WYKŁAD 1

Biogatunek a paleogatunek - źródła wnioskowań o filogenezie

Zaliczenie : test jednokrotnego wyboru, 60% na zaliczenie

Trudności w badaniu materiału kopalnego

Paleoantropolog:

• Ma do dyspozycji szczątkowe szkielety osobników kopalnych.

• Może posługiwać się jedynie kryterium morfologicznego podobieństwa (różnice i podobieństwa w budowie kości, analiza mtDNA i DNA neandertalczyka oraz kopalnego H.sapiens)

• 1987 rok – wydobycie DNA neandertalczyka

Dostępne kolekcje kopalnych szczątków nie stanowią zwykle próbki jednej populacji (często 1 okaz = 1 populacja).

Problem: zmienność danych cech – osobniki z jednej populacji – ewolucyjne pokrewieństwo ustala się między populacjami, a nie osobnikami.

Pozostaje badanie zmienności danych cech (szczątki kostne) w celu oceny liczby gatunków, wykorzystanie danych o zakresach zmienności badanych cech blisko spokrewnionych z nimi żyjących obecnie gatunków (np. człowiek współczesny czy szympans).

Założenie: gdy w grupie osobników kopalnych występują zbyt duże zakresy zmienności cech świadczy to o występowaniu 2 lub większej liczby gatunków.

Analiza porównawcza poszczególnych cech:

1. Ustalenie płci i wieku osobnika kopalnego – ryzyko błędu gdy brak analizy, np. porównując młodocianego osobnika A i dorosłego B – błędny wniosek brak danej cechy u A, a obecność u B oznacza, że A i B o odrębne gatunki.

2. Najlepiej porównywać osobniki dojrzałe, u których większość cech morfologicznych przyjęła ostateczną postać.

Problem: zbyt mało okazów – wtedy z badań trzeba wyeliminować cechy, których rozwój jest ściśle związany z wiekiem osobniczym (złamanie zasady Homo antecesor – 800 tys. lat, tylko Europa, wyróżniono ten gatunek tylko na podstawie kości dzieci i os. młodocianych).

Problem oceny wieku osobniczego:

• Do lat 80. XX wieku uważano, że u wszystkich hominidów występował taki sam wzorzec rozwoju ontogenetycznego jak u Homo Sapiens (np. dziecko z Taung (A.africanus) – pierwsza ocena wieku na 7 lat, potem na 3 lata).

• Zmiana poglądów w oparciu o badanie wzoru wyrzynania zębów u małp człekokształtnych i analizy mikroskopijnych przyrostów szkliwa zębów, np. australopiteki = małpi model rozwoju osobniczego, neandertalczyk = ludzki lub nieco przyspieszony względem ludzkiego przebieg poszczególnych faz ontogenezy.

Założenie, ze określone zróżnicowanie morfologicznego świadczy o izolacji rozrodczej.

Istnieje bardzo słaba zależność pomiędzy zróżnicowaniem morfologicznym a stopniem izolacji rozrodczej, np. liczne gatunki różniące się tylko kilkoma genami bardzo rzadko tworzą hybrydy, a te istotnie odmienne genetycznie czynią to znacznie częściej.

Brak stałej korelacji między liczbą zmian w materiale genetycznym wykształceniem się mechanizmów izolacji rozrodczej. Wg. Carsona najistotniejsze są zmiany w genach kodujących cechy płciowe organizmu i jego preferencje seksualne.

Problem: brak wiedzy o determinacji genetycznej cech.

• W oparciu o dużą liczbę cech czaszek małp człekokształtnych i H.sapiens stwierdzono, że szympans jest w większym stopniu spokrewniony z gorylem niż z człowiekiem.

• Późniejsza analiza materiału genetycznego rodzaju Pan wykazała, że szympans jest bardziej podobny w budowie DNA do Homo sapiens.

• Nie można wykluczyć podobnej rozbieżności w przypadku kopalnych form ludzkich.

Pomocnicze informacje: datowanie kostnych znalezisk i artefaktów (sytuacja idealna – możliwość określenia wieku wszystkich znalezisk takimi samymi metodami).

Problem definicji gatunku (brak jednej powszechnie akceptowanej).

• Koncepcja E. Mayra nie może być stosowana przez paleoantropologów (nie uwzględnia czynnika czasu): „Gatunek to zespół rzeczywiście i potencjalnie krzyżujących się populacji izolowanych rozrodczo od innych takich grup.”

Koncepcje uznawane przez paleoantropologów:

1. Koncepcja rozpoznawaniu gatunku (H.Patterson): gatunek to spójna populacja osobników dwurodzicielskich posiadających wspólny system zapłodnienia.

   • Założenia: osobniki jednego gatunku mają swój własny, specyficzny, złożony system rozpoznawania potencjalnego partnera płciowego.

2. Ewolucyjna koncepcja gatunku (G Gimpson): gatunek jako linia (sekwencja populacji od przodków do potomków) ewoluująca oddzielnie od innych, mające swoje własne funkcje i tendencje ewolucyjne.

   • Założenia: odcinek takiej linii to 1 gatunek, inaczej paleogatunek – chronogatunek (preferowana specjacja na drodze anagenezy).

   • Problem: jak podzielić omawianą linię na odcinki – określić początek i koniec trwania danego gatunku.

   • Ocena jest subiektywna – wskazówką mogą być badania zakresów zmienności danych cech (w przypadku dużych różnic zakresów granice ustala się „w połowie drogi” między czasami występowania badanych grup organizmów).

   • E. Wiley – modyfikacja koncepcji: granice trwania danego gatunku powinny być ustalane tylko na podstawie rozgałęzienie linii ewolucyjnej, czyli kladogenezy (gatunek jest ograniczony przez 2 procesy specjacji). [gr. Klados = gałązka]

3. Filogenetyczna koncepcja gatunku (Hennig, Cracraft): gatunek jako zespół organizmów, których chronologiczna długość życia to odcinek między dwoma punktami specjacji.

   • Założenia: nowe gatunki powstają jedynie na skutek kladogenezy, wymarcie gatunku wyjściowego w momencie specjacji (Hennig).

   • J. Cracraft – gatunek jako najmniejszy rozpoznawalny zespół osobników połączonych relacjami przodek – potomek.

   • Założenia: gatunek to linia ograniczona 2 procesami specjacji

   • Problem: identyfikacja nowego gatunku na podstawie autapomorfii (np. gatunek politypowy)

   • Sugerowane rozwiązanie problemu: rozpoznawanie gatunku jako zespołu osobników o określonej kombinacji cech zaawansowanych i prymitywnych (apomorfii i plezjomorfii).

autapomorfia – cecha nieprymitywna, która jest wyjątkowa dla danego gatunku

plezjomorfia – cecha prymitywna czyli odziedziczona po odległym przodku

apomorfia – cecha zaawansowana ewolucyjnie (nieprymitywna), ale nie jest to cecha wyjątkowa

symplezjomorfia – cecha wspólna prymitywna

symapomorfia – cecha wspólna nieprymitywna

Klasyfikacja:

Królestwo: Animalia (zwierzęta)
Typ: Chordata (strunowce)
Podtyp: Vertebrata (kręgowce)
Gromada: Mammalia (ssaki)
Rząd: Primates (naczelne)
Podrząd: Anthropoidea (małpy)
Zespół: Catarhini (wąskonose)
Nadrodzina: Hominoidea (człekokształtne - hominoidy, apes)
Rodzina: Hylobatidae (rodzaj: Hylobates, Symphalangus)
Rodzina: Hominidae (hominidy)
Podrodzina: Ponginae (Pongo, DNA 2,4% różnicy z H. sapiens)

Podrodzina Homininae (szczepy: Panini – Pan – 1,2% różnicy z H. sapiens; Hominini - Homo)
Podrodzina: Gorrilinae (Gorilla – DNA 1,4 % różnicy z H. sapiens)

Wnioskowanie oparte na analizie cech morfologicznych i behawioru żyjących współcześnie ssaków (głównie naczelnych):

• Uwzględnienie zwierzęcej natury człowieka – wizja naturalistyczna.

• Przykłady:

  • Wielkość i kształt ciała związane z przystosowaniem do różnych warunków klimatycznych (reguła Bergmanna – populacje z rejonów zimnych cechuje większy rozmiar ciała; Allena – populacje rejonów ciepłych – dłuższe kończyny, zwłaszcza dystalne.) Związek z termoregulacją.

  • Wpływ rozmiaru ciała i mózgu na parametry strategii życiowej (wiek osiągnięcia dojrzałości płciowej, czas trwania ciąży, czas laktacji, wielkość miotu, długość życia) – związek ze strategią rozrodczą.

Naczelne podlegają doborowi typu K (dość stabilny klimat, duża konkurencja wewnątrzpopulacyjna, niezbyt wysoka śmiertelność).

Człowieka podlega najsilniejszemu doborowi typu K.

Dobór typu R – gatunki o wysokiej potencjalnej rozrodczości, bardzo wysoka śmiertelność, niestabilność emocjonalna.

WYKŁAD 2

Wielkość ciała wpływa na wiele parametrów strategii życiowej.

Gdy masa ciała się zwiększa, podstawowe potrzeby energetyczne na kg masy ciała zmniejszają się.

Wielkość mózgu jest silnie skorelowana z niektórymi parametrami strategii życiowej.

Organizacja społeczna – wielkość, skład, aktywność grupy:

• Zwierzęta społeczne – zaspokojenie potrzeb, obrona przed drapieżnikami.

• Społeczny tryb życia naczelnych może wpływać na wielkość ciała – prowadzi do powstania dymorfizmu wielkości ciała (zwiększenie rozmiarów ciała i zębów [kłów] u samców rywalizujących o samicę).

• Gatunki monogamiczne – konkurencja między samcami jest niewielka ( samce i samice tej samej wielkości).

• Znaczny dymorfizm płciowy – gatunki odznaczające się poligynią.

• Homo sapiens – 20% dymorfizm płciowy (konkurencja między mężczyznami).

NAJSTARSZE HOMININY (istoty człowiekowate)

Klasyfikacja w oparciu o dane molekularne (świadectwa genetyczne):

Szczep: Hominini (homininy)
Rodzaj: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus, Kenyanthropus, Paranthropus, Homo

Klasyfikacja tradycyjna (cechy anatomiczne):

Rodzina: Hominidae (tylko Homo)
Rodzina: Pongidae (Pan, Gorilla, Pongo)

Paranthropus = „obok człowiek” to australopitek (nazwa dla a. masywnych ale już jej się nie używa). Różnice w masywności dotyczą głównie czaszki, a w małym stopniu szkieletu postkranialnego.

• Ar. Skadabba – 5,8 mln lat

• Ar. Ramidus – 4,4 mln lat

• Afarensis – 3,9 – 3,0 mln lat

• K. Platyops – 3,5 mln lat (kenijski człowiek o płaskiej twarzy)

• P. Rubustus i Boisei – do 1 mln lat

Bezsporni przedstawiciele Homo: brak adaptacji do nadrzewnego trybu życia.

Homo heidelbergensis dał w Afryce początek H.sapiens, a w Europie – H.neanderthalensis.

Propozycje cech definiujących homininy:

• Duży mózg

• Zredukowany dymorfizm płciowy

• Powiększone trzonowce i przedtrzonowe.

Obecnie podstawowe kryterium: dwunożność (foramen magnum w centralnej części podstawy czaszki); brak systemu tnącego (dużego kła klinowatego, stożkowatego + dolny „trzeci” przedtrzonowiec o budowie podobnej do kła + diastema).

• Kryterium dwóch podstawowych cech przynależności do hominidów:

  • Dwunożność

  • „ludzka” budowa kła – brak kompleksu tnącego (brak stożkowatego dużego kła – upodabnia się do siekacza)

• Michel Brunet, Sahara, okres trzeciorzęd (miocen – od 23 do 5 mln lat, pliocen 5-2 mln lat)

• Najstarsze hipotetyczne homininy – późny MIOCEN

• HOLOCEN – człowiek współczesny

• Środowisko mozaikowe sawanna + las (obszar leśny blisko jeziora, sawanna, pustynia)

• Datowanie biochronologiczne; towarzysząca fauna porównana z innymi

• Podważenie hipotezy East Side Story (ewolucja człowieka w Afr. Wsch. a szympansa w śr.)

• Powstanie doliny ryftowej oddzieliło przodków małp człekokształtnych (strona zachodnia) od hominidów (strona wschodnia).

SAHELANTHROPUS TCHADENSIS

• Taumaii = nadzieja życia (Sachelanthropus)

• Holotyp – osobnik wzorcowy dla rodzaju/gatunku.

• Spłaszczenie(grzbieto-brzuszne, strona prawa) czaszki

• Deformacja związana z zaleganiem

• CECHY:

  • Ortognatyczna twarz

  • Duży ciągły wał nadoczodołowy

  • Płaska łuska kości czołowej

  • Mały crista saggitalis / sagittal crest – grzebień strzałkowy

  • Duże zwężenie zaoczodołowe

  • Duży muchal crest (grzebień karkowy) – jest analogiczny ale nie homologiczny do kresy potylicznej

  • Wąski u-kształtny łuk zębodołowy

• Pawian – stożkowate kły z ostrą powierzchnią tylną

• Paratypy – dodatkowe holotypy, bo holotyp może być tylko jeden żuchwa, RI, RC, kieł

• Sahelanthropus tchadensis – szczątki kostne 6 osobników

  • Pojedyncze zęby, fragmenty żuchw, brak szkieletu postkranialnego

• Pojemność puszki mózgowej szacowana na 360 – 370 cm3 (zakres zmienności szympansa)

• Trójwymiarowa wirtualna rekonstrukcja czaszki:

  • Likwidowanie deformacji post mortem

  • Rekonstrukcja brakujących części

  • Oczyszczenie z osadu

  • Zmiana wartości określonych pomiarów czaszki (np. czaszka szersza, wyższa twarz)

• Wniosek autorów rekonstrukcji:

  • S.tchadensis to dwunożny homini (brak bliższego pokrewieństwa z afrykańskimi małpami człekokształtnymi)

  • Synapomorfie z innymi (młodszymi) hominidami – względnie pionowa twarz, foramen magnum przesunięty do przodu

  • Płaszczyzna karkowa względnie duża, płaska i położona poziomo

• Analiza fenetyczna:

  • Zastosowano metodę geometrii morfologicznej.

  • Porównano pod względem kształtu zrekonstruowaną czaszkę S.tchadensis z osobnikami afrykańskich małp człekokształtnych i plioceńskich hominidów (A.africanus, A.afarensis, H.habilis, P.boisei)

• Ustalenia:

  • Czaszka S.tchadensis wykazuje największe podobieństwo do czaszek australopiteków (np. ukształtowanie wielkości i położenie płaszczyzny karkowej / ogólnie budowa podstawy czaszki/, wysokość twarzy (na – pr)- mniejsza wartość niż u małp człekokształtnych).

  • Cechy prymitywne – wspólne z częścią szympansów (np. budowa sklepienia czaszki – długa, niska).

  • Cechy wyjątkowe – np. pionowe ukształtowanie górnej części szkieletu twarzt silnie wysuniętej do przodu – przed neurocranium, kość przysieczna, brak diastemy, zredukowany prognatyzm zębodołowy.

• Wniosek autorów rekonstrukcji:

  • Cechy dwunożności: wartość kąta pomiędzy płaszczyzną położenia f.magnum a płaszczyzną oczodołu, płaska płaszczyzna karkowa tworząca kąt 36* z płaszczyzną frankfurcką – wartość kąta mieści się w zakresie zmienności tej cechy specyficznym dla Australopithecus i Homo, poza zakresem dla Pan.

  • Uzębienie: przypomina uzębienie Ardipithecus – cechy syn apomorficzne, brak kompleksu tnącego (pośrednie pomiędzy szympansem a australopitekiem), zredukowana wielkość kłów, brak diastemy, pionowe spojenie żuchwy, brak małpiej półki, mała korona kła.

  • Budowa dolnej części twarzoczaszki odbiega od typowej dla szympansa i wielu australopiteków (ortognatyczna).

• Sahelanthropus – brak diastemy, kieł upodabnia się do siekacza.

• Człowiek współczesny – przedtrzonowiec dwuguzkowy upodabnia się do trzonowca (wydajniejsze rozcieranie pokarmu).

• Szympans – przedtrzonowiec jednoguzkowy (na niego zachodzi górny kieł).

WYKŁAD 3

Szympans – łuk zębowy U-kształtny

A. afarensis; H. sapiens – łuk zębowy V-kształtny + duże trzonowce

Rola Sahelanthropus tchadensis w ewolucji szympansa i człowieka:

• B. Wood – nie jest brakującym ogniwem, to szczyt góry lodowej taksonomicznego zróżnicowania homininów ; dowódna występowanie radiacji adaptatywnej kopalnych form wykazujących podobieństwo do małp człekokształtnych; dopiero spośród nich można wyłonić wspólnego przodka (szympansa i człowieka).

• Zgodnie z zasadą parsymonii (oszczędność = najprostsze rozwiązanie jest prawdziwe) wszystkie homininy z bardziej prymitywną twarzoczaszką powinny być wykluczone z naszego ewolucyjnego lineażu (czyli wszystkie z czaszką prognatyczną).

• M. Brunet – rozejście się linii ewolucyjnej ludzkiej i szympansiej miało miejsce wcześniej (~7mln)

• Ch. Stringer – brak twardych dowodów na dwunożność; S. tchadensis wyróżnia mozaikowość budowy czaszki; oryginalna kombinacja cech:

  • krótka twarz

  • małe zęby

  • silnie wykształcone wały nadoczodołowe

  • grube szkliwo

  • (większość małp kopalnych człekokształtnych – długa twarz, nieznacznie wykształcone wały nadoczodołowe)

Hipoteza zegara molekularnego

Lata 80 – A. afarensis u podstawy drzewa rodowego

Raymond Dart – „ dziecko z Taung” – 1924 (A. africans – „kolebką człowieka jest Afryka” )

A. afarensis ( „Lucy”), Hadar (Etiopia) – 1974, D. Johanson

Orrorin tugenensis (2000)

• “Człowiek milenijny ze wzgórza Tugen” (formacja Luheino, Kenia)

• B. Senut, M. Pichford (ekspedycja francusko – kenijska)

• Orrorin – I-szy człowieka

• Analiza fauny: pogranicze gęstego lasu z zadrzewioną sawanną

• Szczątki kostne 5 osobników: dwie niekompletne żuchwy, zęby trzonowe, kieł, siekacz, fragmentaryczne k. udowe i ramienne oraz paliczek ręki. Zęby trzonowe stosunkowo niewielkie, posiadają grube szkliwo (cecha wspólna z homininami). Anatomia k. udowych wskazuje na dwunożność. Zakrzywienie paliczka – przystosowanie do nadrzewnego trybu życia.

Cechy sugerujące dwunożność:

• dystrybucja istoty zbitej w trzonie i szyjce k. udowej (u Orrorin); asymetria – grubsza część dolna

• współczesne małpy człekokształtne – brak asymetrii w grubości warstwy kortykalnej lub grubsza część górna (u ludzi grubsza część dolna – obciążenie podczas chodzenia)

• wydłużona szyjka k. udowej (cecha australopiteka)

• V-kształtny kieł – bardziej szympansi, zredukowana wielkość (jednak większy od kła H. sapiens)

Problem dwunożności:

ZA: głowa k. udowej większa niż u późniejszych (młodszych) plioceńskich homininów.

PRZECIW: głowa k. udowej o podobnej wielkości do obserwowanej u szympansa

Krytyka badań (White 2005) – brak zdjęć RTG

Ardipithecus hadabba (2004) – jako odrębny gatunek

• Nowe szczątki – Etiopia (Asa Koma) – 5,8 – 5,2 mln lat

• Duże wysokie komory górnych kłów – obecny kompleks tnący, względnie małe trzonowce – podobieństwo do Orrorin. Brak pewnego dowodu na dwunożność.

• Zmiany w szacowaniu czasu dywergencji lineażu ludzkiego od małpiego – 5,4mln lat (wcześniej 7mln lat) – pozycja najstarszych homininów?

Ardipithecus ramidus I-szy bezsprzeczny hominin

• Jako podgatunek – S. White – 1994

• 4,4 mln lat

• 2004 – jako odrębny gatunek – brak kompleksu tnącego, brak diastemy, małe korony P i M (mniejsze niż u rodzaju Australopithecus), cienkie szkliwo zębów, zachowany fragment podstawy czaszki – f. magnum położony przednie, wielkość szympansa.

• Środowisko leśne – Aramis (Etiopia)

• Słynna Ardi.

• Istota dwunożna, przykład najstarszego obecnie, najlepiej zachowanego szkieletu hominina („samica”); Afar (Etiopia)

• 1974- Lucy – A. afarensis (młodsza o 1,2mln lat), do tej pory najlepiej zachowany szkielet wczesnego hominina.

• Ardipithecus wykazuje mieszankę cech ludzkich z cechami dawnych wspólnych przodków lineażu ludzkiego i szympansiego. Na wydobycie szczątków kostnych Ardi poświęcono wiele lat (odkryte w 1994r)

• W drzewie genealogicznym człowieka Ar. ramidus zajmuje pozycję przodka dla Australopithecus anamensis stanowiącego domniemanego przodka A. afarensis.

• Ardi zamieszkiwała las (potwierdzenie poglądu zgodnie z którym dwunożność nie wyewoluowała w „odpowiedzi na zamieszkiwanie sawanny”).

• Wszystkożerna – owoce, owady, małe ssaki.

• 120cm; 50 kg

• Tryb życia: drzewno-ziemny. Wykorzystanie wszystkich kończyn do poruszania się w koronach drzew. Na ziemi przyjmowanie pozycji wyprostowanej (chód dwunożny). Wartość stosunku długości k. promieniowej do piszczelowej – zbliżona do charakterystycznej dla czworonożnych małp wąskonosych (np. makaków). Dłuugosc k. promieniowej do długości k. ramiennej – w zakresie zmienności Pan.

• Mózg- pojemność puszki mózgowej podobna do szympansa (300-350cm3)

• Wielkość i kształt korony zębów – typ diety, struktura społeczna (znaczenie doboru płciowego)

• Szympans – obecny system tnący – C/P3 – brak u Ar. ramidus!

• Kły samic i samców Ar. ramidus wykazują podobna wielkość (rola doboru płciowego)

• W wypadku najstarszych homininów (6-4,4mln lat) obserwujemy redukcję wielkości kłów. Korony trzonowców Ar. ramidus wykazują mniejsze rozmiary niż u australopiteków (redukcja kłów nie jest więc koniecznie pochodną powiększania rozmiarów trzonowców, tylko wynikiem wszystkożerności? )

Budowa k. biodrowej – Homo sapiens i małpy człekokształtne

• K. biodrowa (os ilicum):

• wyjątkowa cecha H.s – zredukowana wysokość k. biodrowej i jej duża szerokość → funkcjonalna konsekwencja takiej budowy:

• Bliższe położenie względem siebie połączenia k. krzyżowej z k. biodrową i stawu biodrowego, co redukuje naprężenia powstające podczas chodu dwunożnego działające na k. biodrową.

• Cechy H.s: wypukła powierzchnia pośladkowai silnie zaznaczony dół biodrowy.

• „pierścień kostny” z k. łonowej (rozbudowane okolice spojenia łonowego) po to aby „dźwigać” narządy gdy ciało jest poziomo.

• Pionowość człowieka: szeroko rozstawione talerze biodrowe by „dźwigać” ciężar pionowo ustawionego ciała.

• H.s – mała odległość guza kulszowego od panewki k. udowej.

• Kolec biodrowy przedni dolny (brak u szympansa, mniejszy u Ar.r i A.afarensis) .

• Zaznaczone wcięcie kulszowe większe (mniejsze u Ar. r. i A. af., jeszcze mniejsze u szympansa)

• afarensis – dużo cech ludzkich

• Ar. Ramidus – górna część k. miedniczej podobna do ludzkiej, a dolna do szympansiej.

• Prawdopodobnie wspólny przodek naszego i szympansiego lineażu wykazywał czworonożny tryb lokomocji nadrzewnej, który nie polegał na ruchach zwisowo-wahadłowych, a pionowym wspinaniu się i chodzie

• Poł. guzowatości kulszowej: typ ludzki u A. af., względem pozostałych małpi u Ar. r., elementy k. miedniczej

• Ar. ramidus – położenie m. pośladkowych pozwalało na dwunożność bez konieczności przenoszenia środka ciężkości ciała z jednej strony na drugą.

• Miednica Ar. r. jest bardziej prymitywna niż u australopiteków.

Dawne najstarsze szczątki kostne homininów:

• stanowisko Lothagam 1967

• zespół pod kierownictwem B. Pattersona

• fragmenty żuchwy z zębami

• datowanie na 5,6 mln lat

NOWSZE FORMY LUDZKIE – AUSTRALOPITEKI

Australopithecus anamensis

• M. Leakey, A. Walker – 1995 – nazwa gatunkowa (stanowisko w Kenii: Kanapoi-9 (4,2mln lat) i Allia Bay 12 (3,9mln lat))

• anam = jezioro

• fragmenty szczęki, żuchwy, mózgoczaszki, część proksymalna i dystalna k. ????

• brak dobrze zachowanej czaszki

Okazy odkryte w osadach związanych z dawnym jeziorem Lonyumun.

Żuchwa (holotyp KNM-KP 29281)

Szczęka (KNM-KP 29283)

• grube szkliwo zębów (cieńsze u małp człekokształtnych, większe żeby trzonowe od Ar. r.)

• żuchwa podobna do szympansiej – spojenie

• niewielki przewód słuchowy zewnętrzny (cecha szympansia) - odtwarzanie kanałów półkolistych

Cechy wykazujące dwunożność:

• k. piszczelowa (część proksymalna i dystalna), proksymalna powierzchnia jest prostokątna

• przednio-tylne wydłużenie powierzchni stawowych

• wklęsłe kłykcie o mniej więcej jednakowej powierzchni

• prosty trzon

• część dystalna – powierzchnia stawowa skierowana w dół

AUSTRALOPTEKI:

Zamieszkiwały Afrykę (od 4,2 mln do 1,4mln lat)

Płd. Afryka, Tanzania, Kenia, Etiopia, Czad.

WYKŁAD 4

AUSTRALOPITEKI

Cechy wspólne:

• Wielkość mózgu – małpia (375-550 cm³)

• Twarz krótka (góra-dół), silny prognatyzm części twarzy pod nosem, masywny obszar jarzmowo – szczękowy

• Krótka podstawa czaszki z przednią pozycją foramen magnum

• Małe kły

• Duże względem wielkości ciała PM i M pokryte zróżnicowanym co do grubości szkliwem

• Grube trzony żuchw, wysokie gałęzie żuchw, cechy symplezjomorficzne (wspólne z małpami człekokształtnymi)

• Mały mózg, silny prognatyzm twarzy pod nosem

Cechy symplezjomorficzne:

• Dwunożność

• Zredukowana wielkość kłów

• Krótka podstawa czaszki

A.robustus, boisei, aethiopicus MASYWNE (ROBUSTNE) różnice masywne – gracylne dotyczące głównie czaszki

A.africanus, afarensis (Lucy), sediba, garhi GRACYLNE

Nisza krowy? – żywienie się trawami – twarde fitolity (duży aparat mastykacyjny, trzonowce)

Australopithecus afarensis:

• I szczątki – poł. Lat 70, region Hadar, Etiopia, Donald Johanson, „Lucy”, :aetali (Jamania) – fragmenty żuchw

• Poj. puszki mózgowej – 380-450cm³

• Czaszka wydłużona, nisko (słabo) wysklepiona

• Wydatny grzebień karkowy

• Mężczyźni – grzebień strzałkowy – dodatkowe miejsce przyczepu mięśnia skroniowego prawego i lewego

• Brak filarów przednich twarzy – słupy kostne wzdłuż brzegów bocznych apertura piriformis

• Wypukły stok nosowo – zębodołowy pod apertura piriformis

• Silny prognatyzm zębodołowy

• Górna część twarzy niewielka

• Centralnie położony foramen magnum

Większa redukcja kłów u masywnych australopiteków. Duże kły utrudniałyby pracę aparatu mastykacyjnego

A – A1 – 200 – 1, B – AL – 333 – 1

Ostry brzeg boczny otworu gruszkowatego, wypukły stok n. – z., pozostałość przedniej powierzchni wyrostka jarzmowego szczęki, grzebień jarzmowo – zębodołowy – silne wcięcie.

Kły zredukowane, lecz i tak duże jak na hominina, wystają ponad inne zęby – obecna diastema, wiele osobników ma jednoguzkowe przedtrzonowce.

„Lucy” – 1974 (Hadar, Etiopia)

• Marszowy chód (budowa miednicy, szyjki kości udowej, duży wewnętrzny kąt między trzonem ości udowej a styczną do jej kłykci – badania Owen Lovejoy i D.Johanson)

• Przystosowania do nadrzewnego trybu życia – kości rąk i stóp, zakrzywienie typowe dla małp człekokształtnych, duża ruchomość nadgarstka i łokcia, względnie krótkie kończyny dolne (tylne, panewka stawu barkowego bardziej zorientowana ku czaszce)

• Lucy - budowa stopy i ręki nie jest znana

Selam – 3,3 mln lat, Afryka Wsch. (2000)

• Dziecko

• Względnie dobrzy zachowany szkielet (nogi dostosowane do chodu w pozycji wyprostowanej oraz ramiona wskazujące na wspinanie się na drzewa)

Czwarta kość śródstopia – Hadar:

A.afarensis – stopa wysklepiona tak jak u ludzi – nie jest płaska (jedyna znana kość tego typu), na przestrzeni ostatnich 15 lat w rejonie Hadar wydobyto szczątki = 35 osobników należących do tego gatunku [Ward C. i in., 2011, Science]

Znalezisko z 2005r., A. afarensis (3,6 mln lat), 150 – 156 cm (Lucy: 107cm). Istotne wydłużenie kończyn dolnych nastąpiło u australopiteków wcześniej niż sądzono. Budowa klatki piersiowej bardziej przypominała ludzką niż wcześniejszcze znaleziska.

Australopithecus africanus: ofiary drapieżnych kotów

„Dziecko z Taung” 1924 – przemysł osteodontokeratyczny

Zaawansowane społeczeństwo, polowania, mowa itd. – hipoteza już nieaktualna (pilnowanie ognia, narzędzia)

• Swartkrans (1,8 mln lat), ślady po kłach leoparda – australopitek ofiarą, st.Makapansgat – A.prometeus;

Sterkfontein - Plesianthropus transvaalensis

• Występowanie: 3-5 – 2mln lat, RPA, jaskinie wapienne (niepewne datowanie)

• Wysoki poziom górnego brzegu wyrostka skroniowego kości jarzmowej względem dolnego brzegu oczodołu

• Grzebień jarzmowo – zębodołowy mniej wklęsły niż u szympansa i goryla

• Brak grzebienia strzałkowego (rzadko obecny), są tylko dwie kresy skroniowe

• Przednie filary twarzy, płaski stok nosowo zębodołowy – trójkąt nosowo – zębodołowy

• Bruzda szczękowa, wyniosłość jarzmowa,

• Silny prognatyzm zębodołowy

Dorosły szympans – korzeń wyrostka skroniowego kości jarzmowej położony blisko płaszczyzny pionowej bocznego brzegu oczodołu

A.africanus – wybrzuszenie boczne, poszerzony wyrostek czołowy kości jarzmowej

Przykłady znalezisk:

• STS – 5 (Pani Ples) 1947, Sterkfontein, Robert Broom, John Robinson

• filary przednie

• tępe brzegi otworu gruszkowatego

• Górny brzeg wyrostka skroniowego k.jarzmowej blisko poziomu dolnego brzegu oczodołu

• Wyniosłość jarzmowa

• STS – 71, STS – 5

• Wyniosłość jarzmowa silnie wystająca do przodu

• Względnie ostry kąt utworzony przez wyrostek skroniowy i czołowy kości jarzmowej

• Wgłębienie bocznego brzegu oczodołu

• Kresa skroniowa biegnąca wzdłuż wału nadoczodołowego

Australopithecus sediba:

• Język seSotho = źródło

• Jaskinia Malapa (Sterkfontein)

• 1,95 – 1,78 mln lat

• Szczątki 5 os.

• Prawdopodobny kandydat na przodka przedstawicieli rodzaju Homo

• Potomek A.africanus

• MH1 – czaszka i część szkieletu chłopca 11-12 lat

• Brak grzebieni

• Kości jarzmowe słabiej wykształcone

• Mniejszy i delikatniejszy szkielet twarzy

• MH1 – cechy australopiteków (420cm³ = 95% wielkości mózgu dorosłego osobnika, 1,3 – wysokość ciała, długie kończyny górne)

• Cechy zaawansowane ewolucyjnie (mniejsze zęby od innych gatunków australopiteków, mniej wydatne kości jarzmowe, dłuższe kończyny dolne, kość miednicza podobna do specyficznej dla Homo erectus)

• Znaleziono także prawie kompletne kości ręki – krótkie palce, długi kciuk – wskazują na umiejętność precyzyjnego chwytania.

2,6 mln lat – najstarsze narzędzia

Przyjmuje się, że H.habilis zaczął wykonywać narzędzia, ale znajduje się kości z nacięciami prawdopodobnie już australopiteki je wytwarzały (nie wiadomo czy były to narzędzia kamienne)

MD – średnica mezjo – dystalna

BL – buko – językowa

1. Guz siedzeniowy położony bliżej panewki stawu biodrowego

2. Rozbudowana część kości biodrowej za powierzchnią uchowatą

1. Szympans – większa; H.s – mniejsza

2. Szympans > A.s > H.s dwunożność

Australopithecus aethiopicus:

• NAJMASYWNIESZY gatunek

• KNM – WT 17000 „czarna czaszka” sprzed 2,6 mln lat

• 1986, Alan Walker – skrajna masywność (obalenie poglądu, że gatunki gracylne były przodkami gatunków masywnych – aparat żucia coraz bardziej masywny)

• Twarzoczaszka podobna do A.boisei – znaczny prognatyzm zębodołowy, „talerzowata” twarz – wgłębiona przednia część, rozbudowane łuki jarzmowe

• Mózgoczaszka podobna do A.afarensis

• Inne okazy – poj. zęby i kilka żuchw

• Występowanie: 2,7 – 2,8 mln lat

• Kenia, Etiopia

WYKŁAD 5

„Czarna czaszka” zabarwiona od manganu

• silnie rozw. Grzebień strzałkowy i złożony grzebień skroniowo – karkowy.

• Wcześniejsze znaleziska tego gatunku pochodzą znad rzeki Omo, fragmenty żuchwy (2,5 mln lat).

• Bardzo duże zęby P i M, bardzo grube szkliwo

• Forma ta prawdopodobnie była przodkiem A.robustus i A.boisei

Australopithecus robustus

• Filar przedni twarzy

• Rynna nosowo – zębodołowa

• Stok nosowo- zębodołowy

• Wały nadoczodołowe łukowate (długie belki kostne)

• Duży otwór skroniowy

• Trójkąt szczękowy

• Wyniosłość jarzmowa

• Przednie położenie części bocznych twarzy

• Słaby prognatyzm twarzowy, tylne położenie podniebienia

• Występowanie: 2,0 do 1,5 mln lat temu, RPA

Australopithecus boisei ( boisei – nazwisko sponsora wyprawy)

• Wsch. Afryka: wsch. brzeg jeziora Malawi, wąwóz Olduvai – pierwsze odkrycie australopiteków we wsch. Afr. – M.Leakey (Zinjanthropus boisei – l.50 XXw.)

• Występowanie: od 2,4 do 1,4 mln lat temu: Tanzania, Kenia, Etiopia

• Prognatyzm twarzy najsłabszy

• Brak przednich filarów twarzy

• Stok nosowo – zębodołowy zagłębiony (tworzy rynnę)

• Tylne położenie podniebienia

• Przednie położenie części bocznych twarzy

• Wały nadoczodołowe proste – bardzo długie belski

• Łuki jarzmowe szerokie, mocno wygięte

• Bardzo duży otwór skroniowy

• Zęby przednie małe

• Zęby tylne większe od zębów A.robustus (PM i M)

Tryb życia i dieta

A. africanus i Paranthropus robustus – przeanalizowano izotopy strontu w zębach (skład izotopowy strontu może odzwierciedlać podłoże mineralne, na którym przebywały dorastające australopiteki); otrzymano rozbieżne wyniki dla mniejszych i większych zębów (mniejsze – samice, większe to prawdopodobnie zęby samców)

Hipoteza: Samce całe życie spędzały w jednym miejscu, samice wędrowały ich dyspersja występuje też u współczesnych szympansów

P. boisei

• pierwotny pogląd: spożywał owoce, orzechy, młode pędy i liście

• aktualny: analiza składu izotopów węgla w zębach pokazuje, że żywił się głównie trawą (77% diety). Stąd grube szkliwo (do trawy przyczepione są fitolity, czyli drobne ziarenka piasku – ścieranie) + mocna i masywna żuchwa

Australopithecus garhi = niespodzianka

Holotyp ARA – VP – 12130 (okrył Yohannes Haile – Selassie ’97)

Części kości czołowej, 2 kości ciemieniowe, szczęka z zębami.

Podniebienie z zębami: względnie duże kły jak u A.afarensis , lecz też duże P i M

Opis: ’99, T.White, stanowisko Bauri (śr. Bieg rzeki Awash, Etiopia)

2,5 mln lat (Ar/Ar) śr. – łąki

• kandydat na przodka dla Homo (potomek A.afarensis, A.africanus jako przodek „masywnych” australopiteków)

• kości antylop, koni i in. Zwierząt – ślady nacięć i miażdżenia kamiennymi narzędziami (kilka narzędzi z Bauri) – mięso, szpik kostny (stan. Gona – 2,6 mln lat : narz. odłupkowe, przypuszczalny transport)

• szczątki postkranialne hominina (nieklasyfikowane): długa kość ramienna/długa kość udowa – proporcje bardziej lidzkie, ale długa ramienna/długa przedramienna – małpie

• nie wykazuje apomorfii wspólnych z „masywnymi” australopitekami: umiarkowane zwężenie zaoczodołowe czaszki, twarzoczaszka „nietalerzokształtna” (środkowa część nie jest wklęsła), słaba molaryzacja P

• Szkliwo zębów grube lecz nie bardzo grube, obecna diastema UI2/C

• Mała pojemność puszki mózgowej oszacowana na 450cm³

• Duża wielkość P i M (cecha podobna do występującej u masywnych A.)

• Wielkość kła wzgl. P/M wielkości podobna do ej u A.afarensis, A.africanus i Homo

• Prognatyzm zębodołowy

• Grzebień strzałkowy (k.ciemieniowe)

• Wypukły stok nosowo – zębodołowy, brak filarów przednich twarzoczaszki

• Sellion – najgłębszy pkt. twarzy w płaszczyźnie pośrodkowej – strzałkowej

• Zmiany biomechaniki usprawniające pracę mięśni żwacza i skroniowego (przy zwiększonych rozmiarach uzębienia P i M)

• Odp. Adaptacyjna na zmianę diety – zwiększenie nacisków w czasie żucia

• Cofnięcie podniebienia. Wysunięcie ku przodowi bocznych części twarzy wraz z przyczepami mięśnia żwacza (im bliżej zębów znajduje się ten mięsień, tym efektywniej pracuje)

Model ewolucji australopiteków

Koncepcja obecnie najbardziej preferowana:

• A.anamensis – forma wyjściowa dla A.afarensi (anageneza, tzn. bezpośrednia ewolucja) – w A.garhi obecnie, A.sediba – w Homo

• A.afarensis w A.africanus w Paranthropus aethiopicus w A.robustus i A.boisei

• A.afarensis w A.bahrelghazali

Twórca paleantropologicznego rodu Leakeyów – nieżyjący od 35 lat Louis (biały Kenijczyk urodzony w rodzinie misjonarzy). Szukał dowodów na ewolucję rodu ludzkiego w Afryce. W 1959r. jego żona Mary odkryła w wąwozie Olduvai w Tanzanii czaszkę Zinjanthropa (obecnie P.boisei) dat. na 1,8 mln lat. Zespół pod jej kierunkiem odkrył w Laetoli (Tanzania) ślady stóp australopiteka sprzed 3,5mln lat.

Syn Richard: jego zespół w 1984 odkrył chłopca z Turkana (sprzed 1,5mln lat)

Jonathan: w 1960r odkrył w Olduvai pierwsze szczątki H. habilis (sprzed 1,75mln lat)

Dwunożność – podstawowa adaptacja w budowie szkieletu homininów

Budowa miednicy australopiteków:

Jedne z najlepiej zachowanych szczątków kostnych:

1. AL 288 – 1 (A.afarensis, Hadar – Etiopia) – k.krzyżowa, k.miednicza (uszkodzona w obszarze guza kulszowego)

2. Sts 14 (A.afr. , sterkfontein – RPA) – prawa kość miednicza i częściowo zachowana lewa, fragment kości krzyżowej

Wspólne cechy A. będące adaptacją do dwunożności:

• Krótki i szeroki talerz kości biodrowej

• Dobrze rozwinięte wcięcie kulszowe większe

• Dobrze rozwinięty kolec biodrowy przedni dolny

• Szeroka kość krzyżowa względem średnicy trzonu kości krzyżowej

• Szeroka kość krzyżowa w odniesieniu do ciężaru ciała, położona poza linią łączącą panewki stawu biodrowego

• Krótka kość kulszowa

• Wyjątkowa cecha H.Sapiens – zredukowana wysokość k.biodrowej i jej duża szerokość; funkcjonalna konsekwencja – bliższe położenie względem siebie połączenia kości krzyżowej z kością biodrową i stawu biodrowego, co redukuje naprężenia powstające podczas chodu dwunożnego działające na kość biodrową

• Cechy H. sapiens:

• wypukła powierzchnia pośladkowa i silnie zaznaczony dół biodrowy – przyczyna powstawania specyficznego dla H.s. kształtu grzebienia kości biodrowej „s” (brak „s” u małp człekokształtnych)

• Guzek biodrowy – proksymalna część wzmocnienia kostnego w postaci filaru biegnącego do panewki stawu biodrowego

Wykład 6

Dwunożność c.d.

Osilium ( k. Biodrowa):

• Kształt talerza kości biodrowej Hs – przyczepy mięsni pośladkowych – gluteus minimus przesunięte na boki ( rola w utrzymaniu stabilizacji górnej części ciała),

• Silnie rozwinięty kolec biodrowy przedni dolny Hs ( spina iliaca auterior inferior); brak tej cechy u małp człekokształtnych – miejsce przyczepu głowy prostej mięśnia prostego uda ( caput rectum musculi rectifemoris)

• Silnie rozwinięte wcięcie kulszowe ( inciscura ischiadica major)- większe u Hs ( brak u małp człekokształtnych) oraz ekspansja kości biodrowej w części tylnej – większa powierzchnia uchowata ( facies aunicularis) i guzowatosć biodrowa ( tuberosistas iliaca) niż u małp człekokształtnych ( cechy związane z inną niż u Hs pozycją kości krzyżowej względem kości biodrowej).

Budowa kości miednicznej australopiteków w porównaniu z Hs:

• Kość biodrowa wykazuje odmienne położenie względem kości krzyżowej, ma słabo wykształcony dół biodrowy ( fossa iliaca),

• Wystaje bocznie względem trzonu kości biodrowej – podobieństwo do kości miednicznej szympansów.

Osilium – u australopiteka:

• Bardziej boczne położenie talerza kosci biodrowej ( znaczne boczne wybrzuszenie- u Hs talerze położone są bardziej pionowo),

• Większa odległość między bardzo dobrze rozwiniętym kolcem biodrowym przednim górnym i dolnym,

• Przesunięcie filaru biodrowego (iliac pillar) do przodu – jest to wzmocnienie kostne widoczne na stronie bocznej talerza kości biodrowej biegnące od grzebienia kości biodrowej w dół do acetabulum.

• Mniejsza powierzchnia uchowata i guzowatość biodrowa względem szerokości talerza kosci biodrowej,

• Brak charakterystycznego dla Hs kształtu „S” grzebienia kosci biodrowej – skutek małej guzowatości biodrowej, przedniej pozycji iliac pillar.

Budowa kosci kulszowej ( os ischii):

Szympans a człowiek

• Lokalizacja guza kulszowego względem panewki stawu biodrowego ( różnica),

Wyodrębnione miejsca przyczepu u Hs:

• Semimembranus ( półbłoniasty),

• Semitendinaus ( półścięgnisty) i głowa długa mięśnia dwugłowego uda ( caput longum musculi bicipitis femoris),

• Przywodziciel wielki ( adductor magnus),

• Bruzda między guzem kości kulszowej ( tuber ischiadicum) a panewką – u Hs węższa,

• Dłuższa kość kulszowa u małp człekokształtnych,

• Kolec kulszowy – u Hs lepiej wykształcony- wystający

Kość kulszowa australopiteków:

• Guz kulszowy ( tuber ischiadicum) jest położony względnie bliżej panewki stawu biodrowego w porównaniu z małpami człekokształtnymi, lecz dalej niż u Hs ( czyli bruzda między acetabulum a guzem siedzeniowym jest większa niż u Hs),

• Kość kulszowa względnie dłuższa niż u Hs ( np. względem średnicy panewki).

Kość łonowa ( os pubis):

U małp człekokształtnych brak:

• Guzka łonowego ( tuberculum pubicum) – słabiej rozwinięte więzadło pachwinowe ( ligamentum inguinale),

• Grzebienia kości łonowej ( pecten ossis pubis)- słabiej rozwinięty m. Prosty brzucha ( reetusabdominis),

• Wyniosłosci biodrowo-łonowej ( eminentia iliopubica) – inne położenie względem siebie kości tworzących kość miedniczną,

U małp człekokształtnych w porównaniu z Hs:

• Kąt podłonowy jest bardziej ostry,

• Silnie rozbudowana okolica spojenia łonowego (f. Podporowa)

• U szympansa w wieku 17 lat dwie kości łonowe ulegają zrośnięciu ( u człowieka nie).

Kąt kulszowo łonowy:

• Wykazuje mniejszą wartość u małp człekokształtnych w porównaniu z Hs,

• Bardzo maly u australopiteków

Kąt biodrowo łonowy:

• Wykazuje większą wartość u Hs w porównaniu z małpami człekokształtnymi,

• Bardzo duży u australopiteków.

Cechy kości łonowej australopiteków:

• Gałąź górna kości łonowej względnie dłuższa niż u Hs i inaczej zorientowana przestrzennie względem kości biodrowej i kulszowej,

• Szerszy trzon ( wchodzi w skład acetabulum) niż u Hs,

• Kąt podłonowy większy niż u współczesnych małp człekokształtnych i o wartosciach pośrednich między typowymi dla kobiet i mężczyzn Hs,

• Brzeg dolnej gałęzi prosty ( nie wklęsły jak u Hs i nie wypukły jak u małp człekokształtnych,

• U A. Afarensis brak guzka łonowego.

Panewka stawu biodrowego – Hs i m. Człekokształtnych:

Schultz ( 1969) badał największą głębokość panewki w dole panewki ( fossa acetabuli) w odniesieniu do jej największej średnicy.

Wyniki: pawiany – najgłębsza panewka, orangutan- najpłytsza, Hs – płytsza niż u afrykańskich małp człekokształtnych

Ruff ( 1988) uzuskał podobne wyniki, lecz szympans miał płytszą panewkę niż Hs.

Wniosek ogólny : sugestia- im płytsza panewka, wym większa ruchomość w stawie. Lecz Schultz podkreśla, ze zmienność tej cechy jest często większa w obrębie danego gatunku niż między gatunkami naczelnych ( zalecana jest ostrożność w przypadku wnioskowania o typie lokomocji w oparciu o głębokość acetabulum).

U ludzi zależność: im większy rozmiar ciała, tym większa panewka stawu biodrowego.
Australopiteki mają jeszcze mniejsza panewkę niż małpy człekokształtne! ( człowiek większą)

U australopiteków:

• Niejst kulista ( kształt podobny jak u małp człekokształtnych),

• Wysokość acetabulum do linii łaczącej końce powierzchni stawowej/ największa srednica: średnica u Hs=0,906, A. Afarensis =0,78, szympans= s -10% poniżej 0,80, goryl = 0,82

• Krótsze przednie ramię powierzchni stawowej, wielkość bezwzględna podobna do szympansów, ale względna szerokość dołu biodrowego, większa niż u szympansa u mniejsza niż u Hs.

Kość krzyżowa:

• U szympansów położona przed stawem biodrowym, jest bezpośrednim przedłużeniem odcinka lędźwiowego kręgosłupa ( u człowieka leży w części tylnej – za stawem i pod znacznym kątem względem odcinka lędźwiowego kręgosłupa),

• U Hs szersza, większa powierzchnia uchowata, masywniejsza,

• U małp człekokształtnych węższa i mniejsza względem ciała.

U Australopiteków:

• U Hs- szeroka w odniesieniu do średnicy trzonu kości krzyżowej i względem szacowanego ciężaru ciała,

• Związek między ciężarem ciała a szerokością kości krzyżowej,

• Kość krzyżowa australopiteków jest względnie szeroka, różni się od analog. Kości Hs:

  • brakiem zakrzywienia długiej osi,

  • wartością kąta opisującego jej położenie względem odcinka lędźwiowego kręgosłupa ( jest on bardziej łagodny),

  • brakiem grzebienia krzyżowego bocznego powstającego ze zrośnięcia wyrostków poprzecznych.

• Kość miedniczna – a. Masywna a gracylna:

Kość miedniczna A. Robustus w porównaniu z gracylnymi australopitekami :

• Szerszy talerz kości biodrowej,

• Talerz ten silniej wystaje nad panewką stawu biodrowego,

• Względnie większa powierzchnia acetabulum,

• Brak róznic w długości kości kulszowej

Kość miedniczna szympansa:

• Widoczny mały „ wkład” kości łonowej w budowę acetabulum, cechę tę uznaje się także za charakterystyczną dla miednic australopiteków.

Zrekonstruowana miednica A. Afarensis:

• Ogólna szerokość większa od Hs i współczesnej m. Człekok. ( na poziomie grzebieni kości biodrowej i na poziomie panewki stawu biodrowego),

• Wchód bardzo szeroki ( średnica poprzeczna) – odzwierciedlenie w długiej gałęzi kości łonowej,

• Średnica strzałkowa wchodu stanowi 58% średnicy poprzecznej ( ponizej średniej dla współcz. Hs).

• W porównaniu z miednicą żeńską Hs kanał rodny jest poprzecznie owalny na poziomi wchodu, płaszczyzny środkowej i wchodu.

• U kobiet Hs: owalnie poprzecznie wchód, owalny strzałkowa na poziomie środkowym i prawie okrągły na poziomie wchodu).

• Tague i Lovejoy (1986) sugerowali, że u A. Afarensis głowa płodu nie ulegała rotacji w kanale rodnym na poziomie płaszczyzny srodkowej ( jak to ma miejsce u Hs ) lecz zachowana była poprzeczna pozycja głowy dziecka.

• Kończyna dolna – dwunożność:

• Zbieżność ud w kierunku kolan związana z reorganizacją mięśni ( NATURALNA KOŚLAWOŚĆ = WALGIZACJA).

• Zbieżność osi trzonu kości udowej w kierunku kolan umożliwia stawianie stopy pod środkiem ciężkości.

• Inna wartość kąta ( mniejsza) między osią trzonu kości udowej a styczną do kłykci kolanowych u małp człekokształtnych brak koślawości powoduje kołysanie się podczas chodu dwunożnego.

• Zbliżona do ludzkiej wartość tego kąta u A. Afarensis ( 3 mln lat temu).

• Masywna (duża) głowa kości udowej, wydłużone kończyny dolne.

• Większe powierzchnie stawowe.

Budowa proksymalnej części kości piszczelowej:

Australopithecus anamensis ( Kenia, kanapoi i Allia Bay) – znaczenie budowy dla oceny sposobu poruszania się:

• U małp człekokształtnych powierzchnia stawowa kłykcia bocznego jest lekko wypukła a u homininów wklęsła,

• U homininów występują między powierzchniami stawowymi, dwa guzki; u małp człekokształtnych guzki nie są wyodrębnione ( tuber culum intercondylare, laterale, mediale),

• U homininów powierzchnie stawowe dwóch kłykci leżą mniej więcej na tym samym poziomie; u małp człekokształtnych – powierzchnia bocznego kłykcia leży poniżej poziomu powierzchni stawowej kłykcia przyśrodkowego.

Wykład 7

Homininy a małpy człekoształtne:

• Powierzchnia rzepkowa bardziej wklęsła i asymetryczna

• Obecna kresa chropowata (brak u szympansa)

• Obrys kształtu kłykci bardziej przypomina kwadrat a nie prostokąt

• U H. sapiens kłykieć boczny jest większy u przyśrodkowego względem wielkości ciała H. sapiens ma większą kość udową

• Szympans nie umie wyprostować nogi w kolanie

• Szympans: krótka szyjka kości udowej, duża głowa kość udowej, rozwinięty grzebień międzykrętaczowy, przyśrodkowo położony krętasz mniejszy

• Homininy kopalne: dłuższa nieco spłaszczona przednio-tylnie szyjka kości udowej, mała głowa kości udowej, słabiej wykształcony grzebień międzykrętaczowy, krętasz mniejszy położony w kierunku tylnym

• Austaralopiteki odbiegają od szympansa i H. sapiens pod względem:

  • Dłuższa szyjka kości udowej

  • Względnie mniejsza głowa kości udowej

Dowody na dwunożność

• Ślady stóp z Laetoli (3,6 mln lat – Australopithecus afarensis – tuf wulkaniczny, Tanzania, 1976)

• Przywiedziony paluch (rozkład ciężaru ciała jak u człowieka współczesnego

• Stopa – organ marszowo-podporowy (u małp chwytno-podporowy)

• Przywiedzenie palucha (u małp paluch przeciwstawny)

• Silniejszy rozwój kości stępu (wydłużenie stępu =1/2 długości stopy, a u małp 1/3)

• Słabszy rozwój paliczków (mniej wygięte niż u małp)

• Podwójnie wysklepione stopy (łuki podłużny i poprzeczny)

• Opuszczenie do podłoża guza piętowego (małpy człekokształtne – położony poziomo, zwierzokształtne – guz piętowy uniesiony ku górze)

• Poszerzenie kości skokowej (talus) i piętowej (clacaneus)

• Trzy elementy podporowe stopy: głowa I i V kości śródstopia, guz piętowy

  • Ciężar ciała przenoszony z pięty na część przyśrodkową stopy – stąd rozwój palucha

  • Małpy człekokształtne chodzą na bocznych krawędziach stopy

• Pionizacja stopy: bodziec do kształtowania się stopy

• Fizjologiczne płaskostopie do 3-4 r. życia

• Stopa marszowo-podporowa amortyzuje wstrząsy i zwiększa ekonomię ruchów (zapewnia odbijanie się stopy od podłoża)

Biomechanika dwunożności

• Homo sapiens – chód marszowy, płynne następstwo serii ruchów, faza przeniesienia i faza podparcia

• Faza przeniesienia: odpychanie, wykorzystanie siły palucha, przeniesienie zgiętej kończyny pod tułowiem, wyprostowanie gdy pięta dotyka podłożą

  • Szympans – w fazie przeniesienia nie następuje wybicie z palucha ani uderzenie piętą w podłoże

• W fazie przeniesienia środek ciężkości ciała przesuwa się ku nodze podpierającej w fazie podparcia

• Mięśnie pośladkowe średni i mały zapobiegają upadkowi na stronę będącą w fazie przeniesienia

• Jak powstała dwunożność? Jej ewolucja nie była związana z sawanną, tylko z gęstym lasem

• Wczesne homininy: przystosowania do wspinania na drzewa i do chodu dwunożnego

• Po raz pierwszy obligatoryjna dwunożność pojawiła się u H. erectus

• Hipotezy: przenoszenie przedmiotów, grożenie, zwiększenie pola widzenia, spożywanie nasion, stacjonarny sposób żerowania, lepsze termoregulacja

Pierwsi przedstawiciele rodzaju Homo

• Definicja rodzaju W. E. Le Gros Clark (1955)

• rozpoznawane tylko 2 gatunki Homo (H. erectus i H. sapiens)

• względnie duża pojemność puszki mózgowej: 900-2000 cm³

• profil twarzy bardziej prosty niż wystający

• zasięg mięśni skroniowych ograniczony do części bocznej czaszki (brak grzebienia strzałkowego)

• zaokrąglony łuk zębodołowy, małe kły, zredukowana wielkość ostatniego trzonowca

• modyfikacja definicji rodzaju Homo związana z ustaleniem nowego gatunku – H. habilis

Homo habilis

• OH-7 : „Johnny’s Child” (ku czci najstarszego syna Mary i Louisa Leakeyów)

• Młodociany chłopiec (10-12 lat), Olduvai (Tanzania) lata 60 XX wieku, 1,75 mln lat

• Holotyp: 2 kości ciemieniowe, trzon żuchwy z zębami, kości ręki (paliczki, nadgarstka) górny M

• Pierwszy H. habilis – Olduvai, Heslon Mukini 1959, dwa zęby M i P, fragment żuchwy OH-4

• 1964: Laouis Leakey, Philip Jobias, John Napier nowy gatunek H. habilis (propozycja nazwy „zręczny człowiek” – Raymond Dart) – szacowana pojemność puszki mózgowej 674 cm³ (większa niż u A. africanus i A. boisei, mniejsza niż u H. erectus z Jawy i Chin), kształt zębów poza znacznym zakresem dla A. africanus, bliżej Homo. Siekacze względnie większe w porównaniu z australopitekami i H. erectus, P i M zbyt wąskie i długie by mogły należeć do australopiteków. Kości ręki bardziej „ludzkie”

• 1963: dodatkowe odkrycia z Olduvai (OH-13, 14, 15 i 16)

• Wzmocnienie sugestii współwystępowania 2 hominidów (H. habilis i A. boisei)

• 1964: P. Tobias i in.: średnia wielkość mózgowia większa od występującej u australopiteków adaptacja kończyn do lokomocji dwunożnej, ręka zdolna do manipulacji

• Inne poglądy: okazy reprezentujące H. habilis nie są wystraczająco odmienne od A. africanus lub H. erectus, aby mogły reprezentować odrębny gatunek

• Koniec lat 70 XX wieku: większość paleoantropologów akceptuje H. habilis jako odrębny gatunek – szczególnie znaczne odkrycia czaszki KNM-ER1470

Homo habilis sensu lato

• KNM –ER 1470 : cranium dorosłego, 1972, Bernard Ngeneo, Koabi Fora ( Kenia); 1,8-1,9 mln lat.

• Richard Leahey: Er: 1470 – nieokreślony gatunek Homo. Poczatkowe datowanie – 2,9 mln lat; o 1 mln starszy od H. Habilis z Oldurai; błędna ocena oparta na starszym tufie wulk. (zanieczyszczenie).

• Meare Leakey – rekonstrukcja czaszki ( >150 fragment). Duża pojemność puszko mózgowej (775 cm3), szeroka płaska twarz.

• Chechy twarzy i kształt czaski- pewne prawdopodobieństwo do australopiteków ( pogląd niektórych badaczy).

• Homo habilis: OH-24, „Twiggy”, P.Tobias, Peter Nzube ( 1968), Oldurai ( Tanzania), 1,8 mln lat, osobnik dorosły. Ron Clarke – rekonstrukcja ( brekcja wapienna). Brak masywnych wzmocnień czaszki ( grzebień), ekspansja szerokości czaszki w porównaniu z australopitekami. Pojemnośc puszki mózgowej 600 cm³.

• Redukcja wielkości twarzy w porównaniu z australopitekami.

• Prognatyzm zębodołowy – profil podobny do STS-5, choć okolica zębodołowa mniej wystająca niż u A. Afaricanus. Pod względem szerokości twarzy przypomina A. Boisei ( ale nie jest tak płaska). Małe korony zębów i korzenie.

• KNM-ER 1813, osobnik dorosły 1973, Kamoya Kimen Koobi Era ( Kenia), 1,9 mln lat.
  Kształt czaszki „dzwonowaty” ( podobieństwo do ER 1470). Mała, krótka, delikatnie zbudowana twarz, łukowato wygięte wały nadoczodołowe, małe zęby ,znacznie mniejsza pojemność puszki mózgowej 510 cm³ ( nieznacznie ponad śr. Dla australopiteków i poniżej ogólnie akceptowanej dolnej granicy dla Homo – 600 cm³).

• ER-1813: dużo cech wspólnych z mniej kompletnymi czaszkami z Oldurai zaliczanymi do H.habilis, np. wielkość i kształt zębów podobne do OH-13. Krótka twarz, kości jarzmowe położone w dolnej części twarzy, obecny prognatyzm zębodołowy ( poniżej otworu gruszkowatego), podobne pomiary kosci potylicznej i ciemieniowej – podobieństwo do OH-24.

Wczesne Homo a australopiteki

• Większa pojemność puszki mózgowej,

• Redukcja zwężenia wzięcia pozaoczodołowego,

• Twarz mniejsza względem wielkości sklepienia ,

• Grubsze ściany puszki mózgowej,

• Redukcja wielkości uzębienia i szczęki,

• P i M mniejsze, siekacze większe, P węższe,

• Analiza mikrośladów starcia szkliwa: niewyspecjalizowany owocożerca (padlina, mięso „upolowane”);

• Homo ergaster – dieta znacznie bogatsza w mięso,

• Kości ręki ( szczątki z Oldurai) – zdolność wytwarzania narzędzi,

Leslie Aiello- mniejsza budowa ciała typu ludzkiego i małpiego (większe rozmiary ciała).

Homo habilis sensu lato?

OH-62 „ dziecko Lucy”, 1986, Oldurai ( Tanzania), Donald Johanson i Tim White, 1,8-1,75 mln lat.
Prawa kość ramienna, kość łokciowa, kość promienna, lewa kość udowa, szczęka górna.

Identyfikacja okazu w oparciu o szczękę ( podobieństwo do okazów z Oldurai zaliczanych do H. Habilis, np. podniebienie twarde – podobieństwo do stw-53 ( Sterkfontein ?), odkrycie w latach 70 XX wieku. Trzonowce mniejsze niż australopiteków.

Osobnik dorosły ( adultus), wyrżnięty 3M. Wielkość kości udowej niż kości Lucy- kobieta. Szacowana wysokość ciała – 1m.

Znaczenie obrazu OH-62:

• Ustalenie proporcji ciała dla górnych i dolnych kończyn,

• Oszacowano długość kości ramiennej i udowej ( czł.wsp. 70%; szympans 100%; OH-62 95%),

• OH-62 pod względem tej cechy przypomina A.afarensis,

• Długosć kości promieniowej/obwód kości udowej dla OH-62 większa niż u Lucy, ale mniejsza niż u małp człekokształtnych,

• Długosć kości ramiennej/ obwód kości udowej większy niz u Lucy i bardzo podobny do wskaźnika dla małp człekokształtnych

• Wynik badania OH -62: ramiona dłuższe a nogi krótsze niż u Lucy.

H. habilis jako bezpośredni przodek H. ergaster?

Drastyczna zmiana w proporcjach kończyn, gdyż u chłopca z Nariokotome ( 1,6 mln lat, Kenia) występują ludzkie proporcje kończyn.

L. 80 XX wieku- H.habilis- zbyt duża zmienność „sztuczny” takson.

Wykład 8

Homo habilis i Homo rudolfensis

• 1992, B. Wood – propozycja podziału okazów Homo habilis

• H. habilis 1,9 – 1,6 mln lat: wszystkie okazy z wąwozu Oldivai (poza australopitekami), część okazów znad Jeziora Turkana (ER1813, ER3735 – częściowo zachowany szkielet, proporcje kończyn podobne do okazu OH-62)

• H. rudolfensis 2,4 – 1,9 mln lat – część okazów znad Jeziora Turkana (ER1470)

Analiza kladystyczna – Bernard Wood, 1992

• Kladogram – zespół 90 cech (czaszka, żuchwa, zęby)

• Klad Homo: wzrost grubości sklepienia czaszki, redukcja zwężenia zaoczodołowego, wzrost „wkładu” kości potylicznej do długości łuku (płaszczyzna strzałkowa), wzrost wysokości sklepienia czaszki, przednie położenie foramen magnum, redukcja prognatyzmu dolnej części twarzy, węższe korony zębów (szczególnie P żuchwy), redukcja długości M

• Hipotetyczny przodek H. habilis i H. rudolfensis: wydłużona do przodu podstawa czaszki, wyższe sklepienie szaszki, M-d wydłużone M1 i M2, wąski dół żuchwowy

Najstarsze Homo

• Żuchwa z Ledi-Geraru (LP350-1) datowana na 2,75 – 2,8 mln lat.

• Morfologia zębów charakterystyczna dla Homo [Science, 2015]

• Oziębienie klimatu około 2,5 mln lat temu – powstanie Homo.

• (1967) formacja Chemeron, blisko Jeziora Baringo (środkowa Kenia): kość skroniowa, dół żuchwowy – cechy diagnostyczne dla Homo. Datowanie na 2,4 mln temu, gatunek nieokreślony

• (1993) znalezisko w pobliżu Jeziora Malani – fragment żuchwy (zespół: Friedermann Schrenk i Timothy Bromage) żuchwa mniej masywna niż u australopiteków, niewielkie trzonowce, datowanie na 2,5 – 2,3 mln lat (korelacja faunistyczna), gatunek: Homo rudolfensis, dokładny obszar powstania Homo w Afryce nie jest znany

Homo rudolfensis i Homo habilis: porównanie ER1470 i ER1813

ER1470

• Większa pojemność puszki mózgowej

• Delikatny wał nadoczodołowy bez rowka ani wgłębienia w nim

• Szeroka i płaska twarz

• Kość potyliczna bardziej zaokrąglona

ER1813

• Szczególnie zaokrąglona guzowatość na kości potylicznej (ale nie równa guzowatości potylicznej zewnętrznej!)

• Początek wału potylicznego – podobieństwo do H. erectus

• W oparciu o zębodoły i wielkość korzeni zębów bardzo duże siekacze i kły, umiarkowane P i M

• Silniejsze zwężenie zaoczodołowe

• Kość czołowa bardziej wypukła

Problem ustalenia przodka dla H. erectus – B. Wood zaproponował radiację adaptatywną, przodek =?

D. Johanson: przodek = H. habilis sensu stricto (w oparciu o proporcje twarzy, kształt kości jarzmowych, wykształcenie okolicy nadoczodołowej).

Diagnoza rodzaju Homo

• Bernard Wood i Mark Colland (1999) „Science”

• Kopalne formy ludzkie powinny być zaliczone do rodzaju Homo gdy można stwierdzić że:

  • Są bliżej spokrewnieni z australopitekami:

    • Ich szacowana masa ciała jest bardziej podobna do masy Homo Sapiens niż Australopiteków

    • Zrekonstruowane proporcje ciała są bardziej zbliżone do H. sapiens niż do Australopiteków

    • Ich szkielet postkranialny wykazuje cechy świadczące o lepszym przystosowaniu do obligatoryjnej dwunożności (ograniczonej zdolności do wspinania się na drzewa)

    • Ich zęby i szczęka są bardziej podobne pod względem wielkości do H. sapiens niż Australopiteków

  • Wykazują dowody na występowanie u nich ludzkiego modelu rozwoju osobniczego (wydłużony okres dojrzewania)

H. habilis i H. rudolfensis – reprezentanci rodzaju Australopithecus

• Wniosek B. Wooda i M. Collanda – H. habilis i H. rudolfensis nie należą do naszego rodzaju, pierwszym jego bezpośrednim reprezentantem jest H. ergaster

• Rodzaj powinien być monofiletyczny, nie parafiletyczny

• Jest to grupa gatunków, które bardziej spokrewnione są ze sobą niż z gatunkami zaliczanymi do innego rodzaju (definicja kladystyczna)

• Analiza kladystyczna powinna potwierdzać czy dany gatunek jest bliżej spokrewniony z H. sapiens niż z jakimkolwiek innym gatunkiem innego rodzaju (np. Australopithecus, Paranthropus)

Problem rodzaju Homo

• Rodzaj powinien obejmować gatunki które zajmują jedną „niszę adaptacyjną”

• Masa ciała – niska wartość u H. habilis

• Proporcje długości kończyn – zrekonstruowane tylko dla H. habilis (OH-62 i KNM-ER3735) – zbliżone do Australopiteków

• Sposób lokomocji – kości ręki OH-7: możliwość wspinania się na drzewa, względna długość kości ramiennej OH-62 i ER3735: naziemny tryb życia i zdolność do wspinania się – Australopithecus, Paranthropus, H. habilis

• H. habilis i H. rudolfensis – bardziej „małpi” typ rozwoju osobniczego (badania zębów) – okres dojrzewania u H. sapiens jest 2x większy niż u G. gorilla i P. troglodytes

• Analiza cech zewnętrznych z aparatem mastykacyjnym (?) – większe podobieństwo H. habilis i H. rudolfensis do Australopithecus i Paranthropus.

Problem H. habilis – kontrowersyjne odkrycia

• OH-65-1995 (2003 – Robert Blumenschine i in.) – Olduvai (Tanzania), 1,84 – 1,79 mln lat

• Szczęka z pełnym uzębieniem (wyrostki jarzmowe), dolna część twarzoczaszki

• OH-65 – H. babilis:

  • Ogólne podobieństwo do okazów z Olduvai (pomiary powierzchni górnej koron P i M)

  • Podobieństwo OH-65 do KNM-ER1470 – H. rudolfensis: morfologia dolnej części twarzoczaszki (szeroka, orognatyczna, podobna do Paranthropus lecz inna budowa stoku nosowo-zębodołowego – brak „rynienki”

  • Propozycja – włączenie OH-65 i ER1470 w holotyp H. habilis (H. rudolfensis ?)

• Calvaria – osobnik dorosły H. erectus: 1,55 mln lat KNM-ER42700 Koobi Fora

• Szczęka H. habilis: 1,44 mln lat, KNM-ER42703

• 0,5 mln lat koegzystencji H. habilis i H. erectus (2007, Nature, Spoor i in.)

• Najmłodszy H. habilis (poprzednie dane:1,65 mln lat (OH-13))

• H. erectus afrykański najmłodszy – 1 mln lat, np. OH-12, Daha

• Ewolucja H. habilis w H. erectus =?

Kenyanthropus platyops

• „kenijski człowiek o płaskiej twarzy” 1999, Nature

• prawie kompletna czaszka KMN-WT40000, stanowisko nad rzeką Lomekwi (północna Kenia)

• 3,5 – 3,2 mln lat (Ar⁴⁰, Ar³⁹)

• Cechy zaawansowane: spłaszczona twarzoczaszka, drobne zęby – podobieństwo do KNM-ER1470, niewielki rozmiar puszki mózgowej

• Holotyp: KNM-WT40000 (1993, odkrycie przez członka ekspecycji Meare Leakey)

• Cechy Paranthropus zaawansowane ewolucyjnie i ich wykształcenie u Kenyanthropus platyops i H. rudolfensis

• Wielkość górnych M: P. aethiopicus i P. boisei – duża, P. robustrus – umiarkowana, K. platyops (M porównywalne z A. afarensis i A. anamensis) i H. rudolfensis – grube

• Stok nosow-zębodołowy: Paranthropus – rynienkowaty, K. platyops i H. rudolfensis – płaski

• Prognatyzm zębodołowy: Patanthropus aethiopicus – silny, P. boisei i H. robustrus – umiarkowany, K. platyops i H. rudolfensis – słaby

• Brzeg otworu gruszkowego: Paranthropus – gładki, K. platyops (otwór gruszkowy wąski i mały, leży w płaszczyźnie czołowej stoku nosowo-zębodołowego) oraz H. rudolfensis – stromy

• Zygomaticoalveolar crest (grzebień): Paranthropus – wysoko położony, prosty, K. platyops i H. rudolfensis – nisko położony, zakrzywiony

• Wyrostek jarzmowy szczęki położony ku przodowi: cecha obecna u Paranthropus, K. platyops i H. rudolfensis

• Kontur poprzeczny środkowej części twarzoczaszki: Paranthropus – wklęsły, K. platyops i H. rudolfensis – płaski

• Położenie kości jarzmowej względem brzegu otworu gruszkowatego: Paranthropus – w tej samej płaszczyźnie, K. platyops i H. rudolfensis – bardziej pionowe

• Zwężenie zaoczodołowe: Paranthropus – znaczne, K. platyops (brak rowka za wałem nadoczodołowym) oraz H. rudolfensis – umiarkowane

• Początkowy przebieg kres skroniowych: Paranthropus – przyśrodkowy, K. platyops i H. rudolfensis – tylko-przyśrodkowy

• Szaczowana pojemność puszki mózgowej: K. platyops – szympansia (w zakresie Australopithecus i Paranthropus)

• Zachowany tylny brzeg foramen magnum u K. platyops sugeruje kształt owalny, nie sercowaty (Paranthropus boisei)

• K. platyops nie posiada większości zaawansowanych ewolucyjnie cech specjalistycznych dla Paranthopus. Budowa jego twarzoczaszki – wykazuje podobieństwo do KMN-ER1470

Znaczenie odkrycia

• Bardziej ortognatyczna morfologia twarzoczaszki pojawiła się wcześniej w ewolucyjnej historii hominininów (K. platyops – płaski stok nocsowo-zębodołowy leżący w płaszczyźnie czołowej otworu gruszkowatego, wysokie i bardziej pionowo położone kości jarzmowe).

• Adaptacje związane z typem diety mają wcześniejsze pochodzenie. Obecność u K. platyops wyrostków jarzmowych kości szczękowej położonych ku przodowi razem z małymi M1 i M2 sugerują że te cechy są bardziej rozwojowo niezależne nią sądzono.

• K. platyops jako gatunek współistniejący w czasie z A. afarensis reprezentujący odrębną linię rozwojową

• Problem prawidłowej oceny polaryzacji pewnych cech – mała wielkość M jako zaawansowana ewolucyjnie cecha, większe zębyzauważone u A. afarensis i A. anamensis – cecha prymitywna?

• Daniel Lieberman – H. rudolfensis jako potomek K. platyops należący do tego samego rodzaju?

• K. platyops – rozwiązanie tymczasowe

Pitheanthropus erectus

• Trinil-2 – brzeg rzeki Solo (Jawa) – E. Dubois (1891), holenderski lekarz – „missing link”

• 900 tys. lat (K/Ar); kość udowa – H.sapiens?

• Znaczny wał oczodołowy, płaskie czoło

• E. Dubois (1894) – nadanie nazwy Pitheanthropus erectus, brak narzędzi (bambus-xd?)

• Dalsze odkrycia na Jawie – około 40 osobników (podobna liczba z Chin)

Sinanthropus pekinensis

• 1928 – 1937 (4 osobniki): rekonstrukcję wykonali Jan Tattersall i Gary Sawyer

• Jakinia Zhankaudian (Chiny): 400-800 tys. lat

• Średnia pojemność mózgu 1043 cm³ (5 sklepień czaszki (większej ilości odobników) – na ich podstawie)

• Lata 20: kilka pojedynczych zębów, nadanie nazwy Sinanthropus pekinensis (Davidson, Black)

• 1929: pierwsze sklepienie czaszki, największa kolekcja H. erectus z jednego stanowiska, F. Weiderreich (1936-1943)

Wykład 9

H. erectus sensu strico czy sensu lato a H ergaster sensu georgicus

“Człowiek jawajski”

Ngandang – Solo (1931-33) – 12 osobników

Pithecanthropus erectus = H. erectus, Siananthropus erectus – w XX wieku odeszli od tych nazw (w 1951)

Osobnik OH-9:

• Dobrze zachowane czaski, część podstawy i szkieletu twarzy

Sangiran-17 (Jawa): 1 mln lat (Ar/Ar)

Chłopiec z Nariakotonne:

• Cały szkielet zachowany, prawdopodobnie zmarł na posocznicę, zachowane w jeziorze lata 80 XX wieku,

• proporcje ciała jak u Masajów,

• dobre przystosowanie do warunków klimatycznych (był „hipertropikalny”)

	Homo ergaster (formy afrykańskie)
Homo erectus
	Homo erectus sensu stricto (formy euroazjatyckie)

Wood, Andrew oraz inni: twierdzili że azjatycki H. erectus wykazuje autoapomorfie np.:

• mocno wykształcone, połączone crista supremastoidea

• kile (zgrubienie wzdłuż szwu strzałkowego), to wzmocnienie kostne wzdłuż szwu czaskowego, wieńcowego lub w linii pośrodkowej kości czołowej, towarzyszyło im wzniesienie w punkcie bregma, brak przyczepów mięśni, to tylko wzmocnienie struktury czaszki,

• torus occipitalis (= wał potyliczny) o budowie złożonej (to wzniesienie kostne między kresami karkowymi najwyższymi i górnymi, jego obecność i duża masywność to cechy charakterystyczne H. erectus

• ramię górne – przechodzi nad punktem asterion i łączy się (może ale nie musi) z crista mastoidea i torus angularis (obszar kresy skroniowej górnej o charakterystcznyk guzku lub wale)

• ramię dolne – kontaktuje się z grzebieniem łączącym kość potyliczną i skroniową, crista costamoccipiteata u neandertalczyków)

• brak guzowatości potylicznej zewnętrznej (powstaje z połączenia kres karkowych (= tubercculum linearum) najwyższych u H. sapiens) [połączenie kres karkowych górnych u neadertalczyka]

• kile mogą występować u H. sapien ale u H. erectus są masywniejsze

• Sangiran-17: duża pojemność puszki mózgowej (1029 cm³), grube kości, zredukowany obszar czołowy i ciemieniowy, model ewolucji wieloreginalnej

Homo erectus

• Przeważający pogląd – reprezentanci H. erectus sensu lato tuż po powstaniu w Afryce (około 2 mln lat temu) rozpoczęli ekspansję na inne obszary Starego Świata najwcześniej docierając do Azji

• Najstarsze afrykańskie okazy: ER1812 (żuchwa), ER2598 (fragment kości potylicznej): 1,88-1,9 mln lat

• Europa – tylko narzędzia kamienne

• Chiny – Zhaukoudian (1927-37): 400-800 tys. lat

• Hexian (1980-81): około 400 tys. lat

• Lantian-2: około 400 tys. lat

• Jawa – Ngandang (543-143 tys. lat)

  • Trinil-2 (1891): 900 tys. lat

  • Sangirion (1936): około 700 tys. lat

  • Modjakerto (1936): 1,8 mln lat

• Dużo wątpliwości dotyczącej lokalizacji znalezisk

Homo ergaster

• Pierwsi bezsporni reprezentanci Homo

• Formy H. ergaster z Kenii – brak cech typowych dla azjatyckich H. ergaster (Andrews – 1984, Groovers – 1989)

• Propozucja listy cech jako autoapomorfie reprezentantów H. ergaster z Dalekiego Wschodu (wykluczenie azjatyckiej gałęzi H. ergaster z roli przodka dla H. sapiens) – Andrews (1984), Wood (1984):

  • torus oringilaris – grubsze kości sklepienia czaszki

  • występowanie wzniesienia kostnego wzdłuż szwu strzałkowego, wieńcowego i na kości czołowej, połączenie crista supramastoidea z crista mastoidea

Homo erectus sensu stricto?

• SOLO-11

• Kile – wyodrębnione podłużne obszary pogrubionej kości niezwiązane z przyczepami mięśni, położone wzdłuż szwów i rozchodzące się promieniście od punktu bregma:

  • Kil czołowy (ang. Frontal heel/metopic heel) dotyczy linii środkowej łuski kości czołowej, najczęściej przed punktem bregma

  • Kil strzałkowy (sagittal heel): miedzy bregma i lambda

  • Kil wieńcowy (coronal heel) od punktu bregma

  • Bregmatic eminence: wyniosłość w punkcie bregma lub vertex

• Kile i bregmatic eminence – cechy wyjątkowe dla azjatyckiego H. erectus?

• Afrykańskie okazu H. erectus: brak jednoczesnego występowania kili i bregmatic eminence – ER3733 i OH-12 (obecny kil czołowy)

• Dorosłe samce Pan troglodytes i duże samice jedna samica Gorilla gorilla – pełny komplet kili i bregmatic eminence

• Ngandong: okazy 1,3,5,6 i 11: pełny komplet linii oraz bregmatic eminence

• Retralona – słaby kil strzałkowy, brak czołoweho

• H. sapiens – kile obecne u Eskimosów, neolitycznych populacji północnoeuropejskich i Aborygenów australijskich

• Hrdlička (1910): silny rozwój mięśni skroniowych – wpływ na powstawanie wzmocnienia kostnego wzdłuż linii pośrodkowej czaszki – odpowiedź na naprężenia powstające w kościach związane z funkcjonowaniem aparatu mastykacyjnego

• Brak linii u osobników subadultus, brak lub słaby stopień wykształcenia u samic, silny u samców

• Hootom (1918): dodatkowa argumentacja – kile czołowy i strzałkowy nieobecne u dzieci, umierkowanie rozwinięte u samic najsilniej rozwinięte u dorosłych samców, głównie neolitycznego praprzodka człowieka współczesnego

• Kennedy (1991): podobny wzór występujących tych cech u szympansa – brak u młodocianych osobników rodzaju Pan, w obrębie grupy osobników dorosłych 2 samice miały słabo rozwinięty kil strzałkowy, wszystkie samce wykazywały pewnie stopień rozwoju kili strzałkowego i wieńcowych (dwa miały wyniosłość w punkcie bregma)

• Brak potwierdzenia hipotezy Hrdlička w przypadku szczątków kostnych H. erectus

• Próba Ngandong – jeden z najmocniej rozwiniętych kili czołowych występuje u osobnika nr 2 (dziecka) Santa Luca (1980)

• Modjekerto (5-6 lat) – słabo rozwinięty kil czołowy i strzałkowy

• Ngandog nr 4 (osobnik starszy od nr 2): brak kilu strzałkowego (Santa Luca – 1980), stopień rozwoju kili wydaje się być skorelowany z wiekiem osobniczym

• (Santa Luca – 1980) czaszki z próby Ngandog – u samców kile są mniejsze podczas gdy wały (torus occipitalis i torus supraorbitalis) są duże, odwrotnie jest u samic, problem oceny płci, sprzeczne interpretacje – Weidenreich

• Zgodna ocena płci – osobnik nr 6 (samica) umiarkowany rozwój wałów i kilu czołowego

• Kennedy (1891): kile występują zarówno u osobników bardzo młodych jak i bardzo masywnych, ich powstania nie można wytłumaczyć allometią związaną z płcią

• Wał potyliczny (torus occipitalis): pogrubione (wypukłość postaci grzebienia) kości potylicznej występujące między kresą karkową najwyższą (linea nuchae? suprema)

• Kennedy (1991) – afrykański H. erectus (OH-12, OH-9) obecny torus occipitalis

• Torus occipitalis nie jest autapomorfią H. erectus – cecha ta występuje u OMO-2, BODO-nr. 2

Homo erectus sensu lato

• Czaszka spłaszczona, wydłużona

• Wysokość sklepienia czaszki mniejsza od występującej późniejszych form ludzkich

• Silnie zaznaczony kąt między górną częścią kości potylicznej a płaszczyzną karkową (górna część łuski kości potylicznej spłaszczona)

• Inion pokrywa się z opisthocranion (najbardziej tylny punkt w linii pośrodkowej czaszki), u późniejszych form ludzkich opisthocranion leży nad inion

• Mały processus mastoideus

• Torus supraorbitalis – postać „prostej belki” (nie ma łuków)

• Czaszka w norma occipitalis przyjmuje kształt „namiotu” u H. erectus i kształt dzwonowaty u australopiteków i małp człekokształtnych

• Największa szerokość czaszki na crista supramastoidea lub na processus (…)

Homo ergaster („człowiek pracujący”)

• 1,9-1,5 mln lat

• B. Wood (C. Grooves, K. Mazak) 1975 – propozycja nadania nazwy dla żuchwy KNM-ER992

• Przedstawiciele: KNM-ER3733, ER3883, WT25000

• Kennedy (1991), Brauer i Mbua (1992) – cechy określane jako autapomorfie azjatyckiego H. erectus występujące także u przedstawiciele innych taksonów z względnie większą częstością

• Wood (1994) – odrębność taksonu H. ergaster wyraża określona kombinacja cech, a nie stopień ich wykształcenia (rozpatrywane osobno)

• Raczej nie powinniśmy wyróżniać tych dwóch gatunków

Wykład 10

Homo ergaster- powtórzenie

„Człowiek jawajski”

• Koobi Fora (Kenia), dorosła kobieta, puszka 850cm3, brak tanus? angularis, zaokrąglony wał potyliczny.

• Chłopiec znad jeziora Turkana, Kamoya Kimen datowany na 1,6mln lat, chłopiec 850cm3, (gdyby dożył dorosłości miałby 909cm3) mierzył 1,5m, ważył 47kg.

• Szkielet postkranialny podobny do człowieka współczesnego (bardziej masywny). Długa szyjka kości udowej cecha australopiteków (u Homo sapiens jest krótka) Duża głowa kości udowej- cehca Homo sapiens.

• Obligatoryjna, pełna dwunożność. Miednica- kanał rodny mniejszy od Homo sapiens.

• szacowany rozmiar mózgowia Homo ergaster 273cm3 (wariant rozwoju bardziej „ludzki”, u małp człekokształtnych, rozmiar mózgu od narodzin do dojrzałości mniej niż 600cm3)

• Sekwencja rozwoju zębów- taka jak u Homo sapiens, ale pod względem rozwoju szkliwa podobieństwo do małp człekokształtnych.

• Typ rozwoju osobniczego jest pośredni między małpim a ludzkim.

• pierwsze trzonowce u małp człekokształtnych- 3 lata (u Homo sapiens 6lat)

Homo ergaster a Homo erectus sensu lato

• Porównanie pomiarów czaszek przedstawicieli Homo ergaster i azjatyckiego Homo erectus wykazuje podobieństwo wartości – Brauer(1994)

• Homo erectus to politypowy gatunek o ewnej geograficznej zmienności – istotny zespół cech stale obecny u afrykańskich i azjatyckich przedstawicieli tego taksonu (Rightmire, 1984,1998)

• Hypodygmat Homo erectus sensu lato obejmuje okazy z Jawy, obecnych Chin (Sangiran), Afryki płn-zach, Afryki wschodniej (OH9)

• Okaz Daka (calvaria)- opisany w 2002roku, odkryty w Etiopii w 1997roku, jest datowany na 1 milion lat. Podobieństwo pod względem cech jakościowych i ilościowych do azjatyckiego Homo erectus, a także do okazu OH9 (wynik późniejszej ekspancji z Azji do Afryki lub dowód na powstanie Homo erectus sensu stricto w Afryce)

• Dmanisi miasteczka w Gruzji, na przedgórzu Kaukazu. Pod ruinami średniowiecznego zamku szczątki kostne 6 osobników ( w tym 5 czaszek) należących prawdopodobnie do jednej populacji (1,7-1,8mln lat). Stanowisko- sezonowe obozowisko lub stała baza (egzystencja w okresie między wybuchami wulkanów- kości pod kolejnymi warstwami popiołów). Mozaika terenów zalesionych, trawiastych. Narzędzia (1,77mln lat) wytwarzane z lokalnych surowców, reprezentują poziom wytworów olduwajskich. Dość prymitywne, wiązane z Homo habilis. Dieta wysokobiałkowa- mięsożerność- klucz do przeżycia poza Afryką. Wędrówka- podążanie śladem dużych drapieżników. Liczne prymitywne narzędzia, ślady nacięć na kościach ssaków. Średnia pojemność puszki mózgowej- 650cm3 (H. erectus- 900cm3). Wysokość ciała około 140cm (H. erectus do 2metrów). Długie kończyny górne względem dolnych.

• Najstarszy nieafrykański Homo ergaster?

  • 1999, D2282 (calvaria+ szkielet twarzy, młodociana kobieta, 650cm3)

  • D2280 (calvaria, dorosły mężczyzna, 775cm3)

Cechy wskazujące na podobieństwo do Homo ergaster:

• Największa szerokość czaszki na poziomie processus mastoideus

• Wał potyliczny (D2280)

• Brak grzebieni kostnych na sklepieniu czaszki

• Ślady słabego wykształcenia torus angularis

• Budowa łuski kości skroniowej (niska, wydłużona, brzeg górny prosty)

• Słabo wykształcony sagital keel (D2282)

• Podobny kąt nachylenia łuski kości czołowej płaszczyzny potylicznej do pł frankfurckiej

• Umiarkowana wysokość sklepienia czaszki

• Istotna pneumatyzacja processus mastoideus

• Zęby i szczęka (D2282) podobna morfologicznie i wielkością do ER 3733 oraz WT15000 (chłopiec z Nariokotome)

• Dobrze rozwinięty wał nadoczodołowy

• duży obszar oczodołu (mniejszy u Homo habilis sensu lato),

• podobne proporcje szkieletu twarzy.

Cechy wskazujące na pewien stopień izolacji populacji z Dmanisi. Należą do nich:

• zwężenie sklepienia czaszki w obszarze zaoczodołowym i potylicznym,

• wąski otwór gruszkowaty,

• głównie cechy uzębienia i żuchwy (małe przedtrzonowce, zwłaszcza P4, nieco zwężony dystalny brzeg koron M1 i M2).

D2700- czaszka, D2735- żuchwa

Osobnik ten wykazywał zaskakujące podobieństwo do Homo habilis sensu lato. Niektórzy doszukują się podobieństwa do w budowie Dmanisi do Homo floresiensis

Domnisi- późniejsze odkrycia:

D2700 (czaszka)/ D2735 (żuchwa)- jeden osobnik, wiek młodociany w oparciu o stopień wyrżnięcia M3. Płeć- kobieta? (duże kły) Puszka-600cm3

Cechy wskazujące na podobieństwo do Homo habilis:

• stopień zwężenia zaoczodołowego

• brak wału potylicznego i specyficznego wygięcia łuski potylicznej

• brak torus angularis

• profil twarzy podobny do ER-1813

• pojemność czaszki mózgowej

Cechy wskazujące na podobieństwo do homo ergaster

• obecny sagital keel, słabo wykształcony keel na kości łonowej

• kształt łuski kości czołowej

• lształt łuski kości skroniowej

• porządna?? Ekspansja podstawy czaszki względem niskiego sklepienia

• ogólne podobieństwo do D211

D260- najbardziej masywna żuchwa, wykazuje ślady po zębach drapieżników (ofiara). Żuchwa ta należała do mężczyzny. Wszystkie szczątki homininów pochodzą z tego samego poziomu stratygraficznego według większości paleontologów- reprezentują jeden gatunek.

Homo erectus georgicus, Homo georgicus „Starzec z Dmanisi”, najnowsze odkrycie (2005)

• bardzo dobrze zachowana czaszka osobnika wykazującego bardzo duże podobieństwo do innych czaszek homininów z Dmanisi,

• cechy choroby- utrata uzębienia kilka lat przed śmiercią (znaczna redukcja wyrostka zębodołowego szczęki i żuchwy)

• sezonowe zmiany klimatu (zima)- przypuszczenie, że przeżycie tego osobnika było możliwe przy pomocy pobratymców

• najstarszy przykład silnej więzi między osobnikami (pomoc)- Kenia 1973, szkielet postkranialny kobiety 1808- liczne naroślą kostne na trzonach kości jako wynik hiperwitaminozy A

„Najstarszy starzec”

D3444 i D3900 (czaszka+ żuchwa)- mężczyzna- 15mln lat. Utrata uzębienia minimum 2 lata przed śmiercią- pomoc innych osobników? Znane są przypadki przeżycia na wolności bezzębnych szympansów bez pomocy innych osobników. Badania szkieletu postkranialnego wskazują na dwunożność homininów z Dmanisi i zdolność do biegu (względnie długie kończyny dolne, budowa kości skokowej podobna do Homo sapiens i Homo erectus)

Homininy z Dmanisi jako „morfologiczne ogniwo” między Homo habilis a Homo erectus sensu lato?

Znaczenie okazów z Dmanisi:

• najstarsza prymitywna forma Homo ergaster/ Homo erectus

• blisko spokrewniona z Homo habilis sensu stricto

• jedne z pierwszych Homo opuszczających Afrykę bez dużego mózgu i wyrafinowanych narzędzi, jak wcześniej zakładano (mała pojemność puszki mózgowej, szkielet postkranialny- dłuższe kończyny górne)

• wcześniejsze migracje prawdopodobnie przez Lewant- przodek azjatyckiej gałęzi Homo erectus.

Najstarsi Europejczycy

(Atapuerea, Hiszpania) poziom 7E9?? Ludzka żuchwa i kamienne narzędzia datowane na 1,2-1,1mln lat

Żuchwa hominina i ząb (jeden, LP4 dolny) (1 osobnik) szczątki kostne sklasyfikowane tymczasowo do gatunku Homo antecesor (brak możliwości bezpośredniego porównania budowy spojenia żuchwy, rak tego obszaru żuchwy u osobników z G….lina? (800tys lat)

Wykład 11

Sima del Elefante

• obecna guzowatość bródkowa (protuberantia mentalis), ale brak guzków bródkowych (tuberculum mentale)

• zębodołowa część żuchwy: kształt paraboliczny (łuk bardziej otwarty niż u wcześniejszych homonimów, np. OH13)

• obecny torus mandibularis- wzmocnienie kostne widoczne po stronie wew. Spojenia żuchwy (obecne u H. erectus)

• ogólnie morfologia przedniej powierzchni spojenia podobieństwo do H.habilis i osobników z Dmanisi, lecz tylna powierzchnia i kształt łuku zębodołowego bardziej zaawansowane ewolucyjnie

NAJSTARSZE HOMINIY

1994- Ceprano (Włochy): calvaria (K/Ar- ok. 900 tys lat; najnowsze datowanie – 430-385 tys lat i ponowna analiza morfologii i klasyfikacja: tymczasowe zaliczenie Cerpano do H. heidelbergensis – Mouniez i In., 2011)

• Podobieństwo do H.erectus (duża pojemność puszki mózgowej -1185 cm³ ).

• Ascenzi 2000: Ceprano jako późny H. erectus).

• R.J. Clarke, M.A. de Lunley: nowa rekonstrukcja, potwierdzenie oceny taksonomicznej: Manuzi, Ascenzi (2001): dokładna analiza morfologiczna Ceprano- pomost między H.erectus a środkowo-plejstoceńskimi homininami (H.heidelbergensis)- propozycja zaliczenia do Homo antecessor.

• Mellegni (2006): H.ceprensis- analiza kladystyczna (duże podobieństwo do H.heidelbergensis z Afryki i Europy)- jako osobnik z populacji przodków dla H. heidelbergensis

Homo antecessor

• Wzgórze Sierra Se Atapuerca (Hiszpania) – Gran Dolina TD6: ok. 100 szczątków kostnych należących do min. 6 osobników- datowanie na ok. 800 do 950 tys lat – koniec dolnego plejstocenu.

• istotny wzrost poj. Puszki mózgowej

• pojawienie się struktury szkieletu twarzy podobnej do wyst. U H.sapiens

• TD6 (Aurora): fragmenty: obojczyk, kość promieniowa i udowa, kręgi, żebra, rzepki, kości nadgarstka i śródstopia, paliczki ręki i stopy, 30 zębów mlecznych i stałych, kości czaszki, fragmenty kości twarzy

• (Ocena wstępna jako H. heidelbergensis)

• 1995- odkrycie części szkieletu twarzy- ATD 6-69

• Okaz młodociany –cechy specyficzne dla H. sapiens

  • łukowato wygięty zygomaticoalveolar crest

  • powierzchnia podoczodołowa położona w płaszczyźnie czołowej

  • dobrze zaznaczone canine fossa

  • kanał przysieczny- przednia pozycja, prawi pionowy- cecha wspólna dla Neandertalczyka i H.sapiens (U H.erectus sensu lato kanał przysiczny polozony bardziej z tyłu, przebieg skośny)

  • brak neandertalskich autapomorfii w szkielecie twarzy

• ATD 6-19 i ATD 6-58 – osobniki adultus: cechy H.sapiens 58: -ekspansja zatok szczękowych

  • mniej wyraźne canine fossa

  • Sugerowana pojemność puszki mózgowej > 1000 cm³

Najbardziej spektakularne odkrycie końca XX w : SIMA DE LOS HUESOS:

• Badania prowadzone w Polowie lat 80. XX w

• ponad 4 tys osobników ludzkich szczątków kostnych (80% światowej próby środkowo-plejstoceńskich hominiów )

• szczątki kostne hominiów pochodziły z tej samy warstwy poziomu stratygraficznego

Przykład populacji H. heidelbergensis (400- 500 tys. lat)

„Dół pełen kości”

Pokonanie tunelu w jaskini (dl.14 m): pułapka, gdzie wpadali ludzie

• lata 70. XX w – szczątki niedźwiedzia jaskiniowego

• 1990 J.M Bermudez de Castro i J.Arsuaga

• SH – poprzednie datowanie- ok. 300 tys lat

  • nowe datowanie: 400- 600 tys lat

• liczba hominidów:32 (teraz już więcej)

• 53% osobników wiek młodzieńczy (brak os. Od narodzin do 3 r.ż.); maksymalna śmiertelność os. Pomiędzy 15 a 18 r. ż

• Analiza paleodemograficzna

• max. dł. Życia nie przekraczała 40-50 lat (jeden przypadek >40lat)

• Tajemnica „dołu kości”

Hipotezy datowania struktury wiekowej populacji z Sima de los Huesos.

• Naturalna pułapka: dużo kości niedźwiedzi, lisów, brak kości zwierząt trawożernych, brak ofiar drapieżników

• „wtórny wpływ drapieżników”- 50 % kości ludzkich miało ślady po zębach drapieżników(ciała rozwleczone po jaskini, dodatkowe wejscie), pierwotne złowenie ciał przez członków populacji SH.

• katastrofa: dobrze zachowane drobne kości (policzki, kosteczki słuchowe), najwięcej szczątków kostnych najmłodszych osobników, brak zgodności liczebności kości z liczebnościa osobników, nietypowa struktura umieralności

• kanibalizm(nie): brak śladów nacięć na kościach

• epidemia (nie): dane o strukturze wieku zmarłych nie wskazują na ich naturalną śmierć- osiągniecie starości (1.os głuchy)

• rytualny pochówek (?):kwarcowy pięściak bez śladów używania- najbardziej prawdopodobna hipoteza

Znaczenie populacji z Sima de los Huesos : - możliwość przebadania pod względem zmienności wewnątrzpopoulacyjnej:

• ustalenie które z cech anatomicznych są polimorficzne

• prześledzenie zmian sposobu wykształcenia pewnych cech u osobników w róznym wieku

• analiza zróżnicowania płciowego

• bardziej precyzyjna polaryzacja cech

Najlepiej zachowane czaszki (SH 5,4,6,1 oraz szkielet twarzy dziecka) (1992-1993 J.L. Arsuaga)
W oparciu o analizę morfologii szczątków kranialnych i postkranialnych ustalono, że formy te cechowała oryginalna kombinacja cech prymitywnych i zaawansowanych, określanych jako przypominające neandertalskie w początkowych fazach rozwoju.

SH uznano za reprezentantów H.heidelbergensis.

• śr. wysokość ciała : M ~1,75 m; K~1,70m (!)

• wiek osobniczy: wzór rozwoju zębów taki jak u H.sapiens

• H. antecessor i H.heidelbergensis: krótszy okres rozwoju korony zębów (budowa szkliwa=szybszy rozwój)

Sima de los Huesos- H.heidelbergensis

• SH5:

• bardzo duża twarz w porównaniu z puszką mózgową

• słabo rozwinięty kil czołowy i strzałkowy (brak tych cech u neandertalczyka)

• prognatyzm twarzy bardziej zaznaczony niż u ???

• budowa szkieletu twarzy zbliżona do neandertalczyka, ale powierzchnia podoczodołowa nie jest wypukła lub płaska lecz wklęsła

• zygomaticoalveolar crest jest delikatnie zakrzywiony, nie tworzy linii prostej jak u neandertalczyka

• Morfologia czaszki:

  • wał nadoczodołowy: 2 łuski jak u neandertalczyka(bardziej masywne)
    -kości nosowe- szerokie wi wystające jak u neand.

  • kość skroniowa- wysoka łuska jak u neand. i H.s.

  • Tympanic plate (w płaszczyźnie czołowej jak u neand. i H. erectus, U H.sapiens przebieg skośny

  • wyrostek sutkowaty dobrze rozwinięty

  • ogólnie: czaszki SH wykazują liczne prymitywne cechy nieobecne u neand., pewne interpretowane jako pośrednie- gł. Budowa k. potylicznej

  • morfologia szkieletu twarzy i wałów nadoczodołowych bardziej zblizona doneand, lecz nie taka sama

  • względnie szerokie sklepienie i podstawa czaszki

  • brak zaznaczonego wydłużenia przednio-tylnego czaszki

  • maks. szerokość czaszki połozona nisko, na poziomie supramastoid crest

  • sciany czaszki- położenie równoległe (stan pośredni pomiędzy okrągłym położeniem u neand. a pentagonalnym kształtem u H.sapiens)

  • wał potyliczny zredukowany, przebieg poziomy, środkowa częsć kości potylicznej, brak wgłębienia w części środkowej typowego dla neand

  • obszar suprainiaca wypukły, płaski lub lekko wklęsły

  • czaszka nie tak bardzo wydłużona jak u neand.

  • brak lamboidal flatting i occipital bunning

• Bardzo masywne kości szkieletu postkranialnego- b.gruba warstwa kortykalna

• morfologia miednicy zbliżona do neandertalskiej

• praworęczność

• silnie starte siekacze

• łopatka, obojczyk, k.ramienna- większość tych cech uznawanych za specyficzne dla neand. występowało u osobników z SH

• zmienność wielkości uzębienia os. Z SH>H.s

• większy dymorfizm płciowy (np. wielkość kłów)

• wiek w chwili śmierci: powyżej 40 lat

• Eksperymenty: zwierzęta biegające w kieracie i bez -> wysilek fizyczny powoduje także pogrubienie kości czaszki; wysiłek fizyczny powoduje silniejsze pogrubienie kosci jeśli występuje przed osiągnieciem dojrzałosci płciowej

Homo heidelbergensis- holotyp

• Żuchwa Mauer 1(Niemcy, 1907): obecnie datowana na 600-700 tys lat (wczesniej na 500 tys lat)

  • Jeden z najstarszych reprezentantów H.h. w Europie

• Jedna z żuchw SH – odpowiednik Mauer (ciągłość genetyczna)

• Boxgrove (500 tys lat)- kopalnia odkrywkowa w hrabstwie West Sussex

• lata 80. XX w: liczne kamienne narzędzia (kultura aszelska); pięściaki stosowane do ćwiartowania tusz, tłuki z poroża (kości nosorożców, koni i jeleni)

• 1993-Boxgrove 1.: 2 częsci trzonu kości piszczelowej: duża masywność, 2x większa niż u współczesnego Hs; wiek ok.40 lat- nieliczne homininy Hh: Arago 2 (żuchwa), Broken Hill 1 (czaszka),

• Sale 1 (czaszka >1995- Boxgrove 2: 2 dolne siekacze (sprawni łowcy- rana na łopatce konia powstała od uderzenia włócznią)

• Schoningen: 400 tys lat- oszczepy zachowane w torfie (6 sztuk); dł ok. 2 m, obok kości upolowanych koni

  • Bilzingesleben- ślady obozowiska dawnych ludzi, fragmenty kosci piszczelowej słonia pokryte serią regularnych nacięć tworzących sieć (400 tys lat)

  • Łowiectwo uprawiane przez przodków neandertalczyka jako swoista odaptacja do panujących surowych warunków środowiska

Wykład 12

Homo heidelbergensis

Europejski:

• Petralona 1 (1960) – Grecja – 150-250 tys. lat

• Arago 21 (1971) – Francja – ok. 450 tys lat (Tautavel)

• Kombinacja cech H.erectus i bardziej zaawansowanych w kierunku neandertalczyka (u europejskiego Hh) lub H.sapiens (u afrykańskiego Hh).

Afrykański:

• Bodo (1976) – Etiopia – ok. 640 tys. lat. (Ar-Ar)

• Saldanha 1 (1953) – 700-400 tys. lat (fauna)

• Florisbad (1932) – 259 tys. lat (częściowo zach. szkiel. Twarzy)

• Kabwe (1921) „człowiek rodezyjski” - Zambia (Broken Hill 1) – ok. 300 tys. lat

  • (od 700 do 400 tys. lat – fauna).

• wał potyliczny

• crista supramastoidea – mocno zarysowana

Rekonstrukcja pokrewieństw:

• Homo heidelbergensis – tylko europejskie formy środkowo-plejstoceńskie, a afrykańskie to Homo rhodesiensis (J.L. Arsuaga i J.M. Bermúdez de Castro).

• Homo heidelbergensis europejski i H.neanderthalensis – H.neanderthalensis sensu lato (ciąg populacji macierzystych i potomnych, Jean-Jacques Hublin z Lipska)

• Homo heidelbergensis europejski i afrykański to jeden gatunek (zbyt duże różnice morfologiczne między europejskim H.heidelbergensis a H.neanderthalensis) (C.B. Stringer).

  • Sprzeczność: bad. genetyczne wykazały, że H.h jest bliższy denisowczykom niż neandertalczykowi.

H. heidelbergensis azjatycki:

• Dali (1978) – Chiny, ok. 200 tys. lat

• Yingkou (Jinniushan) – (1984) – 195-165 tys. lat

• Xujiyao (Yanggao) – 125 tys. lat

• Maba – późny środkowy plejstocen

• ? (1989-'90) – 600-800 tys. lat

  • Problem z klasyfikacją tych form (ni pies, ni wydra – ani Hs, ani H. erectus, dlatego klasyfikuje się te azjatyckie formy jako H. h.

Modele ewolucji H.sapiens:

afrykańskiego zastąpienia

• H.erectus wyemigrował poza Afrykę, rozprzestrzenił się i stopniowo wymierał,

• na pewnym etapie ewolucji a Afryce H.e. dał początek H.h.,

• różne formy na różnych kontynentach:

• neandert. w Europie

• H.h w Afryce (dał początek H.s. w Afryce, stamtąd H.s. emigrował do Europy i dalej).

stopniowej neandertalizacji

• H.h podzielony na H.rhodesiensis (z Afryki) i azjatyckiego,

• H.r. dotarł do Europy i wtedy stał się H.neand. Sensu lato.

Wieloregionalnej ewolucji

• wszystkie formy jak H.antecessor i neandertalczyk to H.s. sensu lato.

Neandertalczyk

• Dolina Neandra (Neandertal)

• Grota Feldhofera (1856)

• sklepienie czaszki, kości kończyn i tułowia ? Osobnika

• Najstarsze znaleziska: dziecko 6 lat (Belgia, 1830), Forbes Quarry (Gibraltar, 1848) – dorosły osobnik.

• Występowanie od około 230 tys. lat temu (Ehringsdorf, Niemcy) do ok. 40 tys. lat temu.

• Najmłodsze szczątki: np. Vindija (Chorwacja) 32-30 tys., Zafarraya (Hiszpania) 30-33 tys., Saint Cesaire 36 tys. - obecnie datowane na około 40 tys. lat !

• Dowody pośrednie – narzędzie mustierskie: Jaskina Gorham (Gibraltar) 33-24 tys. lat

• (Harvati 2007, Findayson i in. 2008).

• Europa, ale też Bliski Wschód (Teshik Tash) i Syberia (Jaskinia Okladnikov – pd. Syberia).

• (Brak szczątków z Afryki, Australii, Ameryk).

• Mezmaiskaya

• Engis – wyłowiono z M. Północnego (40 tys. lat)

• Les Rochers – de – Villeneuve

Zasięg terytorium :

• najdalej na wsch.: Okladnikov 30-38 tys. lat (Górny Ałtaj),

• na zach.: Figueira Brava (Portugalia) 30-29 tys. lat,

• na pn. - M. Pn. (Holandia) 40 tys. lat,

• na pd.: Amud, Kebara i Tabun (Izrael)

• Szczątki kostne: > 500 osobników.

• Najlepiej poznana kopalna forma ludzka.

• 20 o względnie dobrym stanie zachowania.

Środowisko:

• plejstocen – epoka lodowcowa (lodowa).

• Obszar tundry – brak drzew, w zimie do -48ºC.

• Nie były w stanie przetrwać bez odzieży.

Czaszka neandertalczyka:

• Długa, słabo wysklepiona (spłaszczona na szczycie)

• specyficzny kształt neurocranium obserwowany już u dzieci, np. Dederiyeh (Syria), wiek 2 lata,

• oglądana z tyłu jest okrągła, znacznie szersza (eu-eu) niż Hs (2 lata n. → 6 lat H.s.),

• szeroka podstawa czaszki, kąt podstawy bardziej rozwarty i maks. szer. czaszki położona wysoko,

• silnie rozwinięty wał nadoczodołowy - znaczna pneumatyzacja u K i N (duże zatoki czołowe),

• postać dwóch zwężających się łuków, a nie belki ( w porównaniu z H.e. istotne zredukowanie części bocznych) – cecha odziedziczona po przodku, np. Petralona, Broken Hill,

• wał nadoczodołowy – dobrze rozwinięty u dzieci (chłopiec Teshik-Tash – 8 lat),

  • H.e. - wał nadocz. - istota zbita.

• Im cieplej tym mocniej rozwinięte zatoki czołowe u H.s.

• La Ferrassie 1 (1909) – 50 tys. lat.

• Saccopastore 1 (1929) – Włochy, 120 tys. lat., duże zatoki czołowe

• Cro Magnon 1 (1868) – 30 tys. lat. (=H.s. kopalny w Europie)

• Twarzoczaszka: brak dołu nad kłem, silnie rozwinięty wał nadoczodołowy, szeroki otwór gruszkowaty, kości jarzmowe cofnięte (wydłużona twarz w porówn. Z H.s.).

• Kształt sklepienia czaszki:

• płaska kość czołowa,

• długa, nisko wysklepiona czaszka,

• kulisty kształt tyłu czaszki,

• fossa suprainiaca (wgłębienie nad inionem)

• nos ociepla czy chłodzi?

• obszerna jama nosowa

• ogrzewanie i nawilgacanie powietrza (Trinkhaus) (suche i zimne)

• La Chap.-aux.-S.

  • Silne wgłębienie pod wałem nadocz. (prawie poziome położenie kości nosowych; są szerokie, wystające do przodu),

  • środkowa część szkiel. Twarzy znacznie wysunięta do przodu – przesunięcie jamy nosowej względem mózgu wrażliwego na zmiany temperatury, dłuższy nos (niż przodek La Chapelle-aux-Saints), ale szerokość jak u Steinheim i Petralony,

  • n. różnił się od H.s. współwyst. Znacznej długości i szerokości nosa (u H.s. nos wąski i długi- adaptacja do chłodnego klimatu),

  • nieznaczna bródka ( jest u niektórych n.!).

Neandertalczycy:

• wysokie, zaokrąglone oczodoły,

• długi wyrostek czołowy k. jarzmowej (stosunek wysokości wyr. czoł. Do całkowitej wysokości k. jarzm. u N przekracza zakres zmien. dla H.s.),

• specyficzne wysunięcie do przodu środkowej części szkieletu twarzy n. - brak dołu nadkłowego,

• k. jarzm. przes. do tyłu,

• okolica podocz. wypukła lub płaska

• Wał potyliczny słabo wykształcony, ograniczony tylko do części środkowej k. potylicznej, gdzie biegnie poziomo. Jego części boczne zredukowane do postaci lekko zaznaczonych kres. Wykazuje prawie jednakową wysokość na całej swojej długości i wgłębienie w cz. środkowej (powstanie 2 bocznych miejsc największej wypukłości). Brak guzowatości pot. zewn., często słabo rozw. tuberculum linearum.

• Fossa suprainiaca – mniej lub bardziej eliptyczne wgłębienie powierzchni łuski kości potylicznej, o chropowatej powierzchni, leżący nad częścią środkową wału potylicznego. Dół ten otacza wypiętrzony obszar kostny w postaci trójkąta (podstawa nad wałem potylicznym). Nie jest to miejsce przyczepu dodatkowych mięśni karkowych.

• Długość płaszczyzny karkowej – u n. większa niż u Hs (odległość od kresy kark. Górnej do przyśrodkowego końca miejsca połączenia części bocznej z łuską kości potylicznej – 2-letnie dziecko n.).

• Occipital bunning – podobna do „koka” guzowatość (uwypuklenie płaszczyzny potylicznej l-i).

• Lambdoidal flattening – spłaszczenie k. potylicznej i/lub kości ciemieniowych w okolicy punktu lambda.

• Struktury te pojawiają się wcześnie w rozwoju osobniczym n. (np. ? 2-3 latek, Engis 2-4 l.).

• Owalny kształt foramen magnum (np. dziecko Amud 7) – cech. n. ???

• Opóźnienie rozwoju pars tympanica w porównaniu z H.s. (2 letni n. odpowiada rocznemu H.s.)

Morfologiczna wyjątkowość neandertalczyka:

• occipital bunning,

• lambdoidal flattening,

• grzebień potyliczno-sutkowy,

• mały wyrostek sutkowaty,

• crista occipitomastoidea, grzebień kostny biegnący wzdłuż szwu potyliczno-sutkowego wzniesiony boczny brzeg obszaru przyczepu mięśnia skośnego górnego głowy, część boczna tego grzebienia jest oddzielona od przyśrodkowego brzegu wyrostka sutkowatego przez wcięcie sutkowe,

• cecha ta b. dobrze rozwinięta u n., lepiej niż wyrostek sutkowaty (np. Criceo 1, Gibraltar 1) lub prawie równa jego długości (np. La Quina 5, La Chapelle-aux-Saints 1),

• brak crista paramastoidea (dobrze wykształcony u H.s.- tworzy przyśrodkowy brzeg wcięcia sutkowego; prawdopodobne miejsce przyczepu brzuśca tylnego mięśnia dwubrzuścowego).

Wykład 13

Crista submastoidea- kontynuacja kresy skroniowej dolnej, biegnąca do tylnego korzenia wyrostka jarzmowego kości skroniowej.Stopień wykształcenia tej cechy silniejszy niż u H.Sapiens i słabszy niż u H.Erectus.

Crista mastoidea- łączy się z kresą karkową górną- (przyczep mięśnia mostkowo-objczykowo-sutkowego). Występuje w przedniej części wyrostka sutkowatego, tuż za zewnętrznym otworem słuchowym, posiada postać guzka lub guzowatości (tuberculum mastoideum anterius).

Torus angularis – brak u większosći N .

Budowa czaszki dziecięcej

• Teshik-Tash (1938) , Uzbekistan –wiek 9 lat

• Brak bródki

• Duża jama nosowa

• Opadające czoło

• Duże siekacze

• Occipital bunning

• Wały nadoczodołowe

U innych :

• Fossa suprainiaca

• Grzebień potyliczno-sutkowy

• Wał potyliczny

• Occipital bunning (3-4 letnie dzieci)

• Żuchwa większa i bardziej masywna niż u H.S.

• Szczególnie szeroka w części przedniej – w obszarze spojenia

• 1 lub 2 otwory bródkowe po jednej stronie (u N pod 1M , u Kromaniończyka pod 4P )

• Przerwa retromolarna

• Taurodontyzm (np.mleczny 1 trzonowiec)

• Duże siekacze ustawione ku przodowi

• Brak mentum (słabo wykształcona bródka u Amud 1)

• Wolna przestrzeń za ostatnim trzonowcem

Cechy uzębienia

• Shanidar 1 (Irak), 50 tys. lat –przerwa za ostatnim trzonowcem

• Krapina (Chorwacja), 130 tys. lat

• Zęby 75-83 osoby

• Bardzo duże szyfelkowate siekacze (boczne szersze)

• Pogrubione brzegi boczne

• Silny guzek językowy

• Trzonowce- taurodontyzm (duża komora zębowa)

Hipotetyczna przyczyna silnego starcia koron zębowych

• Siekacze (szczególnie górne) zastosowane, jako dodatkowe „narzędzie” np. do wyprawiania skóry

• Dziecko – silne starcie mlecznych siekaczy (La Quina)

Budowa ucha wewnętrznego:

• Różnica w wielkości i położenia kanałów półkolistych: H.S. : S=i ; nszympans : S>i ; N: S<i

Wielkość i budowa mózgu:

• N nie miał większego mózgu niż archaiczny H.S.!

• N. średnio ♀1300 cm³ , ♂ 1600 cm ³ .

1. Amud 1: 1740 cm ^{3: (}H.S.: Śr. 1200-1500 cm³)

2. LA Chapelle i Cro Magnon : 1600 cm³

• Większy płat potyliczny L

• Większy płat czołowy P- praworęczność( grubsze kości str. P)

• Duże płaty potyliczne

• Względnie małe płaty czołowe

Szkielet postkranialny

• Duże , masywne kości ręki i stopy

• Reguły Bergmana I Allena

• Ciepłe rejony-mniejsze rozmiary ciała,dłuższe odcinki dystalne kończyn

• Krępość N. nasilona ze względu na trudne warunki klimatyczne

Koegzystencja

• Bliski Wschód (Lewant)-najbardziej intensywna wymiana między N ,a H.S.

1. Amud-50 tys. lat –bródka u N.

2. Kebara -60 tys. lat

3. Tabun 110-120 tys. lat

4. Skhul 101 tys. lat Homo

5. Qafzeh 100 tys. lat Sapiens

• 1985 datowanie Skhul I Qafzeh na 40-45 tys. Lat

• Film “The Neanderthal Man”

• Odstraszający brzydal czy intrygujący amant

• Koncepcja gatunku Pattersona – system rozpoznawania partnera seksualnego

Co mówią geny :

• MtDNA (500-1000 kopii w 1 komórce)

• Całkowite zsekwencjonowanie w latach 80tych

• Dziedziczenie tylko po matce

• Gromadzenie mutacji neutralnych

• Koncepcja „mitochondrialnej Ewy” (nie to samo, co out of Africa)

Obszar kontrolny mtDNA

• Nie koduje białek

• Mutacje zachodzą szybciej (dokładniejszy zegar molekularny)

• Liczba mutacji proporcjonalna do czasu potrzebnego do ich zajścia

• Kalibracja „zegara” –czas dywergencji lineażu przodka szympansa od 5-7 mln lat

• 1999-hipoteza rekombinacji –DNA ojca

• 2003 –błędy lub inne wytłumaczenie

Wykład 14

Mieszńce pawianów :

• Dodatkowe siekacze /kły/szwy (DYSGENEZJA)

• Przeważnie bezpłodne

• Hybryda może być podobna do jednego gatunku ,a mieć mtDNA drugiego

Wilk+kogut , lew+tygrys – płodne mieszańce

Narzędzia :

• Kościany ammulet Saint Cesaire ,36 tys lat –szczątki N z ozdobami nom.kult.szatelp

• Narz. kamienne (kult. Mustierska i szatelperońśka)

• Wisiorki –zespół jaskiń koło Azcy-suz-Cuze (33-30 tys)

• Divje Babe (Słowenia)-flet z kości niedżwiedzia ,43 tys lat .Zdaniem części naukowców kość jest jedynie pozostałością po posiłku jakiegoś zwierzęcia

• Neandertalczycy prawdopodobnie szyli ubrania

• Zilhao i in. ,:muszle z pozostałością barwników żółtgo i czerwonego znalezione w Hiszpanii (50 tys lat)-służyły do mieszania i przechowywania barwników,ale mogły być też wykorzystywane jako biżuteria

Europa –narzędzia Neandertalczyka ?

• Paleolit środkowy (musterien)-duży kontrast z górnym paleolitem

• Zespoły mustierskie zawsze związane z N

• Zespoły górnopaleolityczne zawsze związane z H.S.

• Wyjątek-stanowisko Azcy-suz-Cuze (33 tys) fragment kości skroniowej o specyficznej budowei ucha wew. Saint-Césaire (36 tys) częściowy szkielet

• Narz. Kultury sztelperońskiej (od stan. Chatelpezzon)-charakter pośredni między mustierskimi ,a oryniackimi

• Kontakty kulturowe z H.S. ?

• Omo 2-mózgoczaszka Kibish opisywana jako bardziej prymitywna

• Zmienność morf w okresie górnego plejstocenu była większa niż przypuszczano (Johanson i Edgar ,1996)

Najstarsze szczątki z Europy

• Zęby z Grotta del Cavallo (Włochy) –mleczne trzonowce datowane na 45-43 tys lat BP ,2011

• Fragment szczęki z zębami z Kent’s Cavem (UK) 42-41 tys lat BP,2011

• Peştera Muierilor(Rumunia)-tzw. Galeria Musteriana 1952,dat. na 30 tys lat (Soficane i in. , 2006)

• Cioclovina (1941)-Cioclovina 1-sklepienie i podstawa czaszki dat na 29 tys lat ,Rumunia (Soficane i in.,2007)(Harvati i in.,2007) KROMANIOŃCZYK

Azjatycki kopalny H.sapiens

• Mat.kostny b.fragmentaryczny ,niepewne datowanie

Jedne z najstarszych szczątków H.sapiens

• Liujang(Chiny)-czaszka i szkielet postkranialny –odkryty w 1958 r. ,datowanie niepewne na 60 tys lat (Shong i in. ,2007 PNAS)

• Zhoukoudian Upper Cave(Chiny)-dat na 24-29 tys lat ,odkryty w 1930 r. –szczątki 8 osobników ,najlepiej zachowane czaszki UC 101 ,UC 102 (uszkodzone sklepienie) i UC 103 (Shong i in.,2007 PNAS)

• Żuchwa os. Tianyuan 1 (odkryta wraz ze szczątkami szkieletu postkranialnego w 2003 r. w jaskini Tianyuan ,Zhoukadian)dat. na 42-39 tys lat

• Brak cech neandertalskich w żuchwie,cechy archaiczne budowy szkieletu postkranialnego (np. bardzo masywny trzon kości piszczelowej)

• Obecność cech arch. Interpretowana jako skutek krzyżowania z arch azjatyckim (H.Sapiens ???)

• Jaskinia Zhiren (pd. Chiny)-żuchwa i zęby trzonowe

Australijski kopalny H.sapiens

• Stanowiska archeologiczne:Malakunanja,Nauwalabila (Ziemia Arhema ,pn.Australia)-dat na 60 tys lat (TL)

• Najstarsze szczętki ludzkie :Mungo 1 (sklepienie czaszki 1968) i Mungo 3 (szkielet posypany ochrą 1994) dat na 40 tys lat (Westway i Groves 2010)

• Sunda i Sahul -2 masywy lądowe(pd-wsch. Azja i Australia) po opadnięciu poziomu morza

• Mungo 1 najstarszy przykłąd kremacji

• Najstarsze deformowanie kłów ludzkich ,również Australia

Kolonizacja Ameryki Północnej

• Azja ,Ameryka pn. ,przez cieśninę Beringa

• Europa –Ameryka pn. dzięki pokrywie lodowej (podobne narzędzia)