1. Bliźnięta: u człowieka i zwierząt jednopłodowych- konia i krowy zwykle rozwija się jeden płód. Jednakże mogą powstawać bliźnięta: a) dwujajowe: *powstałe z 2 komórek jajowych, zapłodnionych przez oddzielne plemniki;

*mogą rozwijać się w przypadku, gdy: •w jajniku dojrzewają równocześnie 2 pęcherzyki jajnikowe i owulują 2 oocyty

•w 1 dojrzewającym pęcherzyku rozwijają się równocześnie 2 oocyty

•w 2 jajnikach równocześnie dojrzewa po 1 pęcherzyku jajnikowym;

*mają odrębne błony płodowe i łożyska, rozwijają się po 1 w każdym rogu macicy;

*mogą być tej samej płci bądź różnej i rozwijają się normalnie.

b) jednojajowe: *powstałe z 1 komórki jajowej, zapłodnionej jednym plemnikiem;

*powstają z 2 pierwszych totipotentnych blastomerów i są zawsze tej samej płci;

*mają ten sam genotyp;

*ponadto mają wspólną kosmówkę i łożysko;

*u zwierząt domowych normalnie rozwija się jeden osobnik;

*powstają bardzo rzadko;

*w przypadku niezupełnego rozdziału blastomerów powstają twory dwoiste z 2 głowami lub 2 parami kończyn.

IMPLANTACJA(IMPLANTATIO)

1. Rozwój zarodkowy przebiega w odpowiednio przystosowanej w tym celu macicy. Ściana macicy składa się z 3 błon: a) błony śluzowej (endometrium): *składa się z 2 blaszek: •nabłonkowej, którą tworzy nabłonek jednowarstwowy cylindryczny; a u przeżuwaczy nabłonek wielowarstwowy cylindryczny. Ten nabłonek pukla się do tkanki łącznej włóknistej luźnej blaszki właściwej i tworzy gruczoły maciczne cewkowe. Występują tutaj także liczne naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Naczynia włosowate dochodzą pod błonę podstawną nabłonka, a w czasie formowania się łożyska wnikają między komórki nabłonka, tworząc naczynia śródnabłonkowe;

*ze względu na czynność w tej błonie występują 2 warstwy: •warstwa podstawowa o utkaniu zwartym tkanki łącznej, która leży bezpośrednio na błonie mięśniowej; nie ulega ona zmianom w cyklu rujowym ciąży i przy porodzie

•warstwa funkcjonalna/doczesna/doczesnowa o luźnym utkaniu tkanki łącznej; ulega zmianom pod wpływem hormonów w cyklu rujowym, a w ciąży rozrasta się jako doczesna; u niektórych zwierząt ulega ona zniszczeniu przy porodzie.

b) błony mięśniowej (miometrium).

c) błony surowiczej (perimetrium): *zewnętrzna błona macicy przechodzi w więzadło szerokie macicy (ligamentum late uteri), zwane także krezką macicy (mesometrium).

2. U ssaków macica powstaje przez częściowe zrośnięcie się tylnych = doogonowych odcinków przewodów przypranerczowych (Müllera). Wyróżnia się 4 typy macicy w zależności od stopnia zrośnięcia się tych przewodów: a) macica podwójna (uterus duplex) - u królika, myszy, szczura i nietoperzy; przewody przypranerczowe nie zrosły się prawie wcale.

b) macica dwudzielna (uterus bipartitus) - u świni i mięsożernych; między zrośniętymi częściami przewodów przypranerczowych powstaje przegroda.

c) dwurożna (uterus bicornis) - u kopytnych (konia i krowy); w której brak przegrody w trzonie macicy, a rogi jej są bardzo długie.

d) pojedyncza (uterus simplex) - u człowieka i naczelnych; przewody przypranerczowe zrastają się na dużym odcinku i zanika między nimi przegroda.

3. a) zarodek w postaci blastocysty dociera do macicy i wchodzi w kontakt z błoną śluzową i w tym czasie rozpoczyna się gastrulacja. Wzmaga się zapotrzebowanie zarodka na substancje odżywcze, budulcowe, energetyczne i tlen. Również wzrasta ilość produktów przemiany materii zarodka, które muszą być wydalone - w tym celu krwioobiegi matki i płodu przybliżają się do siebie.

b) implantacja (zagnieżdżanie) - pierwszy etap tworzenia łożyska.

c) po dojściu do macicy zarodek przesuwany jest skurczami mięśniówki w dowolny obszar dla implantacji. Implantacja jest procesem złożonym, polegającym na silnym umocowaniu blastocysty w błonie śluzowej macicy na skutek wzajemnego oddziaływania zarodka i macicy.

d) *wyróżnia się 2 typy implantacji uwzględniając głębokość wnikania blastocysty do błony śluzowej macicy:

•powierzchowna (implantatio superficialis) - w niej trofoblast blastocysty wchodzi w ścisły kontakt z błoną śluzową, ale nie niszczy nabłonka

•śródmiąższowa (implantatio interstitialis) - w niej dochodzi do zniszczenia nabłonka błony śluzowej i trofoblast wraz z zarodkiem wchodzi do tkanki łącznej błony śluzowej, która nad nim zarasta. Ten typ występuje u człowieka, naczelnych i gryzoni;

*uwzględniając sposób umiejscowienia blastocysty w jamie macicy wyróżnia się przyczepienie (affixio):

•środkowe (centralis) - gdy blastocysta umiejscawia się w środku jamy macicy i całą powierzchnią styka się z błoną śluzową np. u królika, kopytnych (konia i krowy) i drapieżnych

•mimośrodkowe (eccentrica) - gdy blastocysta umiejscawia się w uchyłku między fałdami błony śluzowej np. u szczura, myszy i jeża.

4. W zależności od ułożenia tarczki zarodkowej = jej orientacji w stosunku do krezki macicy (mesometrium) wyróżnia się 3 typy orientacji: a) mezometrialna - kiedy tarczka zarodkowa układa się naprzeciwko krezce np. u niektórych nietoperzy.

b) antymezometrialna - gdy tarczka zarodkowa układa się po przeciwnej stronie od krezki np. u gryzoni i owadożernych.

c) ortomezometrialna - kiedy tarczka zarodkowa układa się bocznie od krezki np. u człowieka i naczelnych.

5. Przebieg implantacji: a) uwolniona w macicy z osłonki przejrzystej blastocysta rozpościera się płasko na błonie śluzowej macicy.

b) przebiega w kilku etapach: *nakładanie się trofoblastu blastocysty na nabłonek błony śluzowej;

*ścisłe przyleganie nabłonków, co uwarunkowane jest przeplataniem się mikrokosmków trofoblastu i nabłonka błony śluzowej;

* •przy implantacji powierzchownej następnym etapem jest tworzenie łożyska

•przy implantacja śródmiąższowej postępują kolejno 2 etapy: -penetracja = wnikanie trofoblastu między komórki nabłonka błony śluzowej macicy i niszczona jest jego błona podstawna

-inwazja trofoblastu do tkanki łącznej błony śluzowej macicy.

c) przy implantacji śródmiąższowej trofoblast różnicuje się na 2 warstwy: *powierzchowną, w której komórki zlewają się ze sobą tworząc syncytiotrofoblast;

*wewnętrzną, zachowującą charakter komórkowy; zwaną cytotrofoblastem.

d) trofoblast działa litycznie na nabłonek i tkankę łączną błony śluzowej, z którymi styka.

e) zdegenerowane komórki i nabłonki oraz tkanki łącznej błony śluzowej są fagocytowane przez syncytiotrofoblast i cytotrofoblast.

e) aby doszło do implantacji konieczne są: *odpowiednie przygotowanie, czyli dojrzałość błony śluzowej - przygotowanie odbywa się za pomocą hormonów jajnikowych (estrogen i progesteron) w cyklu płciowym i rujowym: •w fazie proestrus pod wpływem estrogenów dochodzi do rozrostu/pogrubienia błony śluzowej i rozrastają się w niej naczynia krwionośne i gruczoły maciczne

•w fazie estrus zmiany te pogłębiają się i rozpoczyna się sekrecja gruczołów macicznych; komórki nabłonka błony śluzowej pod wpływem estrogenów zwiększają swoją objętość, a na ich powierzchni pojawiają się mikrokosmki; komórki nabłonka także rozpoczynają sekrecję i razem z gruczołami macicznymi wytwarzają płyn maciczny, który gromadzony jest w jamie macicy

•w fazie metestrus na błonę śluzową działa progesteron ciałka żółtego i komórki pod jego wpływem syntetyzują białka między innymi uteroglobinę, ułatwiającą wzajemne oddziaływanie między błoną śluzową a zarodkiem.

Procesy zachodzące w błonie śluzowej przygotowujące do przyjęcia zarodka oraz zmiany w czasie implantacji noszą nazwę decidualizacji. W tych procesach uczestniczy także blastocysta jako bodziec: mechaniczny, gdyż może wyzwolić procesy decidualizacji- sama obecność blastocysty w pobudzonej hormonalnie macicy

hormonalny- trofoblast produkuje pewną ilość estrogenów, będących sygnałem dla rozpoczęcia implantacji, której pełny przebieg zależy od hormonów jajnikowych. Kontakt blastocysty z błoną śluzową prowadzi do syntezy prostaglandyn, zwiększających przepuszczalność naczyń włosowatych macicy, co w konsekwencji prowadzi do rozpulchnienia i obrzmienia błony śluzowej. Trofoblast produkuje także substancje blokujące czynnik lityczny i luteolityczny, stąd ciałko żółte w dalszym ciągu produkuje progesteron. Decidualizacja sprawia, że błona śluzowa macicy odpowiada na bodźce jakie stwarza obecność blastocysty. Błona śluzowa staje się receptywna, czyli kompetentna aby przyjąć zarodek. Jednak ta receptywność trwa bardzo krótko i jest zsynchronizowana z rozwojem zarodka, po czym jest okres niereceptywności. U większości ssaków implantacja następuje w niedługim czasie po wejściu blastocysty do macicy- tylko u zwierząt wolnożyjących (jelenia, sarny, niedźwiedzia) występuje implantacja opóźniona: zapłodnienie odbywa się jesienią, a blastocysta uwolniona z osłonki przejrzystej zatrzymuje swój rozwój i jako ‘śpiąca blastocysta’ przebywa w macicy przez zimę. Wiosną następuje implantacja i dalszy rozwój zarodka. Zagnieżdżenie blastocysty w błonie śluzowej zbiega się z rozpoczęciem gastrulacji u zarodka i jest pierwszym etapem tworzenia łożyska. Implantacja jest krytycznym okresem, gdyż wiele zarodków w tym czasie ginie;

*odpowiedni etap rozwoju blastocysty;

*wzajemne oddziaływanie między zarodkiem a błoną śluzową.