodrowe zrastają się z kręgami krzyżowymi. Odnóża tylne i pas miednicowy wielorybów i syren zredukowane są do niewielkich kostek leżących luźno w mięśniach i często nawet nie kontaktujących się z kręgosłupem.

16.Trzewioczaszka u poszczególnych gromad kręgowców: ewolucja i budowa łuku skrzelowego gnykowego u kręgowców.

Gromada: Agnatha-bezżuchwowce , gatunek przykładowy: minog rzeczny Lampetra Fluviatilis

-Szkielet trzewiowy utworzony jest z chrząstek budujących koszyczek skrzelowy. Wyróżniamy cztery chrząstki podłużne i dziewięć chrząstek poprzecznych, czyli łuków skrzelowych. U bezżuchwowców wszystkie łuki skrzelowe są jednakowe, więc nie wyróżniamy łuku gnykowego.

Gromada: Chondrichthyes-ryby chrzęstnoszkieletowe, gatunek przykładowy: rekinek psi Scylliorhinus canicula

-Druga para pierwotnych łuków skrzelowych przekształca się w łuk gnykowy łączący szczękę z mózgową częścią czaszki. Za łukiem gnykowym leży pięć właściwych łuków skrzelowych, na których osadzone są skrzela.

Gromada: Osteichthyes-ryby kostnoszkieletowe, gatunek przykładowy: okoń rzeczny Perca fluviatilis

-Część trzewiowa czaszki zbudowana jest z kości zastępczych i pokrywowych. Łuk gnykowy składa się z dużej kości gnykowo-żuchwowej i trzech kostek gnykowych. Właściwe łuki skrzelowe w liczbie pięciu par składają się z takich samych elementów jak u rekinka, są jednak kostne a ostatni jest silnie uwsteczniony.

Gromada: Amphibia- płazy, gatunek przykładowy: żaba wodna Rana esculenta

-Górna część łuku gnykowego tworzy kosteczkę słuchową, dolna zaś wytwarza kość gnykową. Ta ostatnia tworzona jest zapewne z dalszych łuków skrzelowych.

Gromada:Reptilia-gady, gatunek przykładowy: jaszczurka zwinka Lacerta agilis

-Górna część łuku gnykowego tworzy kostkę słuchową- strzemiączko, położoną podobnie jak u płazów w jamie ucha środkowego, a dolne części tego łuku przekształcają się w aparat gnykowy.

Gromada: Aves-ptaki, gatunek przykładowy: gołąb Columba livia

-Z łuku gnykowego powstaje słupek, czyli kosteczka ucha środkowego ptaka.

Gromada:Mammalia- ssaki, gatunek przykładowy: królik europejski Oryctolagus cuniculus

-Górna część łuku gnykowego przekształca się w strzemiączko, dolna zaś czyli chrząstka gnykowa przekształca się w kość gnykową krtani.

17. Budowa kosza skrzelowego minoga.

Koszyk skrzelowy minoga składa się z delikatnej kratki złożonej z dziewięciu chrząstek ułożonych poprzecznie, połączonych z kolei czterema chrząstkami podłużnymi. Łączą one tzw. Chrząstkę okołosercową otaczającą serce z łukami skrzelowymi. Ponadto dwa łuki skrzelowe dołączają się do spodu czaszki, tworząc chrząstkę rylcową i łuk podoczny. Pomiędzy łukami skrzelowymi znajdują się szczeliny skrzelowe. Spomiędzy nich wychodzi na zewnątrz siedem par worków skrzelowych odchodzących od przewodu skrzelowego. Wewnątrz tych worków znajdują się liczne, bogato ukrwione listewki, w których zachodzi wymiana gazowa. Świeża woda dostaje się do worków skrzelowych przez znajdujące się w nich otwory, opłukuje listewki i przez te same otwory uchodzi na zewnątrz.

18.Budowa łuków skrzelowych u ryb i w co przekształcają się ich poszczególne odcinki u wyższych kręgowców?

U ryb chrzęstnoszkieletowych trzewiowa część czaszki zbudowana jest z siedmiu par łuków. Pierwszy to łuk szczękowy zbudowany z chrząstki podniebienno-kwadratowej stanowiącej szczękę górną i tzw. Chrząstki Meckela, będącej szczęką dolną. Drugi to łuk gnykowy łączący szczękę z mózgową częścią czaszki. Za łukiem gnykowym leży pięć właściwych łuków skrzelowych, na których osadzone są skrzela. Każdy z łuków składa się z czterech chrząstek parzystych i jednej nieparzystej zamykającej go od spodu. Łuki te odpowiadają pierwotnym łukom od III do VII. U kostnoszkieletowych chrzęstny łuk szczękowy przekształca się w kości podniebienne i kwadratowe. Chrząstka Meckela przekształca się w kość stawową.

U płazów chrząstka Meckela tworzy szczęką dolną i zestawia się z końcem chrząstki podniebienno-kwadratowej. Środkowa część łuku żuchwy jest chrzęstna. Górna część łuku gnykowego tworzy kosteczkę słuchową. Aparat gnykowo-skrzelowy (dolna część łuku gnykowego oraz łuki skrzelowe), podpiera skrzela u tych płazów, które je zachowują, natomiast u większości przekształca się, dając podporę dla języka oraz przyczep dla mięśni poruszających dno jamy gębowej przy oddychaniu.

U gadów Kość stawowa homologiczna chrząstce Meckela zestawia się z kością zębową na której osadzone są zębodoły. Górna część łuku gnykowego przekształca się w strzemiączko. Aparat gnykowo-skrzelowy przekształca się w kość gnykową.

U ptaków homologiczne chrząstce Meckela są dwie kości szczęki dolnej: kość stawowa i kość podbródkowa. Z łuku gnykowego powstaje kosteczka ucha środkowego- słupek. Aparat gnykowy jest homologiczny pierwszej parze łuków skrzelowych.

U ssaków kość stawowa przekształca się w młoteczek. Z górnej części łuku gnykowego powstaje strzemiączko. Z aparatu gnykowo-skrzelowego powstaje kość gnykowa.

19. 20. 21. Czaszka hyostyliczna - typ czaszki, w której szczęka górna jest przytwierdzona do puszki mózgowej więzadłami łącznotkankowymi z zachowaniem dużej swobody ruchu. Występuje u większości ryb. Umożliwia znaczne powiększenie objętości jamy gębowej i gardzieli. Pozwala na wykorzystywanie ruchliwości szczęk na różne sposoby, np. wysuwanie do przodu, kierowanie otworu gębowego ku górze lub ku dołowi. Ułatwia pobieranie pokarmu, wzmaga siłę ssącą wytwarzaną przez jamę gębową.

Czaszka autostyliczna - czaszka, w której chrząstka podniebienno-kwadratowa, funkcjonująca jako górna szczęka, jest ściśle zrośnięta z podstawą mózgoczaszki; u ryb zrosłogłowych i dwudysznych. Zmodyfikowana postać występuje u kręgowców lądowych.

Czaszka amfistyliczna - czaszka, w której chrząstka podniebienno-kwadratowa, funkcjonująca jako górna szczęka, nie jest zrośnięta z mózgoczaszką, lecz połączona z nią ruchomo poprzez więzadła. Występuje u niektórych, filogenetycznie starszych ryb spodoustych.

Przystosowania ptaków do lotu - szereg cech morfologicznych i fizjologicznych umożliwiających ptakom lot. Ptaki w toku ewolucji wykształciły wiele przystosowań do lotu. Najważniejsze spośród nich to:

• aerodynamiczny kształt

• kończyny przednie przekształcone w skrzydła

• pióra

• pneumatyczne kości (wypełnione powietrzem)

• usztywniony kręgosłup, kręgi które na niektórych odcinkach zrastają się tworząc synsakrum i pygostyl

• zrośnięcie piersiowego odcinka kręgosłupa stanowi dobre oparcie dla kości skrzydeł (tak samo działają wyrostki haczykowate żeber), utrzymanie poziomego położenia nie wymaga wysiłku mięśni

• grzebień na mostku służący za przyczep dla mięśni poruszających skrzydłami

• masywna kość krucza która daje skrzydłom oparcie na mostku

• brak zębów i związana z tym obecność gastrolitów w żołądku mięśniowym (przesunięcie środka ciężkości)

• pióra puchowe zatrzymujące ciepło

• obojczyki zrośnięte w tzw. widełki, służące do przyczepu mięśni

• lekka czaszka (pozbawiona szwów, kości się zrastają, ich podział jest widoczny u młodych ptaków)

• mechanizm podwójnego oddychania

• doskonałe oko (regulacja kształtu soczewki i gałki ocznej), dające tzw. sokoli wzrok, a także obecność grzebienia naczyniowego, dotleniającego oko i powieki migawkowej

• brak pęcherza moczowego i wydalanie kałomoczu

Synsakrum – kość ptaków powstała ze zrośnięcia kręgów lędźwiowych i krzyżowych, niekiedy także dodatkowo kilku kręgów piersiowych i ogonowych. Może składać się z 10 do 22 kości. Synsakrum zrasta się z kośćmi biodrowymi miednicy.

Pygostyl – trójkątna kość ogonowa ptaka, powstała ze zrośnięcia kilku ostatnich kręgów ogonowych. Stanowi oparcie dla sterówek.

Lot wpłynął w sposób zasadniczy na zmysły i na system nerwowy ptaków. Zdolność latania znacznie ułatwia ptakom zmianę miejsca w poszukiwaniu żeru, dogodnych stanowisk lęgowych, ucieczki przed wrogami, a to z kolei sprzyja rozprzestrzenianiu się geograficznemu, a także tworzenia nowych odmian i gatunków. Lot ptaków współczesnych osiągnął pewną doskonałość, pojawiły się pewne specjalizacje związane ze środowiskiem i sposobem poruszania się poszczególnych gatunków. Prawie wszystkie ptaki szybują, przy czym ptaki małe szybują bezpośrednio przed lądowaniem, zaś ptaki duże mogą unosić się w powietrzu bez poruszania skrzydłami przez dłuższy czas. Długotrwały lot szybujący polega na wykorzystywaniu prądów powietrza wznoszących, bez potrzeby poruszania skrzydłami. Niektóre ptaki w toku ewolucji wtórnie utraciły zdolność lotu. Cechy, które wtedy mogą ulec uwstecznieniu to przede wszystkim: skrzydła, pióra asymetryczne, pneumatyczne kości i grzebień na mostku.

Pióra – twory nabłonkowe pokrywające ciała ptaków. U większości gatunków ptaków pióra nie okrywają całego ciała, tylko niektóre jego fragmenty w sposób pasowy (pasy piór pterylia). Nieopierzone części ciała ptaków to apteria. Brak ich u ptaków wodnych. Pióra stanowią izolację termiczną i płaszczyzny nośne. Podobnie jak łuski u gadów, pióra zachodzą na siebie dachówkowato.

Pióra wyrastają z silnie unaczynionych brodawek skórnych, w których formują się najpierw pióra puchowe (embrionalne), a następnie pióra ostateczne. Zadaniem brodawki jest odżywianie pióra. Pióro ptaka składa się z elastycznej osi (łac. scapus) stanowiącej punkt przyczepu jednopłaszczyznowej chorągiewki (vexillum), w której wyróżniana jest chorągiewka zewnętrzna i wewnętrzna. Górna część osi pióra, o przekroju czworokątnym, nosi nazwę stosiny (rachis) i zbudowana jest z kory (cortex) i białego rdzenia (medulla) z licznymi przestworami powietrznymi. Dolna – o przekroju owalnym – znajdująca się poniżej chorągiewki, nazywana dutką (calamus). Jest to część pióra zanurzona w skórze. Na jej końcu znajduje się małe zagłębienie zwane pępkiem. Wewnętrzna część dutki zbudowana z delikatnych łuseczek rogowych (pozostałości po brodawce pióra) nosi nazwę duszy. Chorągiewki pióra składają się z licznych, dość długich blaszek rogowych - promieni lub gałęzi (rami) wyrastających z obydwu stron stosiny. Od promieni tych wyrastają z kolei na dwie strony promyki (radius, pl. radii), które łączą się ze sobą delikatnymi haczykami (hamulus, pl. hamuli). W razie rozerwania się struktury chorągiewki, promyki sczepiają się ponownie ze sobą od razu po zetknięciu właśnie dzięki haczykom.

1. Chorągiewka.

2. Stosina.

3. Promienie pióra posiadające haczyki.

4. Promienie pióra nie posiadające haczyków.

5. Dutka.

Na różnych częściach ciała ptaka wyrastają różne pióra, które w zależności od pełnionych funkcji mają różny wygląd.

• Pióra puchowe – skrócona stosina, promienie wyrastają prawie bezpośrednio z dutki, brak haczyków na promykach (pióro nie tworzy zwartej chorągiewki). Wyrastają poniżej piór okrywowych, umieszczone są tuż przy skórze, gdzie tworzą warstwę termoizolacyjną.

• Pióra nitkowate (i szczeciniaste) – przekształcone pióra puchowe, sama stosina, na której nie rozwijają się promienie, wyglądem zewnętrznym przypominają włosy (strusie, pingwiny).

• Pióra konturowe - tępo zakończone, zachodzą na siebie dachówkowato, dzięki czemu kształt ciała ptaka jest opływowy (nadają kształt ciała ptaka). Promyki znajdujące się u nasady pióra okrywowego nie posiadają haczyków. Promienie znajdujące się u nasady pióra okrywowego są zatem wiotkie i współtworzą, wraz z piórami puchowymi warstwę izolacyjną.

• Lotki i sterówki - pióra uczestniczące w locie. Lotki to duże i sztywne pióra umieszczone na tylnej krawędzi skrzydeł. Tworzą powierzchnię nośną skrzydła. Sterówki to pióra znajdujące się na ogonie. Pozwalają ptakowi na utrzymanie równowagi w locie. Osadzone są na pygostylu, będącym kością ogonową ptaków, powstałą na skutek zrośnięcia końcowych kręgów kręgosłupa. Te rodzaje piór są ostro zakończone.

• Pióra pudrowe - u papug żako i kakadu oraz u czapli wyrastają specjalne pióra, które bardzo łatwo się kruszą. Są pomocne w pielęgnacji piór. Ptaki, krusząc dziobami pióra pudrowe, rozprowadzają powstały proszek po brudnych miejscach.

• Pióra barwne (ozdobne) - u wielu gatunków ptaków występują pióra ozdobne. Przybierają one różne kształty i mają różne zabarwienie. Pełnią one ważną rolę w okresie godowym przy doborze partnerów.

• Pióra kur jedwabistych (rasa kur domowych pochodząca z Azji) mają bardzo cienkie stosiny i przypominają puch lub miękkie włosy. Z kolei pióra sów i lelków są pokryte specjalnymi, delikatnymi włoskami, co sprawia, że lot tych ptaków jest bezszelestny.

22. 23. Charakterystyka zwierząt parzystokopytnych:

Do rzędu parzystokopytnych należą ssaki naziemne, zwykle dobrze biegające, z wyjątkiem hipopotama. Wszystkich przedstawicieli tego rzędu cechuje brak pierwszego palca kończyn przednich i tylnych oraz wynikająca z tego modyfikacja budowy stopy, polegająca na przesunięciu jej środkowej osi ze środkowego palca na oś przebiegającą miedzy palcem III i IV, w wyniku czego palce zostały podzielone na dwie symetryczne pary (z czego palce II i V są krótsze i nie dotykają ziemi). Stąd bierze się nazwa parzystokopytne. Budowa ich stóp jest wynikiem przystosowania do poruszania się po ziemi, gdzie głównym ich pożywieniem są trawy, korzenie i liście. Zwierzęta te nie posiadają także obojczyków. Poszczególne gatunki różnią się znacznie rozmiarami – od 25 cm wysokości liczonej w kłębie u karłowatych antylop do 250 cm u samców żubra oraz do ponad 5 m całkowitej wysokości u żyrafy.

Rząd parzystokopytnych dzieli się na dwa wielkie podrzędy: nieprzeżuwające i przeżuwacze.

NIEPRZEŻUWAJĄCE mają dość prostą budowę żołądka, nieżle rozwinięte palce II i V oraz duże kły.Podrząd nieprzeżuwających obejmuje świnie (Suidae) i hipopotamy (Hippopotamidae).

Do świniowatych należy u nas dzik (Sus scrofa) i niewielka liczba gatunków dzikich świń występujących w Afryce, Ameryce i Azji.

DZIK: należy do największych ssaków europejskich. Długość ciała 1,1m – 1,9m, wysokość w kłębie 0,8 – 1,2m, ciężar 75 – 200kg (wyjątkowo do 300kg). Kończyny dzika są krótkie, czteropalczaste. Każdy palec zakończony jest racicą. W rzeczywistości dziki chodzą opierając się tylko na dwóch środkowych palcach każdej kończyny.

Kły (szable) stale rosną, u samców są dłuższe niż u samic. Z wiekiem stają się szersze, ale ich długość nie musi być współmierna do wieku. Białe, gładkie kły dolne (fajki) są ostre i ze szczęki wystają tylko w jednej trzeciej swej długości. Są skierowane do tyłu. W szczęce górnej kły są pigmentowanie, krótkie, grube i wzdłużnie rowkowane, skierowane do góry.Jest wszystkożerny. Oprócz żołędzi zjada zielone części roślin: jagody mącznicy, kukurydzę, pszenicę, jęczmień. Z ziemi wyrywa korzenie bulwy, wyciąga myszy i larwy owadów, nieduże gady. Zjada też padlinę Jest odporny na działanie trucizn roślinnych i jadów zwierzęcych.

HIPOPOTAMY żyja jedynie w Afryce, pędząc półwodny tryb życia. Żywią się roślinnością przybrzeżną i wodną, waga ich dochodzi do 3 ton.

PRZEŻUWACZE – te zwierzęta parzystokopytne łączy szczególna budowa żołądka, składającego się z kilku występujących po sobie komór, ułożonych w taki sposób, że pokarm roślinny, po dostaniu się do pierwszej z nich i poddaniu wstępnej fermentacji, może wrócić do pyska i być ponownie przeżuty, by następnie ulec właściwemu strawieniu w dalszych komorach żołądka.

Najczęściej żołądek przeżuwaczy składa się z 4 komór, zwanych: żwaczem, czepcem, księgami i trawieńcem, u niektórych gatunków spotyka się tylko 3 komory.

Inną charakterystyczną cechą przeżuwaczy jest kształt ich zębów trzonowych, których korony mają półksiężycowate wyniesienia. W szczęce górnej brak jest kłów, w żuchwie upodabniają się do one wielkością i kształtem do siekaczy. Palce kończyn II i V są w postaci szczątkowej lub nie ma ich wcale.

Bardzo często na czaszce przeżuwaczy występują rogi, czyli wyrostki kostne umieszczone w okolicy czoła, pokryte tzw. pochwą rogową, a nawet obrośnięte sierścią ( w takim przypadku koniuszek rogu może ulec otarciu, odsłaniając nagą kość).

WIELBŁĄDYazjatyckie i afrykańskie - dwugarbny (Camelus bactarianus) i jednogarbny, czyli dromader (Camelus dromedarius) posiadają charakterystyczne garby zbudowane z tkanki tłuszczowej. Wielbładowate występujące w Ameryce Południowej nie mają garbów, i są to górskie guanako (Lama huanocos) czyli lama, oraz wikunia (lama vicugna) czyli alpaka.

JELENIOWATE(pełnorogie) tworzą jedną z najliczniejszych rodzin przeżuwaczy, wyposażonych w corocznie zrzucane poroże. Poroża tych zwierząt składają się z 2 części: okrytego skórą wyrostka kostnego oraz licznych rozgałęzień, zwanych wieńcem, również okrytych aksamitna skórą, zwaną scypułem.

Po uformowaniu się poroża dochodzi do odcięcia dopływu krwi między obiema częściami; scypuł obumiera, zasycha i odpada, odsłaniając nagie poroże, które również po pewnym czasie odpada, pozostawiając zwierzę bezbronnym na okres kilku miesięcy.

Pełne ukształtowanie się poroża przypada na okres godowy, stanowiąc ozdobę samców i ich oręż w walce z rywalami. Samice są na ogół pozbawione rogów, jedynym wyjątkiem są tu renifery (ale i tak są to rogi na ogół mało wykształcone i słabe).

Dla każdego z gatunków jeleniowatych istnieje określona liczba wyrostków, co rok przyrastają nowe, aż do osiągnięcia liczby granicznej. Poroże sarny ma najwyżej 3 wyrostki, niezależnie od tego, czy samiec ma 3 czy 6 lat. Typowe poroże jeleniowatych składa się z 2 odgałęzień, jednego skierowanego ku przodowi, zwanego pniem i drugiego znacznie mniejszego skierowanego ku tyłowi. Pierwsze jest na ogół proste, drugie – bujnie rozgałęzione.

Jeleniowate maja szczątkowe palce boczne, analiza szkieletu ujawnia istnienie wyrostków kostnych po obu bokach kości goleniowej i piszczelowej, będących śladem po tych palcach. Należą tu m.in. łoś(Alces alces), jeleń(Cervus elaphus), sarna(Capreolus

capreolus), renifer( Rangifer tarandus).

ŻYRAFOWATE rodzina ta obejmuje jedynie dwa rodzaje występujące w Afryce. Są to żyrafa żyjąca na sawannach (Giraffa sp.) i leśne okapi (Okapia johnstoni). Krótkie rogi żyrafy nie ulegają zmianie i są stale okryte sierścią.

PUSTOROGIE rogi ich osadzone są na kostnych możdżeniach, występujące najczęsciej u obu płci, nie są zmieniane. Zwierzęta te występują szczególnie licznie w Afryce(ok. 100 gat. antylop). Do antylop należy także żyjąca w Tatrach kozica (Rupicapra rupicapra), a także stepowy suhak(Saiga tatarica), do niedawna licznie występujący w stepach Euro-Azji. Do pustorogich należą także dzikie owce (Ovinae) i kozy (Caprinae) zamieszkujące góry, a także woły piżmowe (Ovibos moschatus), bawoły (Bubalus sp.), żubry (Bison bonasus) i inee. To tej rodziny zalicza się także bydło domowe pochodzące od wymarłego tura( Bos Taurus).

Charakterystyka zwierząt nieparzystokopytnych.

Rząd ten tworzy stosunkowo niewielką liczbę zwierząt. Ssaki nieparzystokopytne są dużymi, a nawet bardzo dużymi zwierzętami. Długość ich ciała wynosi od 1,7 do 4 m, waga zaś od 150 do nawet 2300 kg. Są tzw. palcochodami, co znaczy, że ich kończyny podczas stania bądź chodzenia kontaktują się z podłożem jedynie za pomocą członów palcowych. Najbardziej rozwinięty jest palec III., przez który przechodzi oś każdej kończyny. Zwierzęta te mają dosyć mały mózg, jednak mają bardzo dobrze rozwinięte zmysły słuchu, węchu i wzroku (z wyjątkiem nosorożców). Nieparzystokopytne są roślinożercami. Do spożywania roślinnego pokarmu mają przystosowane silne, chwytne wargi, prosty żołądek i długie jelito ślepe, w którym występuje flora, umożliwiająca trawienie błonnika i przyswajanie zawartych w nim składników odżywczych. Należą tu 3 znacznie różniące się rodziny: tapirowate(Tapiridae), nosorożcowate(Rhinoceratidae) i koniowate (Equidae).

TAPIROWATE Tapiry występują w Ameryce Południowej i Azji. Nos ich zrośnięty jest z górną wargą i wyciągnięty w niewielką trąbę,a w przednich kończynach mają rozwinięte wszystkie 4 palce, w tylnych zaś I uległ zanikowi. Żyją w błotnistych lasach.

NOSOROŻCOWATE nosorożce występują w Afryce i Azji. Ich kończyny wyposażone są w 3 palce II, III i IV , w pełni rozwinięte, I zaś nie istnieje. Ich gruba skóra pozbawiona jest owłosienia. Rogi osadzone na kościach czołowych i nosowych rozwijają się z naskórka.

KONIOWATE U koniowatych palce II i IV są szczątkowe (tzw. kości rysikowe), I zaś nie istnieje, co jest wynikiem przekształcenia się na drodze ewolucji form leśnych w stepowe. Dobrze rozwinięty jeden palec i zredukowane pozostałe umożliwiają szybki bieg. Skóra pokryta jest gęstą, krótką sierścią, . Koniowate mają ponadto poziomą i wydłużoną źrenicę, która na terenie otwartym zwiększa zasięg widzenia. Rodzina koniowatych obejmuje osły(Asinus sp.), zebry (Hippotigris) i konie (Equus). Dzikie osły występują w Afryce i Azji, zebry w Afryce. W Azji żyje obecnie jedyny dziki gatunek konia koń przewqalskiego (Equus przewalskii).

Ewolucja koniowatych.

Pierwsze zwierzęta zaliczane do rodziny koniowatych pojawiły się w epoce eocenu (ok. 60 mln lat temu) i były to stworzenia wielkości foksteriera czy lisa. Określono je mianem Eohyppus, a żyły one w wilgotnych i ciepłych lasach pierwotnych. Miały około 35 cm wysokości, zabarwienie cętkowane, posiadały zęby trzonowe, które były stosunkowo niewielkie, zakończone tępymi guzkami. Jeżeli chodzi o kończyny – tylne były trójpalczaste, a przednie czteropalczaste.Wystpował on w Ameryce. W Europie natomiast żyło zwierzę również leśne, o prawie identycznej budowie- Hyracotherium. Początkowo rozwój koni na obu kontynentach przebiegał podobnie. W Europie powstało 6 różnych grup nazywanych Paleohippidae, które wymarły w połowie oligocenu. W Ameryce w połowie eocenu pojawił się Epihippus, u którego zaznacza się zgrubienie III palkca nóg.

Następnym stadium rozwoju było pojawienie się zwierzęcia w epoki oligocenu (ok. 40 – 25 mln lat temu), które nazwano Mesohippusem. Było to stworzenie wielkości owczarka szkockiego, jego wysokość określono na ok. 50 cm i ustalono, że było ono lepiej przystosowane do szybkiego biegu. Mało bowiem trójpalczaste kończyny, a środkowy palec był najbardziej rozwinięty.

Pierwsze zwierzęta zaliczane do rodziny koniowatych pojawiły się w epoce eocenu (ok. 60 mln lat temu) i były to stworzenia wielkości foksteriera czy lisa. Określono je mianem Eohyppus, a żyły one w wilgotnych i ciepłych lasach pierwotnych. Miały około 35 cm wysokości, zabarwienie cętkowane, posiadały zęby trzonowe, które były stosunkowo niewielkie, zakończone tępymi guzkami. Jeżeli chodzi o kończyny – tylne były trójpalczaste, a przednie czteropalczaste.

Następnym stadium rozwoju było pojawienie się zwierzęcia w epoki oligocenu (ok. 40 – 25 mln lat temu), które nazwano Mesohippusem. Było to stworzenie wielkości owczarka szkockiego, jego wysokość określono na ok. 50 cm i ustalono, że było ono lepiej przystosowane do szybkiego biegu. Mało bowiem trójpalczaste kończyny, a środkowy palec był najbardziej rozwinięty.

W początkach epoki miocenu (ok. 20 mln lat temu) występował na Ziemi Miohyppus. Był on jeszcze większy od poprzedników, gdyż osiągał 70 cm wzrostu. Kończyny Miohyppusa uległy ewolucji, która wykształciła mocniejsze palce boczne. Teraz przodek koniowatych stąpał praktycznie po palcach środkowych.

Formy Mesohippus i Merohippus wytworzyły grupy koników leśnych( które następnie wymarły) oraz stepowy rodzaj Parahippus.

Parahippus. Jego wzrost wynosił do ok. 80 cm, był on lepiej przystosowany do spożywania pokarmu roślinnego, a powierzchnia jego siekaczy uległa znacznej redukcji.

Późniejszą formą koniowatych był lekko przekształcony Parahippus, od którego wywodzi się Meryhippus.

Meryhippus. Był on mniej więcej o 10 cm wyższy od swego poprzednika, a z wyglądu przypominał współczesnego kuca szetlandzkiego. U niego po raz pierwszy z ziemią stykał się tylko III palec. Rodzaj ten jeszcze w miocenie dał początek całemu szeregowi prakoni tj. Hipparion, Neohipparion, Protohippus. Wszystkie one miały jeszcze silnie zredukowane boczne palce i charakteryzowały się lekkością i smukłścią budowy.

W epoce pliocenu (ok. 10 mln lat temu) pojawiło się pierwsze zwierzę nieparzystokopytne – Pliohyppus. Pod względem wyglądu zewnętrznego oraz uzębienia, jak również pod względem przystosowania pokarmowego był on już niemalże taki sam jak współczesny koń.

Epoka plejstocenu (ok. 2 – 10 mln lat temu) umożliwiła powstanie ewolucyjne zwierzęcia, które uznane zostało za prawdziwego przodka w linii prostej współczesnych nam koniowatych. Nazwano go Plesihippus, a było to duże, silne zwierzę żywiące się pokarmem roślinnym, posiadające zęby trzonowe o wysokich koronach.

Warto zwrócić uwagę, iż w oligocenie (ok. 36 – 25 mln lat temu) przodkowie koniowatych zamieszkiwali jedynie Amerykę Północną. Prakonie rozprzestrzeniły się z Ameryki na Azję, Europę i Afrykę. Afrykańskie hippariony przekształciły się w zebry i osły, a euro-azjatyckie pliohippusy pod koniec pliocenu wytworzyły współczesne konie. Grupy pozostałe w Ameryce całkowicie wymarły. Zróżnicowanie przodków koniowatych mogło być jeszcze szersze niż do tej pory naukowcy byli w stanie poznać i uszeregować w chronologicznych stadiach rozwoju. Panuje też pogląd, iż wszystkie współczesne konie domowe pochodzą od tarpanów lub koni Przewalskiego, a o tych właśnie przemianach zadecydować miał człowiek, ukierunkowując je według własnych potrzeb i wyobrażeń.

Rozwój konia wskazuje na związek pomiędzy budową zwierzęcia, a warunkami środowiska i trybem życia. Małe zwierzęta leśne, poruszające się na miękkim podłożu, opierały się na kilku palcach. W toku ewolucji przekształciły się one w duże formy stepowe, których długie nogi przystosowały się do stąpania po twardym podłożu. Jednocześnie guzowate zęby przodków koni, przydatne do rozdrabniania miękkiej, leśnej roślinności, zmieniły się w szerokie zęby trzonowe koni, miażdżące suchą i twardą roślinność stepową.

Rak rzeczny- Potamobius astacus

Przednie segmenty raka rzecznego zlane są ze sobą i tworzą głowotułów pokryty od strony grzbietowej pancerzem. Boczne płaty pancerza nie zrastają się z tułowiem i tworzą pokrywy jamy skrzelowej. Granica między głową a tułowiem zaznacza się na pancerzu w postaci poprzecznego fałdu. Przednia krawędź pancerza wyciągnięta jest w duży wyrostek zwany kolcem czołowym. Za położonym na spodniej stronie głowy otworem gębowym znajdują się żuwaczki i dwie pary szczęk. Są to również przekształcone dwugałęziste odnóża, co widoczne jest jeszcze w ich budowie. Również trzy pierwsze pary odnóży tułowiowych przekształciły się w narządy aparatu gębowego zwane szczękonóżkami, zachowując jeszcze dwugałęzistą budowę; składają się one z dwuczłonowego pnia (protopodit) i osadzonych na nim gałęzi wewnętrznej i zewnętrznej. Na pierwszym członie protopoditu znajduje się wyrostek skrzelowy (epipodit). Pozostałe 5 par odnóży tułowiowych to odnóża kroczne. Utraciły one już exopodit i przekształciły się w kończyny jednogałęziste. Ostatnie człony czwartej pary nóg tułowiowych rozwinęły się w silne kleszcze, służące do chwytania i rozszarpywania zdobyczy. Kleszcze powstały także na nogach 5 i 6 pary, są one jednak znacznie mniejsze.

Wyraźnie wyodrębniony odwłok składa się z 7 segmentów połączonych między sobą ruchomo, dzięki czemu rak może go podwijać pod głowotułów. Ten ruch odwłoka wyrzuca wodę ku przodowi i odpycha raka do tyłu; poruszając się tym sposobem rak płynie końcem ciała ku przodowi. Pływanie ułatwia płetwa ogonowa, powstała z silnie grzbietowo-brzusznie spłaszczonego ostatniego segmentu i płaskich, skierowanych ku tyłowi odnóży przedostatniego segmentu, zwanych uropodiami. Przednie segmenty odwłoka (1-5) zaopatrzone są w krótkie, dwugałęziste odnóża. U samicy wszystkie one są zbudowane podobnie i służą do przytwierdzania jaj do ciała; natomiast u samca 1 i 2 para odnóży odwłokowych ma zmodyfikowaną budowę i spełnia rolę aparatu kopulacyjnego.

Ciało raka pokrywa twardy oskórek, stanowiący szkielet zewnętrzny raka. Dla wzmocnienia przyczepów mięśni do szkieletu oskórek wytwarza skierowane do wewnątrz wyrostki, służące w niektórych przypadkach także do ochrony narządów wewnętrznych.