ŁOŻYSKA
1. Łożysko (placenta)- narząd pośredniczący między płodem a matką i błony płodowe zarodka wchodzą w bliski kontakt z endometrium macicy.
2. Łożysko składa się z 2 części: a) część płodowa (pars fetalis)- którą stanowi unaczyniona kosmówka.
b) część matczyna (pars materna)- którą tworzy część funkcjonalna, czyli doczesna endometrium.
3. W rozwoju łożyska sposób przylegania i łączenia się błon płodowych z endometrium ulega zmianom w czasie postępowania ciąży. Jeden typ łożyska może zmieniać się w inny. Łożyska ssaków klasyfikuje się zależnie od tego, która błona płodowa wchodzi w jego skład: a) łożysko żółtkowe.
b) łożysko żółtkowo-kosmówkowe.
c) łożysko kosmówkowo-omoczniowe (placenta chorioallantoica), które jest zawsze łożyskiem ostatecznym u ssaków.
4. Kryteria klasyfikacji łożysk są różne, ale najważniejszy jest podział na:
a) łożysko rzekome/nieinwazyjne (placenta indeciduata/semiplacenta)- w nim kosmówka ściśle przylega do endometrium, ale go nie niszczy. Poród jest bezkrwawy, ponieważ kosmki kosmówki wysuwają się z endometrium macicy.
b) łożysko prawdziwe/inwazyjne (placenta vera/placenta deciduata)- w nim kosmki kosmówki w różny sposób niszczą endometrium. Poród jest krwawy, gdyż w jego czasie wydalana jest część funkcjonalna doczesna endometrium.
5. W zależności od sposobu rozmieszczenia kosmków na kosmówce wyróżnia się 4 typy łożysk:
a) łożysko rozproszone (placenta difusa)- kosmki kosmówki są rozproszone na całym jaju płodowym np. u świni i konia.
b) łożysko liścieniowate (placenta cotyledonaria)- kosmki kosmówki zgrupowane są w pewnych obszarach zwanych liścieniami (cotyledones), którym na endometrium odpowiadają brodawki maciczne (carunculae endometriales). Liścień z brodawką tworzą łożyszcze (placentom). Pozostała część kosmówki jest gładka i zwano ją kosmówką gładką (chorion laeve), a tam gdzie są kosmki jest kosmówka kosmata (chorion frondosum). Ten typ łożyska jest charakterystyczny dla przeżuwaczy.
c) łożysko popręgowe (placenta zonaria)- w środkowej części jaja płodowego w formie pasa znajdują się bardzo rozgałęzione kosmki, a pozostała część kosmówki jest gładka. Łożysko to jest u drapieżnych- psa, kota.
d) łożysko tarczowe (placenta discoidalis)- kosmki na kosmówce zgrupowane są w obszarze kształtu tarczy, czyli dysku. Pozostała kosmówka jest gładka. Łożysko to charakteryzuje człowieka, naczelne, gryzonie.
Łożysko rozproszone i liścieniowate są nieinwazyjne, a popręgowe i tarczowe inwazyjne.
6. Przez łożysko odbywa się wymiana odżywcza, gazowa, wydalnicza między płodem a matką, gdyż zbliżają się krwioobieg płodu i matki w celu właściwego funkcjonowania.
7. Unaczynienie części matczynej łożyska: a) do macicy krew doprowadzają 3 tętnice: przednia, środkowa i tylna. Początkowo te naczynia biegną w krezce macicznej (mesometrium), po czym rozgałęziają się i wnikają do endometrium w postaci mniejszych odgałęzień, które rozpadają się na naczynia włosowate tętnicze tuż pod nabłonkiem.
b) od zarodka do części płodowej łożyska krew dopływa 2 tętnicami pępkowymi, które w kosmówce kapilaryzują na naczynia włosowate tętnicze występujące w kosmkach kosmówki oraz w kosmówce gładkiej. Utlenowana krew z łożyska odpływa do zarodka żyłą pępkową.
c) w części matczynej i płodowej przepływ krwi jest zarówno zwolniony w obu sieciach naczyń włosowatych, jak i przeciwnie- skierowany jest prąd przepływu krwi w celu lepszej wymiany gazowej, odżywczej i wydalniczej między matką a płodem.
8. Wprowadzono pojęcie błony międzykrwiowej zwanej także barierą łożyskową ze względu na ilość warstw tkanek ograniczających krew matki od krwi płodu. Ze względu na budowę tej błony wyróżnia się 6 typów łożysk: a) łożysko nabłonkowe-kosmówkowe (placenta epitheliochorialis): ma najgrubszą błonę międzykrwiową, składającą się z 6 warstw: *od części matczynej wyróżnia się 3 warstwy:
•śródbłonek naczyń włosowatych endometrium
•niewielka ilość tkanki łącznej endometrium
•nabłonek endometrium;
*od części płodowej wyróżnia się również 3 warstwy: •nabłonek kosmówki- trofoblast
•niewielka ilość tkanki mezenchymatycznej kosmówki omoczniowej
•śródbłonek naczyń włosowatych kosmówki.
Ilość warstw oddzielających krew matki od krwi płodu może ulegać redukcji wskutek niszczenia endometrium przez nabłonek kosmówki tj. trofoblastu. Przykładem jest następny typ łożyska.
b) łożysko łącznokosmówkowe (placenta syndesmochorialis): o pięciowarstwowej błonie międzykrwiowej. Część płodowa jest dalej trójwarstwowa, a w części matczynej został zniszczony nabłonek endometrium. Pozostałe warstwy endometrium mają zachowaną strukturę.
c) łożysko śródbłonkowo-kosmówkowe (placenta endotheliochorialis): w dalszym ciągu zachowana jest trójwarstwowa budowa części płodowej łożyska, a od strony matki zniszczone są nabłonek i tkanka łączna (endometrium). Dlatego błona międzykrwiowa jest czterowarstwowa.
d) łożysko krwiokosmówkowe (placenta heamochorialis) o trójwarstwowej budowie błony międzykrwiowej: zachowano w dalszym ciągu budowę trójwarstwową od strony części płodowej, a od strony części matczynej zniszczone są nabłonek endometrium, tkanka łączna endometrium oraz śródbłonek naczyń krwionośnych włosowatych endometrium. Kosmki kosmówki bezpośrednio kontaktują się z wynaczynioną krwią matki z uszkodzonych naczyń włosowatych części doczesnej endometrium- taka błona międzykrwiowa występuje w łożysku człowieka, naczelnych i w pewnych obszarach w łożysku drapieżnych.
e) łożysko krwiośródbłonkowe (placenta haemoendothelialis): występuje u myszy, szczura i świnki morskiej. Błona międzykrwiowa od strony matki pozbawiona jest nabłonka endometrium, tkanki łącznej endometrium i śródbłonka naczyń włosowatych endometrium. Od strony płodu brak jest nabłonka kosmówki (trofoblastu) i tkanki mezenchymatycznej kosmówki omoczniowej, jedynie zachowany jest śródbłonek naczyń włosowatych płodu- dlatego też łożysko to jest krwiośródbłonkowe. Krew matki i płodu jednak nie mieszają się pomimo wąskiej błony międzykrwiowej.
2. Funkcje łożyska łożysko jest narządem pomocniczym i pełni wiele funkcji:
a) funkcja odżywcza pojawia się najwcześniej i związana jest z transportem przez łożysko. Zarodek, a następnie płód potrzebuje do rozwoju różnych substancji służących mu do odżywiania już istniejących komórek, wytwarzania nowych komórek dla ich prawidłowej przemiany materii oraz składników dostarczających energii. Od strony matki do zarodka przechodzą substancje, których płód nie jest w stanie jeszcze zsyntetyzować oraz substraty dla różnych substancji, źródłem tych substancji jest mleczko maciczne embriotrof (embryotrophe). Substancje odżywcze mogą pochodzić z: *histotrofu (histotrophe) wytwór endometrium macicy i w jego skład wchodzą wydzielina nabłonka i gruczołów macicznych, stanowiące płyn maciczny; przesącz krwi i płynu tkankowego; resztki zniszczonego nabłonka i tkanki łącznej endometrium oraz krew, pochodząca z wynaczynień. Pełni rolę odżywczą przede wszystkim we wczesnych stadiach rozwoju zarodka, gdy uwolniona z osłonki przejrzystej blastocysta wędruje przez macicę oraz na początku implantacji. Dostarcza substancji odżywczych zarodkowi zwierząt, wytwarzających łożysko nieinwazyjne tj. u świni, kozy, owcy i konia;
*hemotrofu (haemotrophe) tą nazwa obejmuje się wszystkie substancje przechodzące z krwi matki bezpośrednio do łożyska. Płód odżywiany jest przez hemotrof u zwierząt z łożyskiem inwazyjnym tj. u gryzoni i człowieka i u zwierząt o łożyskach nieinwazyjnych np. u świni w obszarach placentalnych. Im bliższy staje się kontakt matki z zarodkiem i im bardziej zbliżają się do siebie ich naczynia włosowate tym większe znaczenie ma odżywianie hemotroficzne. W miarę rozwoju ciąży wymiana ta odbywa się na coraz większej powierzchni zetknięcia się z endometrium macicy z kosmówką płodu.
Wymiana między matką a zarodkiem jest selektywna, czyli wybiórcza; ponieważ łożysko przepuszcza tylko pewne substancje. Wymiana może odbywać się na drodze: *dyfuzji prostej przechodzą substancje drobnocząsteczkowe tj. woda, tlen, dwutlenek węgla, mocznik, większość soli mineralnych, monocukry, witaminy rozpuszczalne w wodzie(B1, B2, B12, C) i niektóre elektrolity np. sód;
*dyfuzji ułatwionej przechodzą niektóre węglowodany;
*transportu aktywnego przechodzą aminokwasy, kwasy tłuszczowe, glicerol i niektóre węglowodany, białka o charakterze przeciwciał (inne białka nie przechodzą, gdyż muszą być rozłożone do aminokwasów) oraz witaminy rozpuszczalne w tłuszczach(A i E). Przez łożysko przechodzą kreatyna i fosfokreatyna, służące zarodkowi do odtwarzania ATP. Natomiast przez łożysko nie przechodzą kwasy nukleinowe i większość hormonów matki za wyjątkiem hormonów steroidowych, przechodzących w obie strony i regulujących zarówno metabolizm matki, jak i płodu.
b) narząd oddechowy płuca zarodka, a następnie płodu są nieczynne i słabo ukrwione oraz zapadnięte i wypełnione wodami płodowymi. Poza tym, krążenie odżywcze nie jest oddzielone od krążenia oddechowego i dlatego łożysko służy do wymiany gazowej między krwioobiegami matki i płodu. Wymiany tej sprzyjają przeciwnie skierowane prądy krwi w naczyniach części matczynej i płodowej łożyska, zwolniony przepływ krwi w rejonie łożyska oraz wyższe ciśnienie krwi matki niż krwi płodu. We krwi matki znajduje się więcej tlenu, a we krwi płodu dwutlenku węgla i wymiana gazowa zachodzi dyfuzją prostą.
c) narząd wydalania metabolity jako pochodne przemiany materii z krwi płodu wydalane są do krwi matki przez łożysko, a stąd przez nerki ciężarnej matki i usuwane są z moczem. U ssaków, u których omocznia jest duża produkty przemiany materii mogą się w niej gromadzić, a następnie są wydalane.
d) gruczoł dokrewny wytwarza szereg hormonów, regulujących procesy fizjologiczne matki, zmienione podczas ciąży i jej układ rozrodczy w kierunku utrzymania ciąży:
*u człowieka i większości zwierząt zaraz po implantacji łożysko wydziela hormon gonadotropowy- gonadotropinę łożyskową, utrzymującą wydzielanie progesteronu ciałka żółtego;
*produkuje też hormony steroidowe, uwalniane do krwi matki np. estrogeny, progesteron, androgeny, kortykosteroidy- wpływające na utrzymanie łożyska, prawidłowe funkcjonowanie doczesnej, ogólny metabolizm matki;
*wydziela też hormon laktogenny, zwany laktogenem lub hormonem somatomammotropowym, który pobudza rozrost gruczołu mlekowego, laktację, reguluje metabolizm matki;
*przed porodem łożysko wydziela hormon relaksynę do krwi matki, wpływającą na rozluźnienie więzadeł macicy i skurcze mięśniówki, co ułatwia poród.
e) bariera immunologiczna: a) ponieważ bezpośrednio stykają się tkanki matki z genetycznie odmiennymi tkankami zarodka, a w ciąży wielokrotnej z tkankami odrębnych zarodków. Do szczególnie bliskiego kontaktu dochodzi w implantacji śródmiąższowej i dalej w łożysku inwazyjnym- wtedy tkanki zarodka wchodzą w kontakt z krwią matki i komórkami jej układu obronnego, a mimo to nie dochodzi do odrzucenia zarodka. Sądzi się, że istnieje bariera immunologiczna, którą stanowić ma cienka warstwa substancji mukoproteinowej, zawierająca dużo kwasu neuroaminowego, obecna w trofoblaście zwana fibrynoidem, maskującym antygeny trofoblastu.
b) uważa się, że progesteron wydzielany przez łożysko hamuje reakcje immunologiczne matki. Nadto sam zarodek może bronić się przed odrzuceniem, wydzielając substancje, które przez łożysko dostają się do krwi matki i działają hamująco na mitozy limfocytów matki, czyli immunosupresyjnie. Są to: α-fetoproteina, białko zsyntetyzowane przez pęcherzyk żółtkowy i wątrobę zarodka oraz niskocząsteczkowa substancja wytwarzana przez limfocyty i monocyty płodu, działająca hamująco na mitozy dorosłych limfocytów matki (działanie immunosupresyjne).
c) zahamowanie reakcji immunologicznych u ciężarnych samic dotyczy ich odpowiedzi na antygeny płodowe, lecz nie są one zahamowane przeciwko czynnikom chorobotwórczym i ciężarna samica może wytwarzać odpowiednie przeciwciała. Mogą one przechodzić z krwi matki przez łożysko do krwi płodu, co przyczynia się do powstania odpowiedzi biernej noworodka ważnej w pierwszych dniach życia osobnika. Przechodzenie przez łożysko jest zróżnicowane i pod tym względem można wyróżnić 4 grupy zwierząt:
*zwierzęta u których przeciwciała nie przechodzą przez łożysko np. koń, krowa, koza i świnia. Ich noworodki nie mają odporności biernej, a pobierają przeciwciała w pierwszych 36 godzinach życia z siary matki;
*zwierzęta pobierające większość przeciwciał z siary matki zaraz po urodzeniu, a tylko bardzo mała ich część przechodzi przez łożysko np. owca i zwierzęta wolnożyjące- sarna i jeleń;
*zwierzęta pobierające w równym stopniu przeciwciała podczas ciąży i po urodzeniu z siary np. pies, kot i zwierzęta wolnożyjące- wilk i lis;
*zwierzęta, które większość przeciwciał pobierają przez łożysko, a niewielka część przez krótki okres pochodzi z siary matki np. człowiek, naczelne, gryzonie- królik, świnka morska, szczur i mysz.
f) może magazynować glikogen i fruktozę: *u niektórych gatunków, głównie u gryzoni- u świnki morskiej, szczura, królika oraz u psa i kota przez ok. ¾ okresu ciąży, łożysko może magazynować glikogen, co przypomina funkcję wątroby u osobników dorosłych takie łożysko zwane jest glikogennym;
*natomiast u zwierząt kopytnych- konia i krowy występuje łożysko fruktogenne, magazynujące fruktozę. A u człowieka magazynuje ono dużą ilość glikogenu oraz niewielką ilość fruktozy.
g) łożysko nie jest unerwione i wszelkie zmiany w nim zachodzące regulowane hormonalnie, a przed porodem w łożysku rozpoczynają się zmiany uwsteczniające.