Narządy zmysłów

Gałka oczna ( bulbus oculi )

Oko (oculus) = narząd wzroku (organum visus):

gałka oczna (bulbus oculi)

narządy dodatkowe oka (organa oculi accesoria): mięśnie gałki ocznej, brwi, powieki, spojówka i narząd łzowy.

Narządy dodatkowe oka zapewniają gałce ocznej ruchomość oraz pełnią w stosunku do niej funkcje ochronne. Gałka oczna ma kształt zbliżony do kuli. Od tylnej powierzchni gałki odchodzi pień nerwu wzrokowego, łączący gałkę oczną z mózgowiem, przechodząc przez kanał kostny nerwu wzrokowego, łączący oczodół z wnętrzem czaszki. W przedniej części gałki ocznej umieszczona jest rogówka, a za nią soczewka. Przestrzeń między rogówką a soczewką jest wypełniona płynem. Między rogówką a soczewką znajduje się tęczówka. Dzieli ona przestrzeń w przedniej części gałki ocznej na dwie komory. Komorę przednią i komorę tylną.

Soczewka i tęczówka umocowane są do ściany gałki ocznej za pomocą obwódki rzęskowej i ciała rzęskowego. Środek gałki ocznej, do tyłu od soczewki wypełnia galaretowata substancja zwana ciałem szklistym.

Budowa ściany gałki ocznej:

• warstwa zewnętrzna (tunica externa s. fibrosa),– błona włóknista: rogówka i twardówka

• warstwa środkowa (tunica media s. vasculosa s. uvea) – tęczówka, ciało rzęskowe, naczyniówka

• warstwa wewnętrzna (tunica interna s. nervosa s. retina) – siatkówka.

1. Błona włóknista gałki ocznej

1a. Rogówka (cornea):

• nabłonek przedni (epithelium corneae anterior) – nabłonek wielowarstwowy płaski. W warstwie podstawowej komórki cylindryczne o zdolnościach proliferacyjnych. Liczne zakończenia bólowe.

• blaszka graniczna przednia (lamina limitans anterior) – błona podstawna wzmocniona cienkimi włóknami kolagenowymi.

• warstwa właściwa rogówki (substantia propria corneae) – tk. Łączna włóknista złożona z kilkudziesięciu warstw. W danej warstwie włókna kolagenowe biegną równolegle do siebie, w kolejnej warstwie przebieg jest inny. Między warstwami leżą spłaszczone komórki typu fibroblastycznego – korneocyty (corneocyti).

• blaszka graniczna tylna (lamina limitans posterior) – zbudowana z włókien kolagenowych.

• nabłonek tylny rogówki (epithelium corneae posterior) – nabłonek jednowarstwowy płaski pochodzenia glejowego. Stanowi wyściółkę przedniej komory oka.

W przejściu rogówki w twardówkę znajduje się zatoka żylna (sinus venosus); u zwierząt – splot żylny (plexus venosus). W miejscu przejścia w tęczówkę występuje wiązadło grzebieniaste tęczówki (lig. pectinatum iridido-cornealis). Pomiędzy włóknami wiązadła znajdują się kanały dla przejścia naczyń prowadzące do zatoki żylnej. Szczeliny te określmy przestrzeniami kąta rogówkowo-tęczówkowego. Jest to miejsce odpływu płynu z komór oka.

1b. Twardówka (sclera)

Zewnętrzna warstwa tylnej części gałki ocznej. Sztywność twardówki utrzymuje kulisty kształt gałki ocznej. Włókna kolagenowe, biegnące w krzyżujących się pęczkach o przebiegu równoległym do powierzchni gałki ocznej. Między włóknami kolagenowymi rozciąga sieć włókien sprężystych. Dominują fibroblasty, ponadto spotyka się: liczne komórki barwnikowe, zawierające melaninę (szczególnie liczne w głębokich warstwach twardówki – blaszka brunatna (cisawa) twardówki (lamina fusca sclerae) zwana też blaszką nadnaczyniówkową (lamina suprachorioideae) Na zewnętrznej powierzchni twardówki znajduje się tkanka łączna luźna, do której przyczepiają się ścięgna mięśni gałki ocznej.

2. Błona naczyniowa gałki ocznej, jagodówka (tunica vasculosa bulbi oculi s. uvea)

2a. Naczyniówka (chorioidea):

• blaszka nadnaczyniówkowa (lamina suprachorioidea s. fusca sclerae) – na pograniczu twardówki i naczyniówki; tkanka łączna włóknista tworząca blaszki oddzielone od siebie szczelinowatymi przestrzeniami. Zawiera dużą ilość melanocytów, które nadają jej barwę brązową.

• blaszka naczyniowa, naczyniówka właściwa (lamina vasculosa chorioidea s. chorioidea propria) – naczynia tętnicze i żylne o dużej średnicy. Pomiędzy naczyniami tk. łączna luźna z licznymi włóknami kolagenowymi i elastycznymi. Liczne melanocyty.

• błona odblaskowa (makata) – występuje u zwierząt, u Ca Fe zbudowana z 30 pokładów płaskich komórek zawierających włókna, które mają zdolność odbijania promieni świetlnych. U Ru i Eq makata jest zbudowana z włókien tk. łącznej. U Su jest to cienka warstwa błony granicznej (brak makaty).

• blaszka naczyń włosowatych (lamina choriocapillaris s. vasorum capillarum) – liczne naczynia typu okienkowatego.

• blaszka podstawna (lamina basalis) – błona podstawna naczyń włosowatych, pierwsza warstwa włókien kolagenowych, warstwa włókien sprężystych, druga warstwa włókien kolagenowych oraz błona podstawna warstwy barwnikowej siatkówki.

2b. Ciało rzęskowe (corpus ciliare)

Jest zgrubieniem błony naczyniowej w kształcie pierścienia w przedniej części gałki ocznej. Od ciała rzęskowego do równika soczewki biegną włókna tworzące obwódkę rzęskową (zonula ciliaris), która utrzymuje we właściwym położeniu soczewkę i przenosi na nią napięcie mięśnia rzęskowego, położonego we wnętrzu ciała rzęskowego (akomodacja oka). Wieniec rzęskowy (corona ciliaris) jest przednią, grubszą częścią ciała rzęskowego. Swoją przednią częścią przyśrodkowego brzegu łączy się z tęczówką, natomiast część zewnętrzna zrośnięta jest z twardówką. Obrączka rzęskowa – z tyłu ciała rzęskowego, ku tyłowi sięga do przedniego brzegu naczyniówki. Wzdłuż tylnej granicy obrączki rzęskowej biegnie linia, zwana rąbkiem zębatym (ora serrata) – miejsce przejścia części wzrokowej siatkówki w jej część rzęskową. Na powierzchni tylnej obrączki rzęskowej znajdują się fałdy rzęskowe (plicae ciliares). Wyrostki rzęskowe (processus ciliares) – odchodzą od tylnej powierzchni wieńca rzęskowego, biegną promieniście i kierują się w stronę soczewki.

Mięsień rzęskowy (musculus ciliaris), zwany mięśniem akomodacyjnym – stanowi główną masę ciała rzęskowego:

• włókna o przebiegu południkowym (fibrae meridionales) – leżą blisko twardówki i napinają błonę naczyniową, przyczepiają się z przodu do twardówki i biegną ku tyłowi, kończąc się w wyrostkach rzęskowych oraz na przednim brzegu naczyniówki.

• włókna mięśniowe o przebiegu okrężnym (fibrae cirulares) – napięcie tego mięśnia pociąga wyrostki rzęskowe ku przodowi, powodując rozluźnienie aparatu więzadłowego (uwypuklenie soczewki).

• włókna o przebiegu promienistym

Tylna powierzchnia ciała rzęskowego pokryta jest nabłonkiem dwuwarstwowym stanowiącym część rzęskową siatkówki (pars ciliares retinae). Komórki warstwy powierzchownej są komórkami cylindrycznymi pochodzenia glejowego, nie zawierającymi barwnika – stratum apigmentosum. Komórki tej warstwy dzięki połączeniom zamykającym stanowią barierę między krwią a płynem wodnistym. Pod warstwą bezbarwnikową znajduje się warstwa barwnikowa (stratum pigmentosum).

Komórki tej warstwy wypełnione są ziarnami melaniny. Do ciała rzęskowego docierają drogą gałązek nerwu trójdzielnego włókna nerwowe bólowe. Mięsień rzęskowy unerwiony jest przez włókna nerwowe układu przywspółczulnego biegnące od zwoju rzęskowego

2c. Tęczówka (iris)

Płaski pierścień pomiędzy rogówką a soczewką i obwódką rzęskową. Brzeg rzęskowy (margo ciliaris) tęczówki połączony jest z ciałem rzęskowym, a brzeg źrenicy (margo pupillaris) ogranicza źrenicę (pupilla). Tęczówka połączona jest z rogówką i twardówką w okolicy kąta tęczówkoworogówkowego za pośrednictwem wiązadła grzebieniastego (lig. Pectinatum anguli irido-cornealis).

Część jagodówkowa tęczówki (pars uvealis iridis):

• nabłonek przedni tęczówki (epithelium iridis anterior) jednowarstwowy płaski. Stanowi on przedłużenie nabłonka tylnego rogówki

• błona podstawna (lemina limitans anterior) – włókna kolagenowe i fibrocyty

• warstwa właściwa tęczówki (substantia propria iridis) – ułożone promieniście fibrocyty i włókna tkanki łącznej, bezpostaciowa substancja podstawna (macierz), melanocyty zawierające ziarna pigmentu (warunkują kolor oczu), bogata sieć naczyń krwionośnych. Jeden pierścień naczyń biegnie u podstawy tęczówki (circulus maior arterior). Przy brzegu źrenicznym jest circulus minor arterior.

Mięsień zwieracz źrenicy (musculus sphincter pupillae) i mięsień rozszerzacz (rozwieracz) źrenicy (musculus dilatator pupillae). Mięsień zwieracz źrenicy utworzony jest przez komórki mięśniowe gładkie, biegnące okrężnie w pobliżu brzegu źrenicznego tęczówki. Do tyłu od tego mięśnia znajduje się mięsień rozszerzający źrenicę. Zbudowany jest z komórek mioepitelialnych pochodzenia ektodermalnego posiadających ziarna pigmentu. Przebieg włókien mięśniowych jest promienisty. Końce komórek mioepitelialnych sięgają warstwy barwnikowej. Do komórek tworzących mięśnie regulujące wielkość źrenicy dochodzą włókna nerwowe bezrdzenne od splotu nerwowego umieszczonego wokół brzegu rzęskowego tęczówki.

Część siatkówkowa tęczówki (pars iridica retinae)

warstwa barwnikowa, która jest przedłużeniem siatkówki. Budowa analogiczna do części rzęskowej siatkówki. Obie te części siatkówki: rzęskowa i tęczówkowa, stanowią razem część ślepą siatkówki (pars coeca retinae).

3. Błona nerwowa (wewnętrzna) gałki ocznej

Siatkówka (retina)

Część wzrokowa (pars optica retinae) – komórki wyspecjalizowane w odbieraniu bodźców świetlnych i w przekazywaniu informacji o obrazie padającym na siatkówkę do włókien nerwu wzrokowego. Między neuronami tej części siatkówki istnieje system połączeń synaptycznych dzięki którym sygnały o obrazie wytworzonym w warstwie receptorów ulegają w siatkówce wstępnemu przetworzeniu, jeszcze przed dotarciem do mózgu.

Część rzęskowa (pars ciliaris retinae) i część tęczówkowa (pars iridica retinae), nie uczestniczą w odbieraniu bodźców wzrokowych, nie zawierają bowiem neuronów.

W części wzrokowej siatkówki wyróżniamy 10 warstw.

Warstwa (nabłonek) barwnikowa (stratum pigmentosum) – jeden pokład komórek kostkowych przylegających do błony podstawnej, oddzielającej siatkówkę od naczyniówki. Rozwojowo jest to ścianka wewnętrzna pęcherzyka ocznego. Komórki nabłonka barwnikowego posiadają na wolnej powierzchni mikrokosmki, cytoplazma zawiera ziarna melaniny. Nabłonek nie posiada barwnika w zakresie błony odblaskowej. W sytuacji kiedy nie występuje błona odblaskowa, stwierdza się w komórkach ziarna barwnika. Warstwa barwnikowa jest połączona z kolejną warstwą siatkówki – warstwą pręcików i czopków.

Komórki wzrokowe

Kolejne 4 warstwy siatkówki: warstwa pręcików i czopków (stratum bacillorum et conorcum), błona graniczna zewnętrzna (membrana limit ans gliae externa), warstwa ziarnista zewnętrzna (stratum granulosum externum) i warstwa splotowata zewnętrzna (stratum plexiformae externum) są utworzone głównie przez komórki wzrokowe oraz towarzyszące im komórki glejowe.

Komórki wzrokowe (cellulae opticae) są neuronami wyspecjalizowanymi w przetwarzaniu sygnałów optycznych na sygnały nerwowe. Stanowią one pierwszy neuron drogi wzrokowej:

• komórki wzrokowe pręcikonośne (cellulae opticae bacilliferae)

• komórki wzrokowe czopkonośne (cellulae opticae coniferae)

Komórka wzrokowa pręcikonośna jest komórką wydłużoną. Składa się z pręcika, wypustki pręcikonośnej, ciała komórki, filamentu wewnętrznego i buławki końcowej.

Pręcik o kształcie zbliżonym do długiego walca podzielony jest przewężeniem na odcinek zewnętrzny i odcinek wewnętrzny (segmentum bacilli externum et internum). Odcinek zewnętrzny pręcika wypełniają charakterystyczne dyski, zawierające w budującej je błonie rodopsynę - substancję specyficzną dla komórek wzrokowych, odgrywających zasadniczą rolę w procesie widzenia. Podstawę pręcika łączy z ciałem komórki wzrokowej wąski fragment cytoplazmy. Od ciała komórki wzrokowej pręcikonośnej w kierunku wnętrza gałki ocznej odchodzi odcinek cytoplazmy, zwany filamentem wewnętrznym. Zawiera on liczne mikrotubule o przebiegu równoległym. Filament wewnętrzny kończy się rozszerzeniem zwanym buławką końcową (bulbus terminalis). Buławka jest wypełniona głównie pęcherzykami synaptycznymi. Ciało komórek wzrokowych wraz z zawartymi w nich jądrami tworzą warstwę ziarnistą zewnętrzną siatkówki. Jądra komórek wzrokowych leżą na różnych wysokościach, tworząc w warstwie ziarnistej zewnętrznej kilka pokładów.

Komórki wzrokowe czopkonośne (cellulae opticae coniferae)

Czopek – szeroki u podstawy, zwęża się w kierunku warstwy barwnikowej. Dyski czopków nie zawierają rodopsyny lecz inne barwniki wzrokowe. Odcinek wewnętrzny czopka (segmentum coni internum) ma taką samą strukturę jak odpowiadający mu odcinek pręcika, jest jednak w porównaniu z pręcikiem grubszy. Podstawa czopka łączy się bezpośrednio z cytoplazmą okołojądrową. Jądra komórkowe czopków są większe i mają bardziej rozproszoną chromatynę. Od ciała komórki czopkonośnej odchodzi w kierunku warstwy splotowatej zewnętrznej wąski filament zewnętrzny o budowie neurytu. Jest zakończony rozszerzeniem – wypustką końcową (processus terminalis).

Neurony poziome (neurocyti horizontales)

Ciała tych komórek leżą w warstwie ziarnistej wewnętrznej. Zarówno ich dendryty, jak i neuryty biegną ku warstwie splotowatej zewnętrznej. W tej warstwie dendryty tworzą połączenia synaptyczne z wypustkami końcowymi komórek czopkonośnych, natomiast neuryt, biegnący poziomo, tworzy synapsę z buławką końcową komórki pręcikonośnej. Komórki poziome przenoszą informację o stanie pobudzania jednych komórek wzrokowych do innych komórek wzrokowych.

Neurony dwubiegunowe (neurocyti bipolares)

Rozciągają się w warstwie splotowatej wewnętrznej, warstwie ziarnistej wewnętrznej i warstwie splotowatej wewnętrznej siatkówki. W warstwie ziarnistej wewnętrznej leżą jądra komórkowe i cytoplazma około jądrowa tych neuronów wraz z jądrami komórkowymi neuronów poziomych tzw. neuronów amakrynowych, a także jądra komórek glejowych podporowych. Ze względu na rodzaj połączeń z komórkami wzrokowymi wyróżnia się:

• komórki dwubiegunowe łączące się z komórkami pręcikonośnymi,

• neurony dwubiegunowe łączące się z jedną komórką czopkonośną za pomocą synapsy wpuklonej

• neurony dwubiegunowe łączące z jedną komórką czopkonośną za pomocą synapsy płaskiej

• neurony dwubiegunowe łączące się z kilkoma komórkami czopkonośnymi

• neurony dwubiegunowe przekazują bodźce z pierwszych neuronów drogi wzrokowej (komórek wzrokowych) do trzecich neuronów drogi wzrokowej (neuronów wzrokowo- zwojowych).

Neurony amakrynowe (neurocyti amacrynii)

Nie posiadają neurytu. Ciała tych komórek leżą w warstwie ziarnistej wewnętrznej, a ich dendryty rozkrzewiają się w warstwie splotowej wewnętrznej, wchodząc w połączenia synaptyczne z neuronami wzrokowo- zwojowymi oraz z neuronami dwubiegunowymi. Neurony amakrynowe łączą się między sobą synapsami dendro-dendrytycznymi. Neurony amakrynowe ulegają depolaryzacji na początku okresu

oświetlenia siatkówki oraz przy zaniku tego oświetlenia.

Neurony wzrokowo-zwojowe (neurocyti opticoganglionares)

Tworzą połączenie między siatkówką a mózgowiem. Stanowią one III neuron drogi wzrokowej (8 warstwa siatkówki) – warstwa zwojowa. Dendryty neuronów wzrokowo-zwojowych rozkrzewiają się w warstwie splotowatej wewnętrznej gdzie wchodzą w kontakty synaptyczne z neuronami dwubiegunowymi oraz neuronami amakrynowymi. Długie neuryty neuronów wzrokowo-zwojowych zbiegają się z obszaru całej części wzrokowej siatkówki ku krążkowi nerwu wzrokowego, gdzie przebijają ścianę gałki ocznej i jako pień nerwu wzrokowego dążą przez kanał wzrokowy do mózgu. Na drodze między siatkówką a mózgiem występuje tzw. skrzyżowanie drogi wzrokowej: neuryty wychodzące z przynosowych połówek siatkówki przechodzą na stronę przeciwną, podczas gdy neuryty neuronów wzrokowo zwojowych leżących w przyskroniowych połówkach siatkówki biegną nieskrzyżowane.

Warstwa włókien nerwowych – zbudowana z neurytów neuronów wzrokowozwojowych. Cienka na obwodzie siatkówki, grubieje stopniowo w kierunku krążka nerwu wzrokowego. W obrębie siatkówki włókna te są pozbawione osłonki mielinowej.

Błona graniczna glejowa wewnętrzna – odgranicza siatkówkę od ciałka szklistego, błona podstawna wytworzona przez komórki glejowe podporowe.

Komórki glejowe podporowe

W części rzęskowej i tęczówkowej siatkówki komórki te tworzą warstwę

wewnętrzną siatkówki. W części nerwowej siatkówki komórki glejowe są

rozmieszczone pomiędzy neuronami. Ich jądra leżą w warstwie ziarnistej

wewnętrznej. Komórki te mają liczne wypustki i zagłębienia, dopasowane do

kształtu sąsiadujących neuronów. Komórki glejowe podporowe połączone są

ze sobą oraz z komórkami wzrokowymi połączeniami typu zamykającego i

przylegania. Połączenia te leżą w jednej płaszczyźnie i są widoczne jako

cienka linia, zwana błoną graniczną glejową zewnętrzną. Komórki glejowe

siatkówki nie wytwarzają mieliny.

Soczewka (lens)

Jest tworem przeźroczystym, dwuwypukłym. Umocowana jest za źrenicą przez włókna obwódki rzęskowej i połączona za pośrednictwem tych włókien z ciałem rzęskowym.

Włókna soczewki (fibrae lentis) – wydłużone komórki, które na przekroju poprzecznym mają kształt sześcioboku. Między błonami sąsiadujących włókien istnieją połączenia typu desmosomów lub nexus. Głównym składnikiem włókien są krystaliny (α ß γ), których układ przestrzenny warunkuje przeźroczystość soczewki. Każde włókno zagięte jest w formę podobną do litery „U”, a miejsca zagięcia leżą w płaszczyźnie równikowej soczewki. Końce włókien leżą w tzw. szwach soczewki, jeden z końców w szwie przednim, a drugi koniec w szwie tylnym. Szwy przednie soczewki widoczne są na jej przedniej powierzchni w postaci litery „Y”, szwy tylne zaś na jej tylnej powierzchni w postaci odwróconej litery „Y”.

Na powierzchni przedniej soczewki występuje nabłonek jednowarstwowy kostkowy – nabłonek soczewki (epithelium lentis). Komórki tego nabłonka są coraz wyższe w kierunku równika soczewki. Komórki nabłonka soczewki leżące nieco ku przodowi od równika mają zdolność do proliferacji. W okolicy równika soczewki komórki nabłonka soczewki przekształcają się we włókna soczewki. Tylna powierzchnia soczewki nie ma nabłonka. Cała soczewka objęta jest bezkomórkową błoną zwaną torebką soczewki (capsula lentis). Torebka soczewki jest miejscem przyczepu dla włókien obwódki rzęskowej.

Ciałko szkliste (corpus vitreum)

Galaretowata substancja wypełniająca komorę szklistą gałki ocznej (camera vitrea bulbi). Zrąb ciała szklistego (stroma vitreum) tworzą włókna kolagenowe. Sieć ich jest gęsta na obwodzie, a stosunkowo rzadka w części środkowej. Między włóknami kolagenowymi występują nieliczne komórki, zwane hialocytami oraz makrofagi. W obrębie ciała szklistego występuje kwas hialuronowy, wiążący duże ilości wody. W przedniej części ciała szklistego znajduje się zagłębienie mieszczące tylną część soczewki, nazywane dołem ciała szklistego (fossa hyaloidea). Od krążka nerwu wzrokowego, do tylnej powierzchni soczewki przez ciało szkliste biegnie kanał ciała szklistego (canalis hyalideus). Kanał ten jest pozostałością po biegnącej tędy w okresie życia płodowego tętnicy ciała szklistego (arteria hyaloidea).

Histogeneza oka

Zawiązek oka powstaje przez uwypuklenie się neuroektodermy międzymózgowia w kierunku ektodermy. Uwypuklenie przyjmuje kształt pęcherzyka ocznego (vesicula optica), który następnie przekształca się w kubek (kielich) oczny (cupula optica) poprzez wpuklenie przedniej ściany pęcherzyka ocznego. Kubek oczny połączony jest z mózgowiem za pomocą szypuły ocznej (caulis opticus), z której wytwarza się nerw wzrokowy. Kubek oczny jest tworem dwuwarstwowym, zawierającym blaszkę zewnetrzną (lamina externa cupulae) i blaszkę wewnętrzną (lamina interna cupulae). Z blaszki zewnętrznej różnicuje się warstwa barwnikowa siatkówki, a z blaszki wewnętrznej pozostałe warstwy siatkówki.

Z ektodermy leżącej w bezpośrednim sąsiedztwie pęcherzyka ocznego różnicuje się plakoda soczewki (placoda lentis), będąca miejscowym zgrubieniem ektodermy. Plakoda soczewki wpukla się w mezenchymę, traci kontakt z ektodermą i przyjmuje kształt pęcherzyka soczewki (vesicula lentis). Pęcherzyk soczewki początkowo zawiera jamę, która stopniowo zarasta w miarę wypuklenia jej przez nowo powstające włókna soczewki.

Po stronie brzusznej kubka ocznego i szypuły ocznej istnieje przez pewien czas szczelina oczna (fissura optica), przez którą wzrastają od strony szypuły naczynia krwionośne siatkówki i ciała szklistego. Pozostałością po tętnicy ciała szklistego (arteria hyaloidea) jest kanał ciała szklistego. Kubek oczny otoczony jest mezenchymą z której powstaje: naczyniówka, zręb ciała rzęskowego i tęczówki oraz twardówka. Z mezenchymy powstaje także zrąb rogówki i jej nabłonek tylny. Z ektodermy powstają: nabłonek przedni rogówki, nabłonek spojówki, gruczoł łzowy i przewód nosowo-łzowy.

Powieki powstają z fałdów skóry po wykształceniu się z innych części oka. Brzegi powiek (górnej i dolnej) pozostają przez pewien czas zrośnięte ze sobą warstwami nabłonkowymi, potem rozdzielają się.