Wykład IX

ORGANOGRAFIA – Budowa anatomiczna łodygi

– Różnice między strategiami życiowymi roślin krótko- i długowiecznych są związane ze sposobami ich wzrostu - co wynika z ich budowy morfologicznej i anatomicznej

Typy układów tkanek przewodzących w łodydze: A – ciągły cylinder łykodrzewny bez luk liściowych; B – cylinder z lukami liściowymi (A i B u drzew i krzewów); C – wiązki ułożone cylindrycznie - dwuliścienne; D – rozproszony układ wiązek – jednoliścienne;

Budowa anatomiczna łodygi komplikuje się w węzłach liściowych, tu łączą się tkanki przewodzące liści i młodych przez ślady liściowe;

– Koncepcja stelarna przedstawia klasyfikacje steli i ich przemiany filogenetyczne. Stela to układ (ciągły system) waskularny łodygi lub korzenia. Poprzez ślad liściowy łączy się z układem waskularnym liści.

• Filogenetycznie najstarsza jest Protostela (inaczej haplostela) – jest to najprostsza forma walca osiowego (stanowi pełny walec tkanki waskularnej) i występuje tylko u prymitywnych paprotników, oraz w korzeniu; na zewnątrz występuje łyko a wewnątrz drewno; Z niej rozwija się aktynostela (ksylem w kształcie gwiazdy, z floemem w jego zagłębieniach), która przekształca się w plektostelę – u widłaków (w ontogenezie odtwarzany jest ten proces, gdzie w najmłodszych odcinkach występuje protostela, następnie aktynostela i plektosela).

• Ewolucja protosteli w innych kierunkach doprowadziła do powstania syfonosteli związanej z wykształceniem parenchymy rdzenia. Jeśli floem występuje również na wewnętrznej powierzchni cylindra ksylemu mówimy o s. amfifloicznej (solenosteli) – u paproci wyższych i prowadzi do utworzenia przerw w cylindrze (tzw. luk liściowych) i powstania wiązek hadrocentrycznych (merystela – to poj. wiązka )diktiosteli; J

• Jeśli łyko jest tylko na zewnątrz cylindra ksylemu to jest s. ektofloiczna, kiedy zamiast luk w cylindrze dojdzie do wytworzenia śladów liściowych – powstanie eustela (charakterystyczna dla dwuliściennych i nagozalążkowych) i jej odmiana, gdy wiązki są rozproszone na przekroju poprzecznym – aktynostela (charakterystyczna dla jednoliściennych).

- Budowa pierwotna łodygi u jednoliściennych. U roślin jednoliściennych nie występuje kambium i felogen - nie występuje typowa budowa wtórna, brak przyrostu na grubość; W budowie pierwotnej u jednoliściennych występują: wiązki przewodzące zamknięte; Rośliny, które charakteryzują się anatomiczną budową pierwotną, nazywane są zielnymi. Rośliny jednoliścienne są w większości roślinami zielnymi. Krótkowieczne rośliny zielne charakterystyczne są dla środowisk niestabilnych, zmiennych. Muszą one dorosnąć, zakwitnąć i wydać potomstwo zanim w ich świecie nie nastąpią jakieś nieprzewidziane, niekorzystne zmiany.

- U niektórych roślin jednoliściennych występuje specjalny typ przyrostu wtórnego. Występowanie:

u niektórych drzewiastych Liliowatych (Kordyline, jukka, aloes, dracena); niecierpek;

Typy przyrosty wtórnego u jednoliściennych:

• kambialny - dracena, - w tkance miękiszowej na zewnątrz od zespołu wiązek występuje kambium. Kambium to najpierw wytwarza wiązki i miękisz do wewnątrz, a później niewiele miękiszu na zewnątrz;

• parenchymalny: - dzielą się komórki w tkance podstawowej:

- medullarny (niecierpek) – podziały zachodzą głównie w parenchymie rdzenia;

- kortykalny – podziały zachodzą głównie w korze pierwotnej;

- Budowa pierwotna łodygi u dwuliściennych. O budowie pierwotnej u dwuliściennych świadczy obecność: - epidermy, kory pierwotnej, promieni rdzeniowych pierwotnych, łyka i drewna pierwotnego; Brak: perydermy, kambium wtórnego; łyka i ksylemu wtórnego;

- Budowa pierwotna łodygi u dwuliściennych. Dynia – od zew. skórka, kolenchyma kątowa, miękisz kory, endoderma, perycykl sklerenchymatyczno-miękiszowy;

- Przyrost wtórny łodygi – DWULIŚCIENNE - TYP TILIA

W BUDOWIE PIERWOTNEJ kambium pochodzi z prokambium.

*KAMBIUM MIĘDZYWIĄZKOWE powstaje przez odróżnicowanie komórek miękiszowych promieni rdzeniowych leżących na przedłużeniu kambium wiązkowego. Kambium wiązkowe i międzywiązkowe tworzy ciągły cylinder merystematyczny.

*W trakcie PRZYROSTU WTÓRNEGO zawsze zanika wiązkowy układ tkanek ponieważ kambium międzywiązkowe wytwarza floem i ksylem - powstaje ciągły cylinder łykodrzewny. Ten typ przyrostu występuje u roślin drzewiastych - jest to typ TILIA. Wtórne promienie rdzeniowe powstają jako bardzo wąskie pasma miękiszu.

- Przyrost wtórny łodygi – DWULIŚCIENNE TYP TILIA c.d. - wiele drzew w starszych partiach posiada drewno „nieczynne”, nie pełniące funkcji przewodzących, wyłącznie wzmacniające – twardziel inaczej drewno twarde (z wcistkami); Funkcje przewodzące pełni młodsza, zewnętrzna część drewna – biel;

- Przyrost wtórny łodygi – NAGOZALĄŻKOWE - Jak TYP TILIA – u sosny; Stale pogrubiające się warstwy drewna i łyka rozrywają korę pierwotną i skórkę. Funkcje okrywające przejmuje peryderma, tworzona przez pierścień felogenu. Powstaje on przez odróżnicowanie się komórek miękiszu bądź kolenchymy, leżących w obszarze kory pierwotnej. Rośliny rosnące w klimacie, gdzie sezon wegetacyjny nie trwa przez cały rok, muszą przerywać wzrost na okres zimy. Jesienią kambium zawiesza swą działalność i wznawia wiosną. Wytwarzane wczesną wiosną drewno (tzw. drewno wczesne) składa się z komórek o dużych średnicach i stosunkowo cienkich ścianach, zawiera też niewiele włókien drzewnych. Drewno tworzone późnym latem (tzw. drewno późne) składa się z wąskich komórek o grubych ścianach, jest w nim też wiele włókien drzewnych. Na przekroju łodygi warstwy drewna tworzą pierścienie (słoje) przyrostów rocznych. Pierścień drewna powstały w czasie jednego roku składa się z jasnego pasma drewna wczesnego i ciemniejszego - drewna późnego.

- Typ Aristolochia: w BUDOWIE PIERWOTNEJ kambium pochodzi z prokambium.

*KAMBIUM MIĘDZYWIĄZKOWE powstaje z komórek miękiszowych promieni rdzeniowych. Kambium wiązkowe i międzywiązkowe tworzy ciągły cylinder merystematyczny.

*W trakcie PRZYROSTU WTÓRNEGO nigdy nie zanika wiązkowy układ tkanek, ponieważ kambium międzywiązkowe wytwarza miękisz wtórnych promieni rdzeniowych.Taki typ przyrostu występuje u roślin wieloletnich, owijających się wokół podpór - typ ARISTOLOCHIA. Promienie rdzeniowe pierwotne pozostają na obszarze wiązek.

- Typ Helianthus: w BUDOWIE PIERWOTNEJ kambium pochodzi z prokambium.

Tworzenie KAMBIUM MIĘDZYWIĄZKOWEGO jest poprzedzone wytworzeniem dodatkowych wiązek w obrębie promieni rdzeniowych. Następnie powstaje kambium międzywiązkowe i razem z wiązkowym tworzy ciągły cylinder merystematyczny.

W trakcie PRZYROSTU WTÓRNEGO zanika wiązkowy układ tkanek, ponieważ kambium międzywiązkowe wytwarza elementy drewna i łyka. Ten typ przyrostu występuje u roślin wieloletnich, zielnych - typ HELIANTHUS. Promienie rdzeniowe pierwotne pozostają na obszarze wiązek.

- Przetchlinki występują na pędach, korzeniach i owocach. Powstawanie przetchlinki – w wyniku podziałów felogenu, najczęściej pod szparką. Typy przetchlinek u 2-lisciennych:

1. Komórki tkanki wypełniającej połączone dość trwale między sobą:

a) komórki nieskorkowaciałe oprócz warstwy zamykającej: Sambucus, Fraxinus, Tilia, Quercus;

b) wszystkie komórki skorkowaciałe, a w-wa zamykająca bardziej zwarta: Salix, Malus, Populus;

2. Komórki tkanki wypełniającej bardzo słabo połączone, okresowo powstają warstwy przegradzające, luźne komórki tkanki wypełniającej są nieskorkowaciałe: Robinia, Prunus, Fagus, Betula);

Komórki tkanki wypełniającej są luźno ułożone, cienkościenne. Ostatnia warstwa komórek wytworzonych w sezonie wegetacyjnym jest skorkowaciała - to warstwa zamykająca

- u niektórych roślin na wiosnę brzeżne komórki felogenu wznawiają podziały i wytwarzają tkankę wypełniającą – wtedy przetchlinka nie powiększa swych wymiarów w miarę wzrostu łodygi i traci komórki na rzecz perydermy okrywającej;

- w innym typie nie występuje utrata komórek przetchlinki na rzecz perydermy ponieważ felogen rozrasta się w miarę grubienia łodygi; przetchlinka zmienia kształt z wrzecionowatego czy kolistego na formę poprzecznej kreski na grubej łodydze (brzoza, wiśnia);

Rozwój przetchlinki u Robinia: - felogen bardzo wcześnie wytwarza w skórce 4-6 pokładów komórek tkanki wypełniającej i jedną warstwę zamykającą; te nowo powstałe komórki naciskają na warstwę zamykającą z poprzedniego roku i powodują jej uwypuklenie. Felogen wytwarza nową warstwę zamykającą a stara pęka i komórki wypełniające z pierwszego pokładu wypadają. Cykle tworzenia warstw przegradzających i komórek wypełniających szybko następują po sobie, powstaje 6-8 warstw przegradzających a pod koniec sezonu warstwa zamykająca, najczęściej podwójna. Ten typ występuje też u Betula, Prunus, Sorbus, Fagus;

U nagonasiennych często budowa anatomiczna przetchlinek prawie nie różni się od sąsiadującej perydermy, obserwuje się jedynie lokalny wzrost aktywności felogenu i powstanie w perydermie przestworów komórkowych. Jest to dowodem na to, że przetchlinki to ewolucyjnie zmienione obszary perydermy, przystosowane do wymiany gazowej.

ODCINANIE U OKRYTONASIENNYCH: Rośliny mają zdolność odcinania (odpadania, zrzucania) organów – liści lub ich części, płatków, owoców, pąków bocznych, włosków, kolców, tkanki korowej); Odcinanie to proces sterowany mechanizmami hormonalnymi. Sosny zrzucają pędy z igłami, co 2-5 lat. Topola zrzuca jesienią pędy o grubości (20-letnie); dąb i klon zrzucają mniejsze gałązki wiosna i latem; Pędy zrzucają też rośliny zielne – niecierpek, begonia, jemioła;

Rola odcinania: - zrzucanie organów „starych”, uszkodzonych, chorych; - rozmnażanie roślin generatywne (owoce, nasiona) i wegetatywne (bulwki pachwinowe);

FAZY ODCINANIA ORGANÓW:

1. Wytworzenie strefy odcinania, w której zachodzi rozdzielenie komórek i zabezpieczenie blizny; Analogiem strefy odcinania jest strefa otwierania (rozcinania) w woreczkach pyłkowych i owocach. Powstawanie tej strefy jest identyczne jak odcinania. Wytworzenie tej strefy to element rozwoju organu. Strefa odcinania najczęściej znajduje się u podstawy organu. Może powstawać od strony odosiowej, jak tu, w przypadku brzozy, lub od strony zarówno odosiowej jak i odosiowej. Niekiedy brak jest strefy odcinania i wtedy odcinanie zachodzi poza organem, np. poniżej. auksyna-hamowanie; etylen-przyśpieszanie

Komórki miękiszu strefy odcinania inaczej reagują na auksynę i etylen niż komórki miękiszu poza strefą. Miękisz strefy odcinania reaguje na auksynę hamowaniem, na etylen przyspieszeniem w zrostu – oznacza to, że odcinanie można indukować już w bardzo młodych pąkach czy liściach. (Poza strefą miękisz liścia lub łodygi - auksyna stymuluje wzrost a etylen przyspiesza, – czyli dokładnie odwrotnie niż w strefie odcinania);

2. Dojrzewanie pokładu rozdzielającego, w którym zostanie przerwana ciągłość tkanek;

Pokład rozdzielający czasami można rozpoznać makroskopowo: - ciemnozielony w liściach Glycine, przezroczystawy u fasoli, bruzda u niecierpka, pogrubienie u topoli;

Odcinanie zachodzi w poprzek tkanki waskularnej, dlatego w strefie odcinania 1)-nie powstają zdrewniale włókna drewna. Brak włókien z reguły kompensowany jest 2)-tkanka miękiszową, co powoduje powstanie zgrubienia. 3)-Naczynia są krótsze niż normalnie, w ksylenie jest więcej miękiszu.

Komórki miękiszowe strefy odcinania liści grubieją, korkowacieją i drewnieją. Gdy zgrubienia występują peryferycznie w strefie odcinania, mówimy o kołnierzu sklerenchymatycznym (komórki grubościenne) u nagozalążkowych lub o strefie lignosuberynowej u dwuliściennych (komórki zdrewniałe i skorkowaciałe, ale cienkościenne). Występowanie ostrej granicy pomiędzy elementami zgrubiałymi i cienkościennymi powoduje powstanie strefy mechanicznie niestabilnej. W związku z tym występują tu naprężenia mechaniczne prowadzące do przekroczenia progu wytrzymałości. Sklerenchyma znajduje się od strony łodygi, a nad nią w strefie odcinania – cienkościenny miękisz. W tym miejscu dochodzi do odcięcia organu - w pokładzie rozdzielającym, w trakcie dojrzewania blaszki środkowe ulegają rozklejaniu i komórki pozostają żywe. Otrzymanie tej strefy u topoli trwa 20 lat, u wiązy 10 lat. Jeśli odgałęzieni staną się głównymi, dojdzie do wytworzenia włókien w drewnie, co uniemożliwi odcięcie organu. W tej strefie występuje kaloza.

3. Wytworzenie tkanki zabezpieczającej bliznę;

Pokład zabezpieczający charakteryzuje się zwartym układem komórek, możliwości produkcji enzymów sterujących chemizmem odcinania i korkowaceniem i ligninifikacją ściany. Blizna ma budowę perydermy. U wierzby mamy do czynienia ze złuszczająca się epidermą wielokrotną.

Odcinanie organów u nagonasiennych. - odcinanie igieł u sosny na zasadzie zrzucania krótkopędu, igła sosny obumiera, gdy powstanie łuska perydermy łodygowej; - Strefa odcinania u jałowca w głębokim przewężeniu nasady liścia;

Wykład X

Budowa anatomiczna liścia

BUDOWA ANATOMICZNA BLASZKI LIŚCIOWEJ rośliny dwuliściennej.

Liść pokryty jest skórką (epiderma), (na której często występuje kutikula lub włoski) z aparatami szparkowymi; w środku liścia znajduje się miękisz zieleniowy z chlorofilem (tzw. mezofil - parenchyma palisadowa (jedno i wielowarstwowa gąbczasta) oraz wiązki przewodzące w tzw. nerwach liściowych, wiązka przewodząca otoczona pochwa sklerenchymatyczną

Blaszka liściowa - główne funkcji liści ( fotosynteza i transpiracja) związane są z ciągła wymiana gazowa (CO₂, O₂, H₂O) ze środowiskiem. Typowy liść ma silnie rozwiniętą powierzchnię kontaktu ze środowiskiem, a jego wewnętrzna budowa odznacza się dużą zmiennością w zależności od warunków, w jakich żyje roślina. W budowie anatomicznej blaszki liściowej uczestniczą głównie trzy tkanki: skórka, miękisz asymilacyjny oraz tkanki przewodzące w postaci wiązek tworzących „nerwy” liściowe. Blaszka liściowa okryta jest skórką, przez którą odbywa się wymiana gazowa ze środowiskiem. Typowa skórka jest tkanką jednowarstwową, której komórki, poza szparkowymi, pozbawione są chloroplastów, a ich ściany są nierównomiernie wykształcone, w ten sposób, że zewnętrzne, graniczące z powietrzem są grubsze, skutynizowane i pokryte kutykulą, ewentualnie także woskiem, natomiast ściany wewnętrzne i promieniste tych cech nie mają.

– Rozwój liścia. Cechą charakterystyczną liścia jest to, że powstaje na wierzchołku pędu (merystem wierzchołkowy, apikalny) jako organ o ograniczonych wzroście szczytowym. Poza wierzchołkiem liście nie są tworzone; mogą jednak być tworzone nowe wierzchołki pędu (pachwinowe), a za ich pośrednictwem nowe liście. Animacja – powstawanie blaszki liściowej z primodium. Główne funkcje liścia to – fotosynteza i transpiracja.

- PODZIAŁ LIŚCI ze względu na ich pochodzenie i układ tkanek. PRIMODIUM – zawiązek liścia powstający w obrębie komórek inicjalnych blaszki liściowej, - tzw. inicjały marginalne i submarginalne

Liście bifacjalne – górna i dolna strona pochodzą odpowiednio z dwóch stron primodium. - Liść dorsiwentralny: w rozwoju dorsiwentralnym dolna i górna strona liścia różni się morfologicznie i anatomicznie. Dorsalnie - powstaje parenchyma palisadowa, wentralnie – gąbczasta. - Liść ekwifacjalny – górna i dolna strona liścia nie różnią się. W rozwoju ekwifacjalnym dorsalnie i wentralnie powstaje parenchyma palisadowa, a pomiędzy nimi gąbczasta.

Liście unifacjalne – górna i dolna strona pochodzą z jednej, dolnej strony primodium (liście roślin jednoliściennych: okrągłe Allim i Juncus, płaskie Iris, Acorus); Cechy charakterystyczne: - wiązki na przekroju poprzecznym ułożone w postaci łuku lub pierścienia, a floem skierowany na zewnątrz; liście te często przypominają pędy (szczypiorek).

– PODZIAŁ LIŚCI ze względu na uwarunkowania ekologiczne. Adaptacje. W zależności od potrzeb funkcjonalnych, elementy anatomiczne liścia rozwijają się mniej lub bardziej intensywnie.

Światło o różnym natężeniu sprzyja rozwojowi roślin światłolubnych lub cieniolubnych.

Ekstremalne warunki wilgotnościowe są przyczyną rozwoju roślin higromorficznych lub kseromorficznych. Przy normalnych warunkach świetlnych i wilgotnościowych rozwijają się rośliny mezomorficzne.

– Liście światłolubne. Cechy liści światłolubnych: - wielowarstwowa parenchyma palisadowa zbudowana z drobnych komórek; - parenchyma gąbczasta z małymi przestworami komórkowymi; - często cechy te łącza się z kseromorfizmem (adaptacją do siedlisk fizjologicznie suchych); Liść słonecznika, Malus.

- Liście cieniolubne. Cechy liści cieniolubnych: - redukcja parenchymy palisadowej; - komórki parenchymy palisadowej mają kształt kręgli; - parenchyma gąbczasta i palisadowa zbudowane z niewielkiej liczby warstw dużych komórek z szerokimi przestworami – często kanałami powietrznymi; - pasma przewodzące wodę zredukowane; Cechy te często łączą się z higromorfizmem (adaptacja do siedlisk wilgotnych i wodnych); Gutacja u Potentilla i liść Lilium.

- LIŚCIE higromorficzne.

Cechy liści higromorficznych: - epiderma zbudowana z dużych komórek, często zawiera chloroplasty; - bardzo cienka warstwa kutykuli; - szparki wystają ponad komórki epidermy, - u roślin wodnych redukcja tkanki waskularnej (ksylemu); - wydzielanie wody przez hydatody; Lakuny;

Liście higromorficzne. U roślin wodnych natomiast liście zanurzone w wodzie okryte są skórką delikatną, o ścianach równomiernie cienkich, z kutykulą słabo wykształconą lub w ogóle bez kutykuli. Skórka ta pozbawiona jest aparatów szparkowych i często wszystkie jej komórki zawierają chloroplasty. U liści pływających na powierzchni wody szparki znajdują się tylko na górnej stronie liścia. U wielu gatunków (trawy, nagozalążkowe, rośliny wodne, rośliny środowisk suchych) zróżnicowanie mezofilu na miękisz palisadowy i gąbczasty jest słabe lub brak go zupełnie. W liściach roślin wodnych mezofil występuje zwykle tylko w formie miękiszu gąbczastego z bogato rozwiniętym systemem przestworów międzykomórkowych. Często przestwory są tak duże, że część lub całość mezofilu funkcjonuje jako tkanka powietrzna aerenchyma.

- LIŚCIE kseromorficzne – dwa typy przystosowań: sklerofity i sukulenty.

Cechy liści kseromorficznych: - gruba warstwa kutyny, nalot woskowy, kutner; - ap. szparkowe w zagłębieniach, włoski - dodatkowa ochrona przed transpiracją; bardzo powolny wzrost- umożliwia przetrwanie w czasie suszy; SKLEROFITY – rośliny o pokroju sztywnym, skórzastym; epiderma skutynizowana, kutner, wosk, gruba kutykula – przy zamkniętych ap. szparkowych prawie brak transpiracji; silnie rozwinięta tkanka przewodząca; mezofil zwarty a blaszki liściowe grube; liście w warunkach suszy zwijają się (maleje pow. transpiracji); nie gromadzą wody; SUKULENTY – rośliny mięsiste i soczyste z silnie rozwiniętym miękiszem wodnym; Gruboszowate – aloes, agawa, kaktusy, rozchodnik;

Liście kseromorficzne. W liściach roślin rosnących w środowisku suchym zewnętrzne ściany komórkowe skórki są bardzo grube, silnie skutynizowane, a nawet mogą być zdrewniałe. Niektóre rośliny przystosowane do suchych środowisk mają skórkę wielowarstwową, przy czym podpowierzchniowe jej warstwy wykształcają się zwykle jako miękisz magazynujący wodę. W liściach rosnących w środowisku suchym miękisz palisadowy jest z reguły lepiej wykształcony niż gąbczasty. Niekiedy znajduje się po obu stronach blaszki liściowej, a miękisz gąbczasty w środku lub też miękiszu gąbczastego nie ma wcale.

- LIŚCIE kseromorficzne - Igła szpilkowych; kom. epidermy skutynizowane o b. małym świetle; wosk;

• zdrewniała hypoderma pod epidermą; - ap. szparkowe w zagłębieniach, nad aparatami;

• komora przedechowa pokryta woskiem; - endoderma z ligniną i suberyną; - tkanka transfuzyjna;

• elementy przewodzące głównie wodę;

- Liść mezomorficzny. Przestrzeń pomiędzy górną i dolną skórką liścia wypełniona jest głównie miękiszem asymilacyjnym, który stanowi tzw. mezofil. W typowym liściu mezofil występuje w dwóch formach. Pod skórką górnej strony liścia znajduje się jedna lub kilka warstw miękiszu palisadowego, złożonego z komórek wydłużonych i ustawionych prostopadle do powierzchni liścia, bardzo bogatych w chloroplasty i ze stosunkowo niewielkimi przestworami międzykomórkowymi. Po stronie dolnej natomiast znajduje się miękisz gąbczasty złożony z komórek równowymiarowych lub nieregularnego kształtu uboższych w chloroplasty, a za to bogaty w system przestworów międzykomórkowych. Szczególnie duże przestwory znajdują się w bezpośrednim sąsiedztwie szparek, tworząc obszerne komory powietrzne. Grzbietobrzuszna budowa mezofilu, wyrażająca się różnym ukształtowaniem miękiszu asymilacyjnego po górnej i dolnej stronie liścia, charakterystyczna jest dla roślin lądowych, zwłaszcza dwuliściennych, rosnących w umiarkowanych warunkach temperatury i wilgotności.

– Areole. Oprócz wiązki głównej i bocznych widocznych gołym okiem istnieje duża liczba drobnych ich odgałęzień widocznych tylko pod mikroskopem. W miarę rozgałęziania się systemu wiązki stają się coraz cieńsze, nie zawierają już tkanki mechanicznej, ilość łyka ulega zmniejszeniu, a w części drzewnej występują tylko cewki. Zakończenie wiązki stanowi zwykle pojedyncza cewka, otoczona pochwą komórek miękiszowych (areole) łączących się z miękiszem asymilacyjnym. Poprzez tę pochwę żywych komórek przechodzi woda z elementów przewodzących do miękiszu zieleniowego oraz substancje organiczne w kierunku odwrotnym. Najmniejsze zakończenia wiązek liściowych mają nieprzerwane połączenia z elementami przewodzącymi wiązki głównej, a następnie ogonka liściowego i łodygi, na której liść jest osadzony.

– Opadanie liści przebiega różnie anatomicznych różnych roślin: typy zmian anatomicznych -

Katalpa – warstwa odcinająca i zabezpieczająca (drewnieje i korkowacieje) powstaje przed odpadnięciem liści, warstwa perydermy (korek) powstaje dopiero w drugim roku;

Brzoza – jako pierwsza powstaje w-wa zabezpieczająca (drewnieje i korkowacieje), następnie w-wa odcinająca i peryderma blizny; Jednocześnie drewnieje warstwa od strony ogonka;

Topola – najpierw powstaje w-wa odcinająca, a następnie peryderma blizny, która łączy się z peryderma łodygi; nie powstaje w-wa zabezpieczająca;

Zmiany zabarwienia – obniżenie tem. powietrza i synteza antocjanów; Naczynia zamykane przez wciski, spada aktywność fizjologiczna fotosyntezy i chlorofil ulega rozkładowi; uwidaczniają się barwniki nie maskowane przez chl., dodatkowo w liściach o dużej zawartości cukrów syntetyzowane są antocjany;

- Rośliny stanowiące pokarm ogromnej większości zwierząt wykształciły różne środki obrony: ciernie (akacja z Am. Ś. ma puste wnętrze cierni, zamieszkiwane przez mrówki, wystarczy, że jakieś zwierze poruszy roślinę, mrówki atakują intruza), kolce, histamina (pokrzywa), gorzki smak (krwawnik, bylica piołun), cuchnący zapach (bieluń dziędzierzawa), trucizny (piekący sok wilczomleczowatych, aminokwasy motylkowatych zaburzające metabolizm zwierząt – aminokwasy te łącza się białkami zwierząt; kryształy szczawianu wapnia Diefenbachia powodują zapalenie gardła i piekący ból), hormony zaburzające cykl rozwojowy owadów (hormony juwenilne powoduje brak dojrzewania larw lub przyśpieszające rozwój – larwy zbyt szybko przechodzą w stadium imago, są karłowate i nie mogą się rozmnażać – żeniszek); Krzemionka w liściach traw powoduje, że ich powierzchnia jest ostra i szorstka.

Niektóre zwierzęta mają przystosowania do zjadania ciernistych roślin) osły lubią osty, żyrafy akacje – są to wyjątki); niektóre owady rozkładają trucizny (owady przystosowane do żerowania na roślinach trujących mogę np. chronić te rośliny przed innymi roślinożercami wydzielając odstraszająca woń), inne owady gromadzą je w swoich tkankach (gąsienice Danaus plexipus gromadzą trucizny trojeści i same stają się niejadalne dla owadożernych ptaków);

Wykład XI

Budowa anatomiczna korzenia

– Budowa pierwotna korzenia.

- ryzoderma (epiderma korzenia) – 1-warstwowa, w strefie chłonnej z włośnikami (oddzielone ścianą komórkową od ryzodermy, o b. dużych wakuolach i cienkich, śluzowych ścianach, czas życia bardzo krótki – tylko kilka dni, gdy ryzoderma korzeni roślin jest zastąpiona przez welamen – nie ma włośników); komórki ryzodermy szybko obumierają i są zastępowane przez egzodermę;

- egzoderma – zastępuje ryzodermę po jej odpadnięciu jako tk. okrywająca; powstaje przez wytworzenie w ścianach komórek lamel syberynowych (zawiera też komórki nieskorkowaciałe, przepustowe, tzw. komórki krótkie egzodermy), jedno- lub wielowarstwowa, bez przestworów;

- kora pierwotna – jednorodny miękisz spichrzowy ze schizogenowymi przestworami, bezbarwny (w korzeniach powietrznych z chl., u marchwi z chromoplastami); Przy barku przyrostu wtórnego 1-liścviennych z sklerenchymą i kolenchymą; (miękisz kory + endoderma); endoderma i wiązki omówię na kolejnch s.

- walec osiowy: perycykl (perykambium) + układ waskularny; Perycykl (komórki ściśle przylegające, z subst. Zapasowymi, wydłużone w kier. długiej osi; merystem wtórny – endogenowe wytwarzanie perydermy i korzeni bocznych; 1-warstwowy, u 1-liściennych i nagozalążkowych – wielowarstwowy)

Pod okrywającą korzeń skórką (zwaną niekiedy ryzodermą), której liczne komórki zaopatrzone są we włośniki, znajduje się gruby cylinder tkanki miękiszowej, zwanej korą pierwotną. Jej komórki są żywe, cienkościenne, a między nimi występują liczne przestwory komórkowe. Główną funkcją kory pierwotnej jest magazynowanie substancji odżywczych (głównie w postaci skrobi) oraz przewietrzanie korzeni.

Korę pierwotną ogranicza od wewnątrz pojedynczy pierścień komórek miękiszu, zwany śródskórnią (endodermą). Jej zadaniem jest czynna regulacja przepływu wody od włośników do wiązek przewodzących korzenia.Komórki budujące warstwę endodermy mają pośrodku ścian pasemkowate zgrubienia, zwane pasemkami Caspary'ego. Zawierają one nie przepuszczającą wody substancję tłuszczową zwaną suberyną. Endoderma, dzięki takiej budowie ścian komórkowych, reguluje przemieszczanie się wody w poprzek korzenia, od włośników do wiązek przewodzących. Nieprzepuszczalne, suberynowe wyściółki ścian endodermy stanowią dla niej nieprzenikalną barierę. Woda może ją ominąć tylko w jeden sposób - przepływając pomiędzy pasemkami do protoplastów komórek śródskórni. Tu napotyka błony komórkowe, które kontrolują przepływ związków chemicznych, mają też zdolność ich selekcji - czynna regulacja przepływu wody.

Kontrola ta dotyczy tylko w niewielkim stopniu soli mineralnych rozpuszczonych w wodzie. Większość z nich, zanim dotrze do endodermy, i tak przemieszcza się w wyniku czynnego bądź biernego transportu przez błony komórkowe, nie omijając protoplastów komórek mijanych tkanek. Transport czynny (zarówno jonów, jak i wody) wymaga energii - dlatego tak istotne jest sprawne dostarczanie do korzeni substancji odżywczych.

Z endodermą graniczy od wewnątrz pojedyncza warstwa komórek miękiszowych, które zachowały zdolność do podziałów, zwana okolnicą bądź perycyklem. Odpowiada ona za tworzenie się korzeni bocznych oraz bierze udział we wzroście wtórnym zdrewniałych korzeni roślin wieloletnich.

Środek korzenia zajmują tkanki przewodzące. U roślin nagozalążkowych i okrytozalążkowych dwuliściennych w samym centrum znajduje się ksylem pierwotny, mający w przekroju poprzecznym postać gwiazdy sięgającej ramionami do perycyklu. W kątach utworzonych przez 'ramiona' ksylemu leżą wiązki tyka. Pomiędzy drewnem a łykiem znajduje się pierwotna tkanka twórcza - kambium wiązkowe.

U roślin jednoliściennych centrum korzenia zajmuje miękiszowy rdzeń, wokół którego naprzemiennie ułożone są wiązki łyka i ksylemu. Większość roślin jednoliściennych to rośliny zielne, nie mające zdolności przyrostu wtórnego, dlatego też na ogół nie występują w ich organach wtórne tkanki twórcze (np. kambium międzywiązkowe).

- Stadia rozwojowe endodermy (śródskórnia)

Endoderma – to wew. warstwa kory; komórki żywe, ściśle do siebie przylegające;

Endoderma pierwotna – elastyczne ściany promieniste i horyzontalne są impregnowane suberyną i szybko drewnieją; Powstają pierścienie, tzw. pasemka Caspary’ego – na przekroju poprz. punkty Caspary’ego; U okrytonasiennych rozwój entodermy kończy się na tym etapie;

Endoderma wtórna – powstaje przez nakładanie lamel suberyny na całych powierzchniach komórek; Komórki przepustowe mają pasemka Caspary’ego. U nagozalążkowych rozwój entodermy kończy się na tym etapie;

Endoderma trzeciorzędowa – powstaje jako kontynuacja rozwoju e. pierwotnej i wtórnej; Na lamele syberynowe odkładana jest gruba w-wa celulozy tworząc entodermę O, U, C – kształtną;

Badania utrastrukturalne wykazały, że pasemko Caspary’ego nie stanowi zgrubienia endodermy, jest jednak mniej przepuszczalne dla elektronów, w obrębie pasemka nigdy plazmolema nie odstaje od ściany w czasie plazmolizy.

– UKŁAD WASKULARNY – Typy korzeni ze względu na różna liczbę wiązek floemu i ksylemu. Ułożenie floemu i protoksylemu (układ radialny dotyczy tylko protoksylemu) w korzeniu – na różnych promieniach względem środka organu nazywamy układem radialnym.

Liczba pasm floemu i protoksylemu jest parzysta. Jeśli występuje jedno pasmo, korzeń jest jednopasmowy - monoarchiczny (odpowiednio przy wzroście liczby pasm: di-, tri-, tetra-, penta- oraz - poliarchiczny czyli wielopasmowy); Korzeń wielopasmowy występuje u 1-liściennych, u 2-liściennych i nagozalążkowych – pozostałe typy; arch pochodzi z greckiego słowa – arch (początek).

- Strefa przejściowa miedzy korzeniem a łodygą. Zmiana układu radialnego na kolateralny. Podział drewna. Zmiana układy protoksylemu (w korzeniu zewnętrznie) i metaksylemu. Położenie meta- i protofloemu pozostaje w korzeniu i w łodydze takie samo, tzn. protofloemu występuje na zewnątrz metafloemu.

– Przyrost wtórny korzenia; ZMIANY W WALCU OSIOWYM - Korzenie roślin nagonasiennych i 2-liściennych rosną wtórnie w wyniku działania merystemu wtórnego;

A - miękisz występujący pomiędzy naczyniami i łykiem odróżnicowuje się w kambium,

B - komórki perycyklu nad protoksylemem stają się merystematyczne i razem tworzą zamknięty, gwiaździsty płaszcz kambium – C; D - Kambium odkłada na zewnątrz floem, do wewnątrz ksylem. Ksylem przyrasta szybciej niż floem i wyrównuje gwiaździste kambium do kształtu pierścienia - E; Promienie pierwotne i wtórne są podobne jak w łodydze.

ZMIANY W KORZE: Przyrost wtórny walca powoduje rozciąganie i pękanie kory; obroną przed tym jest: - dylatacja (wzrost objętości komórek) w obrębie endodermy; - powstawanie perydermy (wtórna tk. okrywająca, powstaje jako peryderma głębinowa, zakłada się w tych odcinkach perycyklu, które nie zostały włączone w płaszcz kambium); Felem, felogen i feloderma z przetchlinkami.

- Inicjowanie korzeni bocznych; Korzeń boczny powstaje jako odgałęzienie korzenia macierzystego, z tkanki pierwotnej, tj. z perycyklu (nago- i okrytonasienne) lub z endodermy (paprotniki); Im wolniej rośnie wierzchołek korzenia, tym bliżej szczytu pojawiają się zawiązki korzeni bocznych. Inicjowanie korzeni bocznych:

1 – zawiązek korzenia bocznego rozpoczyna się z reg. od zamkniętego centrum inicjalnego, tj. ściany komórek z pierwszych podziałów peryklinalnych w perycyklu układają się w jednej linii, tworząc wewnętrzną płytkę komórek inicjalnych.

2- te komórki inicjalne namnażają się wzdłuż osi rosnącego korzenia i powodują uwypuklenia zawiązka korzenia bocznego; Typowa organizacja wierzchołka korzenia (czapeczka, kom. inicjalne, pramerystem) pojawiają się przed wydostaniem się korzenia bocznego na zewnątrz;

3 – w miejscu tworzenia się korzenia bocznego zniszczeniu ulega endoderma i kora pierwotna; Niszczenie to ma raczej charakter mechaniczny niż enzymatyczny. Znanych jest kilka genów regulujących inicjacje korzeni bocznych, np. u Arabidopsis SA to: Alf-4, RML, Hobbit;

– Ssawki korzeniowe – haustoria; - haustorium wyrasta z korzenia zarodkowego siewki; - jest to zmodyfikowany korzeń boczny wrastający w organizm żywiciela; - korzenie te pozbawione są czapeczki, są tarczowato spłaszczone tworząc dysk haustorialny;

- wydzielają lepka ciecz ułatwiającą przyczepienie się do powierzchni łodygi i rozluźnienie enzymatyczne komórek gospodarza;

- w strefie kontaktowej dysku powstają tubularne wypustki wrastające pomiędzy komórki gospodarza;

- często w haustorium brak floemu, tylko ksylem. U nasady ssawki występuje kambium wytwarzające cewki wtórne;

- Symbioza korzeni z bakteriami wiążącymi N_2; Ani bakterie, ani roślina motylkowa – oddzielnie nie są w stanie wiązać azotu.

Bakterie z rodzaju Rhizobium, współżyjące z roślinami z rodzaju Motylkowatych występują w glebie jako wolnożyjące saprofity, potrafią wiązać azot atmosferyczny;

Wnikają do korzeni przez włośniki, rozpoznanie bakterii i korzeni – za pomocą specyficznych białek lektyn, występujących na pow. włośników (wiążą się z cukrowcami określonych odmian bakterii); Wnikanie w postaci nici infekcyjnej do kory pierwotnej korzenia – ich obecność wywołuje intensywne podziały komórkowe w miejscu zakażenia, wzrost poziomu cytokinin – powoduje to powstanie brodawkowatych narośli, a kora tworzy ścianę brodawki.

Czas życia brodawki jest różny, u roślin drzewiastych i trwałych motylkowych – kilka lat; Oprócz motylkowych brodawki z Rhizobium występują u olszy, rokitnika, wrzośca,

– Mikoryza ekto i endotroficzna;

Mikoryza dotyczy obopólnie korzystnego współżycia korzeni roślin wyższych z grzybami. Grzyby korzystają z cukrów, a korzenie roślin wyższych zyskują większą powierzchnię chłonną. Grzyby wytwarzają witaminy i hormony pobudzające metabolizm komórek korzenia.

Ektomikoryza – strzępki nie wnikają do wnętrza komórek, oplatają korzenie i tworzą sieć Hartiga – wnikają do kory i rozrastają się w przestworach międzykomórkowych. Sieć Hartiga pozwala na maksymalizację kontaktu na zasadzie labiryntu ściennego. Włośniki zanikają, a ich funkcje przejmują strzępki grzyba. Dąb, brzoza, sosna, śliwa, jabłoń, grusza.

M. ektotroficzna przedłuża żywotność komórek kory pierwotnej. Odzysk substancji pokarmowych Hartiga obumierającego korzenia ektomikoryzowego idzie na korzyść grzyba. Sieć Hartiga i opilśń tworzą tzw. grzybnie metrykalna (grzybniowa część organy mikoryzowego);

Endomikoryza – strzępki wnikają głęboko, do wnętrza korzenia, również do wnętrza komórek. Włośniki zostają zachowane. Owies, żyto, pszenica, kukurydza.

Istnie wiele form mieszanych mikoryzy, np. zachowane włośniki bez wnikania do wnętrza komórek, itp., arbuskularna – gdy strzępki występują w postaci ssawek.

Wykład XII

Rozmnażanie wegetatywne

Rozmnażanie generatywne nagonasiennych

- Rozmnażanie roślin polega na podzieleniu się całego organizmu na części - lub na oddzieleniu przez roślinę rodzicielską specjalnych fragmentów w postaci pojedynczych komórek, grup komórek lub organów.

Rozmnażanie bezpłciowe: oddzielone komórki lub specjalne fragmenty: - mają zdolność do regeneracji i rozwijają się bezpośrednio w nowego osobnika - powstają w wyniku mitozy; - potomstwo nie różni się od rodzica ani genotypowo ani fenotypowo;

Rozmnażanie płciowe: - odbywa się za pomocą komórek rozrodczych- gamet; - w wyniku mejozy powstają haploidalne zarodniki – mejospory; - jest związane z przemianą pokoleń: gametofitu powstającego z mejospory i sporofitu powstającego z zygoty; - w wyniku rekombinacji i segregacji genów organizmy potomne różnią się genotypowo i fenotypowo;

-Typy rozmnażania bezpłciowego:

- jednokomórkowców przez podział – cała komórka rodzicielska zostaje zużytą na wytworzenie dwóch lub więcej komórek potomnych – 1-komórkowe bakterie, sinice, glony, grzyby; pączkowanie – dzieląca się komórka rodzicielska tworzy uwypuklenie, do którego przesuwa się jedno z jąder siostrzanych – po podziale nie powstają, więc dwie identyczne komórki, ale komórka potomna jest mniejsza od rodzicielskiej;

- przez zarodniki – wielokomórkowe sinice, glony, grzyby wytwarzają zarodniki (spory); nazwa zarodnik jest bardzo stara, często określa nimi struktury związane Apomiksja rozmnażanie zarówno bezpłciowym jak i płciowym (dla odróżnienia zarodniki powstające w wyniku mejozy to mejospry, a w wyniku mitozy – mitospory); Sporangiofory to trzonkowate strzępki, na szczycie których powstają zarodnie (sporangium); zarodniki powstające wewnątrz zarodni to endospory, zarodniki powstające poza zarodnią, na końcach strzępek zarodnikonośnych to egzospory (np. konidia pędzlaka Penicilium);

- paczkowanie drożdży;

- apomiksja połączona z wytworzeniem nasion bez zapłodnienia jest w istocie swej rozmnażaniem bezpłciowym - ponieważ biorą tu udział struktury związane z rozmnażaniem płciowym – zostanie omówiona przy r. płciowym;

- wegetatywne; – przez podział organizmów wielokomórkowych na mniejsze fragmenty;

- Rozmnażanie wegetatywne;

TYPY: - rozpad kolonii na pojedyncze komórki, np. u glonów kolonijnych;

- fragmentacja plech sinic, glonów i grzybów;

- fragmentacja roślin naczyniowych (Elodea canadensis w Europie rozmnaża się wyłącznie wegetatywnie; zbyt niskie temperatury wody nie pozwalają na przejście cyklu generatywnego);

- rozmnóżki:

- u mszaków (grupy komórek do rozmnażania wegetatywnego);

- cebulkowate rozmnóżki pąkowe (bulbille) – powstają na pędach nadziemnych w

pachwinach liści (Dentaria bulbifera);

- rozmnóżki pakowe w kwiatostanach u Poa alpina v. vivipara – rozwijają się w młode rośliny już na roślinie macierzystej;

- rozmnóżki na mięsistych liściach sukulentów;

- turiony rdestnic – po odłączeniu się od rośliny macierzystej zimują na dnie zbiornika;

- rozłogi; - kłacza; - bulwy; - cebule;

- ROZMNAŻANIE WEGETATYWNE a praktyki ogrodnicze;

- Szerokie możliwości rozmnażania wegetatywnego wynikają ze zdolności roślin do regeneracji, tj. odtwarzania brakujących organów – np. wytwarzanie korzeni przybyszowych przez części pędowe;

- Zdolność do regeneracji u roślin wykorzystywana jest w praktyce ogrodniczej do rozmnażania roślin przez sadzonki. SADZONKA – to cześć korzenia, łodygi lub liścia, która po oddzielaniu od rośliny jest zdolna do odtworzenia kompletnej rośliny;

- ROZMNAŻANIE PŁCIOWE - Syngamia = zapłodnienie - połączenie dwóch gamet (męskiej i żeńskiej), w wyniku którego powstaje zygota; Połączenie gamet obejmuje plazmogamię (zlanie cytoplazmy) i kariogamię (zlanie jąder obu gamet);

RODZAJE GAMET I SYNGAMII: 1)izogamety i izogamia (izogamety, pomimo podobieństwa fizjologicznego dzielą się na „+” i „-„; i syngamia zachodzi tylko pomiędzy + i -;

2) gamety różnią się wielkością, kształtem i budową – heterogamia; 3) gameta żeńska jest duża i nieruchoma, a męska mała i ruchoma; różnie kształtu, wielkości i bodowy; Gamety rozpoznaja się między sobą, a po zapłodnieniu występują mechanizmy zabezpieczające prze kolejnym zespoleniem (m. in. zmiana potencjału elektrycznego błony komórkowej)

– Apomiksja to rozmnażanie, w wyniku którego z komórek typowych dla rozmnażania płciowego powstaje nasianie, ale bez mejozy i zapłodnienia. Organizm potomny jest identyczny jak rodzicielski (jak w rozmnażaniu wegetatywnym), zarodek apomiktyczny powstaje zawsze w zalążku (w woreczku, ośrodku lub osłonkach); TYPU APOMIKSJI: 1) partenogeneza- apomiktyczne powstanie zarodka z jaja

2) apogamia – apomiktyczne powstanie zarodka z synergidy lun innej komórki woreczka zalążkowego;

- Partenogeneza – powstanie owocu i nasion bez zapłodnienia; - u banana występuje partenokarpia bez zapylenia; u ananasa – zachodzi zapylenie, bez zapłodnienia; samo zapylenie skutecznie pobudza rozwój owocni; Owoce partenokarpiczne nie zawierają nasion (bardzo cenione w handlu) – np. pomidory, winorośl;

- NAGONASIENNE – sosna; Kwiat jest częścią pędu. Części kwiatu są przekształconymi liśćmi, zwanymi owocolistkami.

Budowa kwiatu - pylnik sosny – strobila (szyszkopodobny kwiatostan) zbudowana z osi sporofilostanu, na tej osi ustawione są łuski – sporofile; na sporofilach od spodu po dwa worki pyłkowe zwane pylnikami;

zalążek sosny – Kwiaty żeńskie sosny są zebrane w kwiatostany zwane szyszkami, szyszka składa się z osi i na niej ustawionych łusek nasiennych i wspierających; na łusce nasienne ustawione SA okienkami do osi szyszki po dwa zalążki, każdy zalążek ma osłonkę, okienko, ośrodek i komórkę macierzysta spor;

- Mikrospora – ziarno pyłku wraz z łagiewką; Mikrosporangium – worek pyłkowy

Makrospora – rodnia z prabielmem; Makrosporangium – nucelus (ośrodek);

– schemat zapylrnia sosny;

- MIKROSPOROGENEZA – powstawanie mikrospory i gametofitu męskiego sosny;

* W młodym pylniku rozwija się tkanka aercheasporu – są to diploidalne komórki macierzyste mikrospor 2n=24;

* Po mejozie z każdej kom. macierzystej powstają 4 haploidalne mikrospory w układzie tetraedru;

Przekształcenie mikrospor w ziarno pyłku: - w każdej mikrosporze powstają 2 pęcherzyki lotne (X) (egzyna odstaje od intyny); w każdej mikrosporze zachodzą trzy podziały mitotyczne: I – powstają dwa jądra, każde otoczone własną cytoplazmą; jedno jądro stanie się kom. wegetatywną (a) a drugie (p) podzieli się mitotycznie (II); - II podział – powstanie druga komórka wegetatywna (a) i jądro mikrospory komórki generatywne degenerują;

- MIKROSPOROGENEZA – powstawanie mikrospory i gametofitu męskiego sosny; cd.

III podział jądra mikrospory (p) utworzy jądro generatywne (g) i jądro łagiewki pyłkowej (p), które przemieści się do wierzchołka rosnącej łagiewki;- jądro generatywne (g) stanie się komórka generatywną i podzieli na dwie komórki: na komórkę trzonkową (t) i plemnikotórczą (m) – (komórka plemnikotórcza podzieli się na dwa plemniki, jeden zleje się z komórka jajową, a drugi zdegeneruje)

Dojrzałe, kiełkujące ziarno pyłku zawiera:

- dwie degenerujące komórki wegetatywne (a);

- komórkę trzonkową (t);

- dwa plemniki z komórki plemnikotwórczej (m);

- komórkę łagiewkową z jądrem łagiewkowym (p);

– MAKROSPOROGENEZA - powstawanie makrospory i gametofitu żeńskiego sosny,

1. Powstanie makrospory - w zalążku, w komórce ośrodka powstaje komórka archeosporu (komórka macierzysta makrospor, 2n);

- komórka macierzysta makrospor po podziale mejotycznym da 4 makrospory (4)

2. Rozrost makrospory aktywnej – w wyniku licznych podziałów mitotycznych makrospory powstaje haploidalny gametofit żeński sosny – jest to bielmo nagonasiennych, tj. PRABIELMO 1n (5) (odpowiednik woreczka zalążkowego okrytonasiennych);

- MAKROSPOROGENEZA - powstawanie makrospory i gametofitu żeńskiego sosny – c.d.

3. Powstanie rodni i komórki jajowej w obrębie tkanki prabielma, czyli w obrębie makrospory;

- w wyniku podziałów mitotycznych w górnej części makrospory rozwijają się 2-3 rodnie.

- rodnia powstaje z komórki inicjalnej rodni (górna komórka makrospory);

- komórka inicjalna rodni dzieli się na komórkę inicjalną szyjki rodni i komórkę centralną;

- komórka centralna dzieli się na komórkę kanałowo-brzuszną i komórkę jajową;

RODNIA to: - 1 komórka jajowa oosfera; - 1 komórka kanałowo-brzuszna; - 8 komórek szyjki rodni;

– Makrosporogeneza – powstawanie rodni; – Budowa rodni sosny;

- ZAPŁODNIENIE i rozwój nasienia;

1. Ziarno pyłku przedostaje się przez mikropyle i kiełkuje na powierzchni nucelusa;

2. Zapłodnienie polega na połączeniu się komórki plemnikowej z oosferą, pozostałe komórki łagiewki degenerują;

3. Zapłodniona komórka jajowa dzieli się tworząc zarodek;

• formowanie zarodka obejmuje tworzenie praembrionu i z niego embrionu właściwego; - ostatecznie powstają 4 zarodki, spośród których 3 degenerują;

• zarodki są wpychane w głąb makrospory przez wieszadełka (suspensorium);

Budowa NASIENIA SOSNY:

- zarodek,

- bielmo nagonasiennych 1n;

- resztki nucelusa

- łupina nasienna

Wykład XIII

– Budowa kwiatu – c.d. zn - znamię oraz pl - pylnik dziewanny.

Owocolistki żeńskie - Tworzą słupek zbudowany z zalążni, szyjki i znamienia. Okrywają zalążki z komórkami jajowymi;

Owocolistki męskie - Wytwarzają w pylnikach pyłek z męskimi komórkami rozrodczymi;

Okwiat - Składa się przeważnie z kielicha i korony, ochrania owocolistki i przywabia owady;

Kwiaty okrytozalążkowych. W kwiatach roślin okrytozalążkowych owocolistki zrastają się w słupek, w komorze którego znajdują się zalążki. Oprócz pręcików i słupków wytwarza się często okwiat złożony z kielicha i korony, kielicha, korony, pręcików, i słupka.

– Budowa kwiatu: dwuliściennych (śliwy – przekrój podłużny; kwiat 5-krotny) i jednoliściennych (przekrój poprzeczny, kwiat 3-krotny; zalążnia z trzema komorami po 2 zalążki, 6 pylników);

- Zapylenie krzyżowe jest sukcesem ewolucyjnym okrytonasiennych – zachodzi dzięki mechanizmom samoniezgodności płciowej;

Jako przypomnienie: sposoby zapylania kwiatów - 1. Autogamia (samozapylenie) – klejstogamia (autogamia stała), chasmogamia (autogamia okolicznościowa – efemerydy na Saharze); 2. Hydrogamia (wodopylność) – nadwodna i podwodna; 3. Zoidiogamia – entomogamia (- 8% kwiatów owadopylnych nie produkuje nektaru; - maki piaskowy i polny – brak zapachu, samopłonność); malakogamia (ślimaki); ornitogamia; 4. Teriogamia (nietoperze, torbacze, gryzonie, małpiatki);

5. Anemogamia (wiatropylność);

– FAZA progamiczna - kwiat maku z kiełkującymi ziarnami na znamieniu; Etapy fazy progamicznej: - kiełkowanie ziarna i tworzenie łagiewki na pow. znamienia, - przenikanie łagiewki przez powierzchnię znamienia, - przejście łagiewki przez tkanki słupka, - pękanie wierzchołka łagiewki i uwalnianie gamet;

Łagiewka - Pyłek na znamieniu – faza progamiczna – od zapylenia do zapłodnienia – etapy tej fazy - kiełkowanie ziarna i tworzenie łagiewki na pow. znamienia, przenikanie łagiewki przez powierzchnię znamienia, przejście łagiewki przez tkanki słupka, pękanie wierzchołka łagiewki i uwolnienie gamet.

- Kiełkowanie pyłku – od kilku min. do kilku dni, (u klejstogamicznych pyłek kiełkuje już w pylniku) - pyłek w zetknięciu z wodą pęcznieje; w łagiewce syntetyzowane są aminokwasy i uwalniane z kiełkującego ziarna; jądro wegetatywne jest aktywne – powstaje RNA,

- tworzenie się ściany łagiewki – przez por w egzynie uwypukla się intyna, w tworzącej się łagiewce b. istotne jest tworzenie ściany ( w ścianie są – pektyny – gł. na szczycie łagiewki; celuloza, hemiceluloza i kaloza – pojawia się poniżej szczytu w ścianie i w świetle łagiewki tworząc korki odgradzające starcze części łagiewki). Cz. szczytowa łagiewki ma hemicelulozy i pektyny bez celulozy - jest elastyczniejsza w czasie w zrostu –brak na szczycie kalozy.

- kaloza to polisacharyd, nadaje ścianie łagiewki wł. Sita molekularnego nieprzepuszczającego dużych cząstek. Jest szybko syntetyzowana i rozkładana (przez enzym występujący w cytoplazmie łagiewki – B-1-3-glukanaza. Dopóki trwa wzrost łagiewki - kalozy nie ma w jej szczytowej części. Ściany na szczycie łagiewki są rozluźnianie dzięki enzymom – pektynaza i celulaza – też były znajdowane w szyjce słupka – do hydrolizy blaszek środkowych. W czasie hydrolizy pektyn uwalnianie są jony Ca²⁺ a kier wzrostu łagiewki odbywa się do obszarów o wyższych stężeniach wapnia. Nie wszyscy podzielają ten pogląd. Ważne tez są zw. boru. przy ustalaniu wł. ścian.

• Kierunek wzrostu łagiewki – zależy od czynników fiz. i chem., i anatomicznej. Łagiewki wykazują galwano- chemo- (wzdł. tkanek własnego słupka podejrzewa się etylen, Ca), hydrotropizm czy też histotropizmu (rośnie wzdł. komórek o określonej budowie i ustawieniu). Szyjka może być otwarta z wyściółka śluzową lub zamknięta z tk. stigmoidalna (transmisyjną) – czyli z kom. wydłużonymi, z blaszkami śr., śluzowaciejące w czasie zapylenia. . Łagiewka rośnie wzdłuż najłatwiejszej do przebycia drogi, prowadzącej do komory zalążni. Łagiewka może rosnąc w środ. płynnym lub w war. ścisłego przylegania do podłoża – nie może rosnąć jak włośniki w powietrzu. U niektórych roślin łagiewki rosną, wnikają od str. chalazy – chalazogamia, lub przez ściany ośrodka – mezogamia., ale najczęściej wzdłuż woreczka aż do jego mikropyle (okienka – porogamia).

• Łagiewka w szyjce słupka- tk. transmisyjna – włoski, komórki, ktorych ściany hydrolizują. Czas – kilka min. do 2 dni, ale u niektórych wzrost łagiewki zatrzymuje się na długi okres w słupku (u dębu – 12 m-cy, u leszczyny –3-4 m-ce – tu wierzchołek łagiewki zostaje zamknięty przez korek kalozowy, który później ulega hydrolizie). Rośliny , gdzie szyjki są długie, wytwarzają długie łagiewki; - kiełkująca łagiewka pobudza czynność enzymatyczną komórek słupka np. do hydrolizy ścian (dehydrodenaza glutaminianowa, aminotransferaza asparaginowa) i czynność metaboliczna – synteza zw. energetycznych dla łagiewki. W szyjce rośnie z reg. dużo łagiewek – stymulują rozwój tkanek zalążni. Rosnąca łagiewka składa się z 2 warstw, zew. – zbudowana z mat. o luźnej strukturze ma powyginany zarys.

• Wnikanie łagiewki do woreczka – w przyp. porogamii – ściany kom. okolicy okienka ulęgają rozpuszczeniu. Funkcje chemotropowe są wspomagane często przez synergidy, często jednak degenerują one przed wzrostem łagiewki lub w trakcie. Wierzchołek łagiewki wnika do woreczka w strefie aparatu jajowego (najcz.) – albo pomiędzy synergidą a kom. jajową, albo pomiędzy kom. jajowa a ściana woreczka lub prze synergidę (hydroliza enzymatyczna). Niektóre synergidy mają aparat włókienkowy (dział. chemotropowe). Etap końcowy – pęknięcia ściany wierzchołka łagiewki ( w wyniku obniżenia zawartości tlenu - zawartość O₂ u podstawy szyjki spada do 0 – ponieważ enzymy odpowiedzialne za syntezę pektyn są bardziej wrażliwe na brak tlenu niż enzymy osłabiające ścianę, np. celulaza), wydostaje się cytoplazma i gamety. Pękanie łagiewki powodowane też jest różnica ciśnień osmotycznych (osmoza – 1-kierunkowe przenikanie rozpuszczalnika przez błonę selektywną od r-ru o stężeniu mniejszym do większym) gdzie łagiewka pobiera wodę po wejściu do synergidy lub w okol. ap. jajowego.

• Kontrola wzrostu łagiewki – przez genotyp komórek słupka- gdy ten sam allel genu samosterylności występuje w ziarnie pyłku i na diploidalnym znamieniu –ziarno albo nie kiełkuje albo łagiewka degeneruje po skiełkowaniu lub wierzchołek łagiewki zostaje zamknięty przez kalozę (B 1-3-glukan) znamię na wew. pow. ściany, w miejscu zetknięcia się ze sterylnym ziarnem również wytwarza nadmiar kalozy!, synteza kalozy jest związana z obecnością glikoproteidow; - ponadto białka pyłkowe egzyny wiążą się z białkami powierzchni zmamienia, wzrost uniemożliwia samoniezgodność (płciowa, genetyczna); wzrost łagiewki jest przykładem chemotropizmu,;

- PYLNIK – Pylnik lilii: zawiera dwa worki pyłkowe, pomiędzy nimi łącznik; w workach – po dwie komory pyłkowe; Budowa komory pyłkowej: - epiderma; - warstwa włóknista z komórkami wydłużonymi, w ścianach komórek żeberkowate zgrubienia; - kilka warstw pośrednich; - warstwa tapetowa z komórkami bogatymi w substancje odżywcze; - archeospor z różnicującymi się komórkami macierzystymi pyłku

Kwiat jest tworem homologicznym z pędem, pręciki są homologami liści ale liście powstały ze spłaszczania się łodyg. Zespół pręcików – pręcikowie; Nitka i głowka, tu- 2 pylniki, a w pylniku 2 woreczki pyłkowe – odpowiedniki mikrosporangiów.

- tapetum – 1 w-wa kom. otaczających tk. sporgenną, mających tendencje do endomitoz. T. Jest zużywane i niszczeje w trakcie rozwoju tk. sporogennej, wszystkie substancje ożywcze przenikają przez tapetu i są wewnatrz przetwarzane. Tapetum ameboidalne i sekrecyjne. T.a.- ściany kom. zanikają a protoplasty przyjmują postać ameboidalną i wnikają miedzy mikrospory – peryplazmodium. T. s. – do okresu dojrzewania pyłku pozostają nienaruszone, b. intensywnie syntetyzują i wydzielają białka, polisacharydy, enzymy, subst. wzrostowe, zmieniają się całkowicie w sok wypełniający woreczek, synchronizują mitozy w czasie mikrosporogenezy.

- MIKROSPOROGENEZA A – młody pylnika zbudowany z tkanki miękiszowej, z której powstaje archeospor; w stadium B – widoczne duże komórki archeosporu (a) w narożach; C – wokół archeosporu powstaje warstwa tapetum (b). Tapetum jest otoczone tworzącymi się ściankami pylników (c, d, e); Archeospor przekształca się w mejocyt (komórki macierzyste spor) (f) – z nich po mejozie powstanie tetrada mikrospor

Rozwój ziarna pyłku z mikrospory: podobny u większości Angispermae, Juncaceae –inny; Po rozrośnięciu mikrospora dzieli się na kom generatywna i wegetatywną, protoplast wegetatywnej otacza generatywną (gametofit – dojrzały gdy generatywna podzieli sie na 2 plemniki) – pyłek 2 lub 3 (trawy) jądrowy.

Po uformowaniu się i rozrośnięciu mikrospora dzieli się mitotycznie na dwie komórki, wegetatywną i generatywną. Obie komórki oddzielone są błonami cytoplazmatycznymi i zawierają podstawowe składniki protoplastu. Komórka generatywna ma mało cytoplazmy, zmniejszoną liczbę organoidów (w jednostce objętości) oraz małą ilość materiałów zapasowych w porównaniu z komórką wegetatywną. Z komórki generatywnej w kolejnym stadium rozwojowym powstają dwie gamety (komórki plemnikowe). Jeśli podział ten zajdzie w ziarnie pyłku, dojrzały pyłek jest trójjądrowy (np. u traw), jeśli jednak do mitozy dojdzie dopiero po wytworzeniu łagiewki, ziarna pyłku są dwujądrowe. Komórki plemnikowe większości taksonów mają podobne zestawy organelli, jednakże np. u Plumbago jedna z komórek plemnikowych ma mniej mitochondriów a więcej plastydów niż druga, u Brassica różnią się natomiast liczbą chromosomów. Mikrospora w chwili podziału mitotycznego staje się gametofitem, ale dopiero po podziale komórki generatywnej gametofit ten jest w pełni dojrzały.

Mejoza w pręcikach trwa ok. 1,5 dnia. - pocz. mejozy jest prawie synchroniczny we wszystkich pylnikach jednego okółka, choć synchronia ta nie jest doskonała,

- tk. sporogenna ma pocz. budowę tkanki merystematycznej, przemianom ulega na pocz. profazy, w jądrze podwaja się DNA i związane z nim białka; jądro bardzo się rozrasta.

- w profazie mejotycznej tk. sporogenna zaczyna się izolować od otaczającego tapetum; zanikają połączenia plazmodesmowe, zanika bezpośr. Zw. cytoplazmy obu stref. , ale subs. odżywcze przenikają nadal z t.; w mikrosporocytach – intensywna pinocytoza, cytoplazmy mikrosporocytów są ze sobą połączone – kanałami cytomiktycznymi – cytomiksja oznacza wymianę/przechodzenie jąder i cz. cytoplazmy (uważa psie to za zj. patologiczne ograniczone tylko do profazy). Tkanka zachowuje się jak komórczak. Pod koniec I profazy na celulozowo-pektynowej ścianie mikrosporocytu odkłada się b. dużo polisacharydu kalozy, plazmodesmy i kanału zanikają. Każdy mikrosporocyt staje się osobna jednostką. W trakcie podziałów mejotycznych gruba ściana kalozowa oddziela poszczególne mikrosporocyty a także odkłada się na powierzchni tetrady – tzw. ściany specjalne. Śs –działa jak molekularny filtr przepuszczając tylko b. drobne cząsteczki, dzięki czemu różnicowanie w mikrosporocycie ma odrębny char. niż w pozostałych komórkach (w kier. utworzenia gametofitu).

Te kalozowe ściany w większości przyp. szybko ulegają hydrolizie a uwolnione ściany wytwarzają typowa sporodermę. Niektóre pozostają złączone w tetrady – Typha, Juncus, Luzula, Vaccinium, Calluna) lub tworzą polinia (pyłkowiny – kilkadziesiecio kom. grupy Acacia, Orchideaceae, ) Hydroliza ścian u jednorocznych trwa kilka h a u Alnus, Corylus, Betula – 2-3 m-ce;

Cytokineza – centryfugalna (przegroda pierwotna rozwija się centralnie i rozbudowywuje odśrodkowo) lub centrypetalna. Cytokineza sukcesywna – przegroda pierwotna zakłada się po każdym podziale (najpierw powstaje diada, potem tetrada). C. równoczesna – przegrody powstaje po zakończeniu oby podz. mejotycznych.

Układ mikrospor w tetradzie – liniowy, tedradyczny (4 płasko), izobilateralny (piramida), naprzemianległy (po 2 na krzyż), w kszt. T (Aristolochia)

Młoda mikrospora ma gęstą cytoplazmę, jądro centralnie położone, kom. rośnie i wakuolizuje się. Podział asymetryczny jest spowodowany polaryzacja cytoplazmy na biegun generatywny i wegetatywny. Komórka generatywna ma mniej organoidów i subs. odżywczych. Zmiany tem., gdy mikrospora przygotowywuje się do mitozy mogą zaburzać biegunowość. Kom.. generatywna pocz. jest oddzielona od wegetatywnej w-wa kalozy. Kaloza zanika gdy kom. generatywna przesuwa się do wnętrza cytoplazmy kom. wegetatywnej. Plazmalemma otoczona jest w-wa pektynową bez celulozy. Wegetatywna ma dużo białek i tłuszczy. Jądro ulega powolnej degeneracji, już w czasie kiełkowania łagiewki nie ma jąderka i często ulega fragmentacji. W generatywnej – jądro po podziale tworzy 2 plemniki ksz. wrzecionowatego oddzielone ścianami kom. choć obserwowano tez często plemniki bez ściany! Żywotność pyłku – kilka h – kilka dni.

- Każda mikrospora dzieli się mitotycznie i powstają dwie komórki wegetatywna i generatywna; Komórka wegetatywna dzieli się mitotycznie na dwie komórki plemnikowe (plemniki); Podział ten może nastąpić dopiero w kiełkującej łagiewce; Gametofit męski obejmuje: - komórkę wegetatywną; - komórkę generatywną w stadium jedno- lub dwujądrowym; - łagiewkę pyłkową

- Drogi łagiewki: POROGAMIA – wnikanie łagiewki przez mikropyle (lLilia, miłorząb); MEZOGAMIA – wnikanie łagiewki przez tkanki osłonki i ośrodka lub fenikulus (przywrotnik, dynia); CHALAZOGAMIA - wnikanie łagiewki przez nasadę woreczka zalążkowego, od strony chalazy (osadki);

- Typy woreczków zalążkowych: Ortotropowy (atropowy) – okienko znajduje się w linii prostej nad sznureczkiem (Rdestowate, Pokrzywowate); Anatropowy – zalążek odwrócony - okienko znajduje się obok sznureczka (Jedno- i dwuliścienne); Kampylotropowy – zalążek zgięty, nucellus ustawiony prostopadle do sznureczka, a okienko obok sznureczka (Rezedowate, Strączkowate); Hemianatropowy (hemitropowy) – nucellus i osłonki ustawione prostopadle do sznureczka (Jaskrowate); Amfitropowy – zalążek zgięty w obrębie nucellusa i woreczka zalążkowego (woreczek w kształcie podkowy) (Żabieńcowate, Łączeniowate);

– Podwójne zapłodnienie; ZAPŁODNIENIE: Zachowanie się ziaren pyłku – po pęknięciu łagiewki synergida pęcznieje, plemniki trafiają pomiędzy kom. jajową a jądrem kom. centralnej. Plemniki kierują się w przeciwne strony i dochodzi do kariogamii (podwójnej) – potem rozwój zarodka, bielma i owocni. Część ściany kom. jajowej zawiera polisacharydy a część ma duże otworki. Prawdopodobnie plemniki mogą się poruszać (wykazano amebowate ruchy gamet w łagiewce) lub są przenoszone biernie wraz z prądami cytoplazmy.

• Syngamia – zespolenie się gamet – to 2 fazy: plazmo- i kariogamia. Plazmogamia jest problematyczna(nie wiadomo czy gameta męska ma na tym etapie własną cytoplazmę – w łagiewce ta cytoplazma ma 1-2 mikrony). Plemnik w postaci jądra lub komórki zespala się z kom. jajową. 3 typy kariogamii: pre- (jądro plemnikowe i kom. jajowa łączą się od razu), postmitotyczna (pozostają przez długi czas jądra niezespolone, kariogamia w profazie) i pośrednia.

  • zespolenie drugiego jądra plemnikowego i jąder komórki centralnej często przez kanału cytomiktyczne.

• Rola cytoplazmy plemnika i łagiewki - determinacja cytoplazmatyczna –DNA plastydowe i mitochondrialne, (dziedziczenie cytoplazmatyczne). Jednak udział cytoplazmy plemnika w tworzeniu cytoplazmy zygoty jest niewielki.

• Udział wielu łagiewek w zapłodnieniu – jest dość częste mimo mechanizmów zapobiegających wzrostowi innych łagiewek,

• Nietypowe zapłodnienie – zarodek i bielmo czasami rozwija się bez zapłodnienia lub przy zapłodnieniu częściowym (tylko kom. jajowa). Ma też char. patologiczny i prowadzi do ustania wzrostu i obumarcia zarodka.

• Trwałe łagiewki w zalążku – u Galinsoga ciliata, Ulmus americana, u rodz. Cucurbita – maja znaczenie haustorialne, pobierają i przenoszą pokarm.

• Filogenetyczny aspekt podwójnego zapłodnienia – tylko w jednej grupie świata roślinnego; Zapłodnienie, w którym transport gamet odbywa się za pomocą łagiewki nazwano sifonogamią – właściwa wszystkim okrytozalążkowym. Ma to raczej pochodzenie polifiletyczne – rozwój w wielu grupach jednocześnie.

– Budowa zarodka;

– Budowa nasienia;

– Budowa ziarniaka pszenicy

– Budowa i rodzaje nasion;

– Kiełkowanie;