Układ szkieletowy i mięśniowy: szkielet stanowi miejsce przyczepu mięśni, ochrania narządy wewnętrzne oraz bierze udział w ruchu. Szkielet ryby kostnoszkieletowej jest kostny. Składa się ze szkieletu osiowego (elastycznego kręgosłupa połączonego z czaszką), szkieletu pasów (obręczy) oraz szkieletu płetw.
Czaszka zbudowana jest z wielu kości i połączona nieruchomo z kręgosłupem. Szkielet czaszki składa się z mózgoczaszki, okrywającej mózg, oraz trzewioczaszki zbudowanej z łuków szkieletowych. Zakłada się, że pierwsza para łuków skrzelowych przekształca się w szczęki. Druga para łuków tworzy chrząstkę lub kość gnykowo-żuchwową, podtrzymującą szczęki. Szkielet pozostałych łuków skrzelowych jest oparciem dla skrzeli.
Kręgosłup, zbudowany z wielu kręgów, dzieli się na 2 cz. - tułowiową i ogonową. Każdy kręg składa się z trzonu, łuków i wyrostków kręgowych. Między trzonami kręgów zachowane są resztki struny grzbietowej. W części tułowiowej do kręgów przytwierdzone są żebra, ograniczające z góry i boków jamę ciała.
Szkielet płetw parzystych wspiera się na pasach barkowym i miednicowym.
Pas barkowy składa się z parzystych kości: kruczych, łopatek i kości skoblowych. Zrośnięty z mózgoczaszką, stanowi oparcie dla płetw piersiowych. Z kolei pas miednicowy nie jest związany z kręgosłupem. Tworzą go 2 zrośnięte kości bezimienne, luźno ułożone w mięśniach brzusznych ryby. Płetwy to fałdy skórne rozpięte na kostnych promieniach. Wystepują jako płetwy nieparzyste (grzbietowa, ogonowa i odbytowa) i płetwy parzyste (piersiowe i brzuszne). Do lokomocji służy głównie płetwa ogonowa i, w niewielkim stopniu, płetwy piersiowe i brzuszne. Płetwy parzyste odgrywają rolę przy sterowaniu i powolnym przemieszczaniu się ryby ku przodowi. Wraz z płetwami nieparzystymi pozwalają na zachowanie równowagi oraz hamowanie. Płyty grzbietowe i odbytowe pomagają w nagłej zmianie kierunku. Ogólnie zdolność manewrowania jest związana bezpośrednio z budową, kształtem i rozmieszczeniem wszystkich płetw. Mięśnie zebrane są w pasma (miomery) oddzielone przegrodami tkanki łącznej (mioseptami). Metamerycznie ułożenie mięśni pomaga rybie na swobodne wyginanie ciała. U szybkich ryb liczba miomerów widocznych na poprzecznym przekroju dochodzi do kilkunastu, a u ryb wolniejszych może ich być zaledwie kilka. Między mięśniami wyst. skostnienia zwane ościami
ryby-szkielet ryb jest zbudowany z chrząstki u spodoustych i jesiotrowatych.zaś z kości-u pozostałych grup.Składa się zawsze z czaszki,kręgosłupa i szkieletu płetw.Budowa czaszki jest różnorodna,u spodoustych jest jednolitą puszką chrzęstną,u kostnoszkieletowych składa się z bardzo wielkiej liczby odrębnych kości.Poniżej mózgoczaszki leży kosz skrzelowy zbudowany z łuków skrzelowych-chrzęstnych lub kostnych,odpowiednio do czaszki.Kształt dwóch pierwszych łuków jest inny niż pozostałych:z pierwszego powstały szczęki,drugi-łuk gnykowy-stał się zawieszeniem łączącym łuk szczękowy z mózgoczaszką.Dalsze łuki podtrzymują skrzela.Wewnątrz trzonów kręgów albo między nimi zachowuje się zawsze struna grzbietowa albo w całości (jesiotry, dwudyszne,wymarłe spodouste),albo w postaci niewielkich szczątków.Cechą charakterystycznie odróżniającą ryby od czworonogów jest brak połączenia pasa miednicowego,a przezeń-płetw brzusznych-z kręgosłupem.Rybom nie jest to potrzebne,gdyż te nie służą ani do dźwigania ciężaru ciała swobodnie unoszącego się w wodzie ani do napędu,zaś główny narząd napędowy-płetwa ogonowa-pcha ciało do przodu dzięki bezpośredniemu połączeniu z kręgosłupem.Podobnie charakterystyczne jest połączenie pasa barkowego i płetw piersiowych z czaszką.Nie byłoby ono możliwe dla czworonoga o ruchliwej głowie,szyi i kończynach,Głowa ryb jest związana z tułowiem sztywno i nieruchomo,bez szyi-ze względów hydrodynamicznych, zaś płetwy mają tylko staw barkowy,więc nic nie przeszkadza ich połączeniu z czaszką.Płetwy mogą być krótkie,gdyż oparciem dla nich jest woda,która otacza ciało ryby zewsząd.Płetwy nieparzyste są podparte cienkimi pałeczkami,zwykle kostnymi,zwanymi promieniami,te są zaś osadzone na promieniach podstawowych,tkwiących w ciele.
Ewolucyjne zmiany w budowie szkieletu kręgowców jako przystosowania do trybu życia
Kręgowce to grupa zwierząt należących do strunowców o symetrycznej budowie ciała, które posiadają szkielet chrzestny lub kostny. Szkielet osiowy tych zwierząt stanowi kręgosłup zbudowany z kręgów. Do jego górnej części dołączona jest czaszka , której część zwana mózgoczaszką chroni delikatną strukturę mózgu. Pozostałe elementy czaszki tworzące trzewioczaszkę stanowią osłonę początkowego odcinka układu pokarmowego. Czaszka jest strukturą typową dla kręgowców. Do kręgowców należy sześć gromad : bezżuchwowce, ryby, płazy, gady , patki i ssaki. Zwierzęta należące do tych grup zamieszkują rozmaite środowiska, z tego względu zauważalne są u nich duże różnice w budowie układu szkieletowego.
Przegląd grup systematycznych.
Bezżuchwowce.
Bezżuchwowce pancerne należą do najstarszych przedstawicieli kręgowców. Ta wymarła grupa zwierząt przypomina kształtem ryby spłaszczone grzbieto -brzusznie. Kostny pancerz otaczający głowę tych zwierząt miał za zadanie chronić ją przed urazami i drapieżnikami. N pancerzu tym wsparty był szkielet osiowy, miał on znaczenie w gospodarce wodno- mineralnej. Współcześnie żyje kilka gatunków bezżuchwowców. Jednak charakterystyczny dla wszystkich zwierząt należących do tej grupy jest brak szczęk i ciągle otwarty otwór gębowy. Szkielet tych zwierząt jest zbudowany z chrząstki i jest bardzo prostej budowy. Struna grzbietowa stanowi szkielet osiowy. W strunie tej wykształcają się zawiązki trzonów kręgowych, występują także dobrze rozwinięte łuki nerwowe. Bezżuchwowce posiadają niekompletna czaszkę. Do mózgoczaszki mogą przyrastać łuki skrzelowe w ilości około 8 par, tworząc strukturę , która może być odpowiednikiem trzewioczaszki występującej u kręgowców o bardziej skomplikowanej budowie ciała.
Ryby.
Ryby należą już do gromady zwierząt posiadających szczęki, czyli żuchwowców. Grupa ta jest najliczniejsza spośród wszystkich strunowców. Szczęki ryb powstały przekształcenia pierwszej pary łuków skrzelowych. Z łuków tych powstał aparat nożycowy, w którym osadzone są zęby. Zawieszenie szczęki warunkujące jej sprawne działanie powstało z drugiej pary łuków skrzelowych. Dzięki szczękom zdobywanie pokarmu stało się łatwiejsze, ryby nie muszą mieć stale otartego otworu gębowego.
Szkielet ryb zbudowany jest z tkanki kostnej lub chrzęstnej. Mózg osłonięty jest czaszką , która jest dużo lepiej rozbudowana niż czaszka bezżuchwowców.
Postępem ewolucyjnym w budowie układu szkieletowego u ryb jest obecność pasa barkowego i miednicowego. Są to struktury zbudowane z kości zawieszone w mięsnych, nie będące połączone z kręgosłupem. Pas barkowy tworzą parzyste płetwy piersiowe , natomiast pas miednicowy tworzy obręcz miednicowa , na której osadzona jest płetwa brzuszna. Płetwy połączone z pasami stanowią system usprawniający w dużym stopniu pływanie ryb.
Ciało ryb dzieli się na głowę, tułów i ogon. Nie ma u tych zwierząt odcinka szyjnego, głowa połączona jest nieruchomo z tułowiem. Kręgi u ryb są kształtu dwuwklęsłego. Ewolucja układu szkieletowego prowadziła do eliminacji struny grzbietowej, na miejscu której powstają chrzęstne zawiązki trzonów kręgów. U niektórych ryb zawiązki te ulegają skostnieniu, jednak między nimi zachowane są odcinki struny grzbietowej. Liczba kręgów w kręgosłupie jest specyficzna gatunkowo. Ryby w przeciwieństwie od bezżuchwowców posiadają szkielet płetw. Zewnętrzną część szkieletu płetw stanowią tzw. promienie płetwy.
U niektórych ryb promienie połączone są z podstawą płetwy za pomocą stawów dzięki czemu płetwy tych zwierząt mogą być składne , co bardzo usprawnia poruszanie się w wodzie.
Płazy
Płazy to najstarsza grupa zwierząt która wyszła ze środowiska wodnego na ląd. Miało to miejsce prawdopodobnie w dewonie. Charakterystyczne w układzie szkieletowym płazów jest przekształcenie parzystych płetw w kończyny kroczne zaopatrzone w palce. Poza tym duże zmiany nastąpiły w budowie układu krążenia , oddechowego i aparatach zmysłowych.
Kończyny płazów są słabo rozwinięte i słabe, nie są w stanie unieść całego ciała zwierzęcia ponad podłożem. Dlatego najczęściej , kroczące płazy ciągną przednią część ciała po podłożu. Odnóża płazów są parzyste, przednia para posiada 3-4 palce, natomiast para tylna od 2-3 palców. Kończyny tylne osadzone są na pasie barkowym, który nie jest połączone z kręgosłupem. Mózg płazów ochraniany jest czaszką, która połączona jest z kręgosłupem za pomocą dwóch kłykci . Ruchome połączenie czaszki z kręgosłupem zapewnia sprawne poruszanie głową .
Gady.
Gady dzięki usprawnionemu szkieletowi kończyn i rozwinięciu muskulatury o wiele sprawniej poruszają się po lądzie. Prawdopodobnie dzięki temu , prawie 300 mln lat temu opanowały całą Ziemię.
Czaszka gadów jest bardziej rozbudowana w stosunku do czaszki płazów. Jest ona bardziej skostniała, wąska i mocniej wysklepiona. Łączy się z kręgosłupem za pomocą jednego kłykcia, a nie za pomocą dwóch jak to ma miejsce u płazów. Gady mają zęby homodontyczne osadzone na szczęce, wyjątek stanowią żółwie, które szczękę okrytą mają rogowym tworem zwanym dziobem. Dziób ten służy im do chwytania ofiary i ewentualnego wstrzykiwania jadu.
Kręgosłup gadów dzieli się na kilka odcinków : szyjny, piersiowy , lędźwiowy, krzyżowy i ogonowy. W odcinku piersiowym od kręgów odchodzą żebra łączą się mostkiem ,tworząc klatkę piersiową. Klatka piersiowa ma istotne znaczenie w usprawnieniu mechanizmu oddychania.
Szkielet kończyn gadów charakteryzuje się mocna budową. Związane jest z tym wzmocnienie pasa barkowego i biodrowego, którego znaczenie było szczególne u wymarłych już ogromnych gadów dwunożnych- dinozaurów. Ewolucja układu szkieletowego dążyła do tego, by szkielet był bardziej ruchliwy i delikatny. Takie zmiany układu obserwujemy u współczesnych gadów.
Szkielet ptaków i gadów jest dość podobny. Związane jest to z faktem , iż w mezozoiku żyły gady latające . Miały one wiele przystosowań układu szkieletowego do latania. Jednak współczesne ptaki w najlepszym stopniu opanowały sztukę latania.
Związku z tymi zdolnościami ich szkielet musiał ulec wielu zmianom. Zmiany te dotyczyły przede wszystkim pneumatyzacji szkieletu , czyli wytworzenie kości wypełnionych powietrzem. Głowa ptaków jest lekka, sylwetka krępa , szczęk przekształcona w lekki dziób pozbawiony zębów. Wszystkie te zmiany nadają lekkość ptakom i aerodynamiczną budowę ciała. Przednie kończyny przekształcone są w skrzydła, dzięki którym ptaki mogą latać.
Odcinek szyjny kręgosłupa ma kształt litery "S" i jest bardzo ruchliwy. U niektórych ptaków kilka kręgów odcinka szyjnego kręgosłupa zrasta się w tzw. kość grzbietową. Żebra ptaków zbudowane są z dwóch odcinków i łączą się za pomocą mostka, tworząc duża i wypukła klatkę piersiową.
Obręcz barkową tworzą łopatki, obojczyki i kości krucze. Rozbudowani szkieletu skrzydeł spowodowało, że staw barkowy jest duży i osadzone powyżej środka ciężkości ciała. Ptaki latające mają na mostku grzebień- podłużną blaszkę kostną ,która stanowi punkt zaczepu mięśni skrzydeł. U nielotów grzebień jest zredukowany. Silnie rozbudowane kości kończyn dolnych i obręczy miednicowej związane są z dwunożnością ptaków, oraz silnym obciążeniem jakie muszą znosić kończyny w momencie lądowania.
Szkielet ptaków jest skostniały , zawiera niewiele elementów chrzęstnych. Czaszka połączona jest z kręgosłupem za pomocą jednego kłykcia. Puszka mózgowa jest delikatna, zbudowana z jednej kości. Brak szwów czaszkowych nadaje jej lekkość. Niektóre kości długie wypełnione są workami powietrznymi , dzięki czemu ptak jest lekki i z łatwością utrzymuje się w powietrzu. W kościach odnóży także występują pewne przekształcenia. Kość stępu zrasta się z kośćmi śródstopia ( od 2-5 ) tworząc kość skokową , typową tylko dla ptaków.
Ssaki.
Ssaki są najmłodszą grupą kręgowców, u których zmiany ewolucyjne zachodziły w dość wolnym tempie. Szkielet tych zwierząt posiada wiele usprawnień, które zapewniają im sprawne poruszanie się po lądzie a u niektórych gatunków doskonałe przystosowanie do pływania. Szkielet ssaków jest skostniały, elementy chrzęstne występują jedynie w szkielecie młodych osobników i nielicznych miejscach szkieletu dorosłych.
Czaszka ssaków jest zbudowana z mniejszej ilości elementów . Kości ją tworzące połączone są ze sobą za pomocą szwów. Kość potyliczna czaszki tworzy dwa kłykcie, za pomocą których czaszka łączy się z kręgosłupem. Mocno rozbudowana żuchwa połączona jest ruchomo z kośćmi czaszki za pomocą stawu żuchwowo-skroniowego. W szczęce górnej i dolnej , w zębodołach osadzone są zęby o różnej budowie i funkcjach. Szczeki i dół skroniowy pokrywają mięsnie, które są niezmiernie przydatne w czasie rozdrabniania i żucia pokarmu. Jamę ustną od nosowej oddziela kostne podniebienie, dzięki czemu możliwe jest oddychanie w czasie jedzenia.
W uchu środkowym wykształcają się trzy kosteczki słuchowe.
U ssaków, podobnie jak u gadów kręgosłup podzielony jest na pięć odcinków. Żebra połączone są z kręgami odcinka piersiowego kręgosłupa za pomocą stawów, tworząc klatkę piersiową. Mostek jest zbudowany częściowo z tkanki chrzęstnej. Kręgi w kręgosłupie są płaskie , co związane jest z jego usztywnieniem jego struktury. Między kręgami występują dyski chrzęstne, struna grzbietowa zanika już w czasie rozwoju zarodkowego. W obręczy kończyny przedniej nie występuje kość krucza. Obręcz ta nie jest sztywno połączona z kręgosłupem. U zwierząt poruszających sprawnie kończynami przednimi, np. u naczelnych w każdej płaszczyźnie obserwuje się duży rozwój kości obojczykowej. Natomiast u dużych zwierząt czworonożnych, biegających ( większość drapieżnych kopytne ) obojczyki ulegają uwstecznieniu. Miednicą ssaków tworzą trzy zrośnięte z sobą kości. Kości kończyn tylnych z reguły są masywniejsze , dotyczy to zwłaszcza zwierząt poruszających się czasem na dwóch kończynach.
Duże zmiany można zaobserwować w kośćcu dłoni i stóp. Kości te wykształcone są różnorodnie u wielu grup ssaków. Związane jest to ze sposobem poruszania się tych zwierząt oraz metody zdobywania pokarmu. Z tego względu kończyny dzieli się na kilka grup :
-kończyny stopochodne - typowe dla człowieka i małp;
-kończyny półstopochodne- np. u gatunków łasicowatych;
-kończyny palcochodne - występujące u psowatych;
-kończyny skrajnie palcochodne - u zwierząt kopytnych.