Synapsą nazywamy mikrostrukturę w błonie komórkowej służącą do przekazywania stanu czynnościowego z jednego neuronu na drugi lub z neuronu na narząd wykonawczy.

1. Klasyfikacje synaps

1. Ze względu na mechanizm przekazywania informacji w synapsie wyróżniamy:

• synapsy elektryczne – między neuronami stan pobudzenia szerzy się za pomocą ruchu jonów, obie komórki stykają się ze sobą i łączą za pomocą połączeń szczelinowych, umożliwia to bardzo szybki przepływ impulsów, niekiedy dwukierunkowy. Jednak ten rodzaj synaps nie umożliwia integracji, różnicowania i modulacji przekazywanych informacji, przez co synapsy elektryczne stanowią w organizmie ludzkim zdecydowaną mniejszość.

• synapsy chemiczne – między neuronami informacja przekazywana jest za pośrednictwem cząsteczek chemicznych tzw. mediatorów, neurotransmiterów. Pozwala to na zróżnicowanie neuronów w obrębie synapsy na neuron wydzielający mediator – presynaptyczny i neuron odbierający mediator – neuron postsynaptyczny. Dokładna budowa niżej.

1. Ze względu na rodzaj komórki stanowiącej komórkę postsynaptyczną wyróżniamy synapsy pomiędzy:

• neuronem a innym neuronem

• neuronem a komórką gruczołową

• neuronem a komórką mięśniową

Jak można wywnioskować z powyższego podziału, wspólną cechą wszystkich tych komórek jest ich pobudliwość, czyli zdolność do określonego reagowania w odpowiedzi na bodziec.

1. Synapsy możemy ponadto podzielić ze względu na to co stanowi element postsynaptyczny w komórce postsynaptycznej:

• synapsy aksono–somatyczne, tworzone przez aksony na ciele komórkowym drugiego neuronu.

• synapsy aksono – dendrytyczne, tworzone na dendrytach.

• synapsy aksono-aksonalne, znajdujące się niekiedy na zakończeniach presynaptycznych drugiego neronu, pełnią ważną rolę w modulacji przekazywanych pomiędzy neuronami informacji.

1. Budowa synapsy chemicznej

Każda synapsa chemiczne składa się z trzech integralnych elementów:

• elementu presynaptycznego

• szczeliny synaptycznej

• elementu postsynaptycznego

1. Element presynaptyczny – tworzy go wyspecjalizowana błona presynaptyczna, należąca do aksonu komórki presynaptycznej otaczająca zakończenie aksonu (kolbka synaptyczna)

• zawiera w pobliżu błony presynaptycznej pęcherzyki, w których zawarte są cząsteczki neurotransmitera, produkowane w ciele komórkowym dostarczane są do zakończenia poprzez transport aksonalny, zachodzący przy udziale elementów cytoszkieletu komórki nerwowej

• błona presynaptyczna zawiera dużą ilość kanałów jonowych Ca²⁺ bramkowanych napięciem

• zawiera również tzw. miejsca aktywne, w których dojdzie do połączenia się pęcherzyków zawierających mediator z błoną i uwolnienia go do szczeliny

• mediator jest uwalniany po pobudzeniu komórki presynaptycznej

  • działanie mediatora podlega hamowaniu środkami farmakologicznymi

  • uwalniany poprzez egzocytozę pęcherzyków

  • istnieją mechanizmy inaktywujące mechanizm mediator – receptor np. istnieje enzym – acetylocholinotransferaza – występujący w błonie receptora, który rozkłada mediator i tym samym znosi jego działanie

    • innym sposobem jest zwrotne wchłanianie mediatora

    • możliwe jest również wypłukiwanie uwolnionego mediatora ze szczeliny synaptycznej przez płyn międzykomórkowy

1. Szczelina synaptyczna – stanowi odcinek o szerokości 20-40 nm pomiędzy elementami presynaptycznym i postsynaptycznym, do którego uwalniane są cząsteczki mediatora i tamtędy dyfundują do receptorów w błonie komórki postsynaptycznej.

2. Element postsynaptyczny – stanowi go wyspecjalizowany odcinek błony komórkowej drugiego neuronu, zawiera:

• receptory jonotropowe i metabotropowe, których gęstość rozmieszczenia decyduje o sile powstającego w komórce postsynaptycznej bodźca (więcej receptrów = większy wpływ jonów = większa depolaryzacja)

  • jonotropowe – są to receptory dla mediatorów będące jednocześnie kanałami jonowymi bramkowanymi ligandem, który stanowi właśnie dany mediator.

  • metabotropowe – są to receptory, które aktywowane przez neurotransmiter syntetyzują przekaźniki wtórne, uruchamiające kaskadę procesów biochemicznych i długotrwałą modyfikację metabolizmu komórki, niekiedy poprzez ekspresję genów.

1. Mechanizm funkcjonowania synapsy chemicznej

Proces przewodzenia sygnału w synapsie chemicznej jest w istocie procesem zmiany przekaźnictwa elektrycznego na przekaźnictwo chemiczne. Jest to tzw. sprzężenie elektrochemiczne – w odpowiedzi na działanie potencjału czynnościowego (zmiana elektryczna) zostaje wydzielony mediator (zmiana chemiczna)

1. Do zakończenia presynaptycznego dociera fala potencjału czynnościowego, która powoduje depolaryzację błony.

2. Następuje zmiana potencjału błonowego – otwierają się kanały jonowe dla Ca²⁺ bramkowane napięciem, do zakończenia presynaptycznego napływają zgodnie z ich gradientem chemicznym jony wapnia

3. Jony Ca²⁺ powodują fosforylację białka synapsyny, które w postaci zdefosforylowanej wiąże pęcherzyki z mediatorem z miofilamentami, a więc ich fosforylacja powoduje zerwanie tego połączenia – pęcherzyki synaptyczne zbliżają się do miejsc aktywnych błony komórkowej i zlewają się z nią

4. Dochodzi do egzocytozy zawartości pęcherzyków, uwolniony do szczeliny synaptycznej mediator dyfunduje w stronę błony postsynaptycznej

5. Specyficzne receptory zawarte w błonie postsynaptycznej wiążą się z mediatorem powodując pobudzenie lub hamowanie neuronu (hamowanie postsynaptyczne)

1. Sumowanie EPSP

Potencjały postsynaptyczne mają zazwyczaj bardzo niską amplitudę (0,2 – 0,4 mV), przez co działanie jedynie jednej synapsy wywołuje praktycznie niezauważalny w skali całej komórki podprogowy efekt. Potrzeba więc w celu aktywacji co najmniej kilkudziesięciu synaps pobudzających lub odpowiedniej częstotliwości impulsów, zjawiska te nazywamy sumacją

• sumacja przestrzenna – podprogowe potencjały postsynaptyczne wywołane naraz w wielu synapsach na neuronie ulegają zsumowaniu (potencjały muszą być wowołane jednocześnie) dzięki czemu możliwe jest osiągnięcie depolaryzacji do wytworzenia potencjału czynnościowego.

• sumacja czasowa – dotyczy jednej synapsy, dochodzące w krótkich odstępach czasu impulsy , zanim dojdzie do całkowitej repolaryzacji błony postsynaptycznej, wywołują coraz silniejszą depolaryzację . Dzięki temu EPSP z jednej synapsy sumują się i możliwe jest przekroczenie progu depolaryzacji.

1. Dywergencja i konwergencja

Działanie poszczególnych neuronów nie jest samodzielne, interakcje między nimi dotyczą ogromnych zespołów komórek, skupiających nawet kilkadziesiąt milionów neuronów zaangażowanych w określoną funkcję np. kontrolę rytmu oddechowego. Potrzebny jest więc układ połączeń między neuronami, w którym przewodzenie informacji będzie odbywało się zgodnie z pewnymi schematami, wyróżniamy:

• konwergencję – polega na tym, że wiele elementów presynaptycznych schodzi się na jednym elemencie postsynaptycznym powodując wzmocnienie przewodzonej informacji

• dywergencję – polega na tym, że jeden element presynaptyczny rozdziela się i tworzy połączenie z wieloma elementami postsynaptycznymi, dywergencja służy analizie sygnału.

1. Właściwości synaps chemicznych

Działanie synaps chemicznych podlega pewnym zasadom wynikającym ze sposobu przewodzenia:

1. opóźnienie synaptyczne – wynikające z czasu potrzebnego na egzocytozę, dyfuzję i wywołanie przez mediator docelowej reakcji, trwa od 0,3 – 1 ms, niekiedy nawet kilka milisekund

2. jednokierunkowe przewodzenie – wynikające z asymetryczności synapsy

3. zmęczenie synapsy – oznaczające niedobór mediatora, wynikający ze zbyt wolnego tempa jego syntezy bądź braku wolnych receptorów wiążących mediator

4. pamięć synaptyczna – bodziec o tych samych parametrach przechodzi określoną ilość razy tą samą drogę, powodując zmniejszenie opóźnienia synaptycznego

1. Hamowanie synaptyczne

Hamowanie synaptyczne polega na zahamowaniu funkcji synapsy, bądź wywieranych przez nią efektów, ze względu na miejsce występowania hamowania wyróżniamy

1. hamowanie postsynaptyczne

   • IPSP – jego istotą jest hiperpolaryzacja błony neuronu co powoduje obniżenie jej pobudliwości

   • pośrednie (wynikające z okresu refrakcji)

2. hamownie presynaptyczne – zachodzi w obrębie włókien presynaptycznych

   • synapsa akso-aksonalna pobudzająca – powoduje powstanie w pobliżu docelowego zakończenia presynaptycznego EPSP, który depolaryzuje błonę do ok. -65 mV, w efekcie czego spada ilość wydzielonego neuromediatora

   • synapsa akso-aksonalna hamująca – powoduje powstanie w pobliżu docelowego zakończenia presynaptycznego IPSP, który hiperpolaryzuje błonę do ok. -75 mV, podwyższony zostaje próg pobudliwości komórki, szerzący się potencjał czynnościowy nie wyzwoli w tym miejscu potencjału – dojdzie do zahamowania wydzielania mediatora. Innym mechanizmem działania jest sposób działania neuroprzekaźników np. kwas GABA oddziałowuje na swoje receptory w błonie zakończenia synaptycznego i wywołując odpowiednią reakcję przekaźnika wtórnego, który zamyka kanały wapniowe uniemożliwiając uwolnienie mediatora.