Wykład16.12

1.Regulatory wzrostu: w roślinach oprócz substancji budulcowych, zapasowych i enzymatycznych występują inne związki o dużej aktywności fizjologicznej: regulatory wzrostu i rozwoju (fitohormony)

2. Fitohormony-sa małocząsteczkowymi związkami niebiałkowymi o różnej budowie chemicznej, które wpływają na różnorodne procesy fizjologiczne roślin. Mogą działać w miejscu powstawania lub są transportowane do innych organizmów roślinnych. Działają pobudzająco lub hamująco na procesy wzrostu i rozwoju roślin. Są syntetyzowane w małych ilościach, lecz bardzo silnie działające.

3. Fitohormony: aktywatory (autoksyny, gibereliny,cytokininy), inhibitory (etylen, kwas abscysynowy)

4. Niezależnie od tego podziału wśród regulatorów wzrostu wyróżnia się regulatory:

a)endogenne (wewnętrzne)- naturalne- wytwarzane przez rośliny

b) egzogenne- (zewnętrzne)- sztucznie wprowadzane do roślin w postaci syntetycznych preparatów, produkowanych przemysłowo. Umożliwiają kierowanie wzrostem i rozwoje roślin uprawnych i dlatego znajdują szerokie zastosowanie w sadownictwie, warzywnictwie, uprawie zbóż, roślin przemysłowych i ozdobnych, w przechowalnictwie

5. Auksyny- są to związki organiczne, które charakteryzuje zdolność wywoływania wzrostu elongacyjnego (wydłużeniowego) komórek łodygi, jedyna naturalną auksyna wszystkich roślin wyższych jest: kwas indolilo-3-octowy (IAA), zwany hetero auksyną.

6. Odkrycie auksyn: istnienie substancji wpływających na wzrost koleoptyla wykazali niezależnie w roku 1927 uczony ukraiński N.G Chołodny i w roku 1928 F.Went.

Koleoptyl-w zarodkach traw,pochewka utworzona z pierwszego liścia, osłaniająca stożek wzrostu pędu i zawiązki pierwszych liści. Podczas kiełkowania koleoptyp rośnie przez pewien czas wraz z zarodkiem, osiąga szydlasty kształt i długość kilki centymetrów. Wydłużenie ok. 1 mm na godzinę.

7. Biosynteza IAA- odbywa się w merystemach wierzchołkowych pędu i młodych liściach, skąd przemieszcza się głównie w kierunku podstawy pędu (transport jest bardzo szybki). W kierunku przeciwnym od podstawy łodygi do jej wierzchołka, zachodzi wolno zgodnie z prawami dyfuzji.

8.Sposób działania auksyny zależy od jej stężenia w tkankach: niższe stężenia działają pobudzająco, wyższe stężenia działają hamująco.

9. Wpływ auksyn na rośliny: STYMULUJĄ 1. Wzrost wydłużeni owy komórek- auksyny rozluźniają strukturę ściany komórkowej (czynią ja podatną na rozciąganie i zwiększają przenikanie wody do komórki), 2.Podziały komórkowe- wywołują podziały komórek w kambium (merystem boczny położony pomiędzy ksylemem a floemem), np.: wiosną w młodych liściach i pączkach tworzą się auksyny które spływają wzdłuż pnia pobudzając komórki kambium do intensywnych podziałów, co wywołuje przyrost pnia drzewa na grubość, wywołują podziały komórek w momencie zranienia

np.: łodygi rosliny.3 Tworzenie związków korzeniowych- np.: odcinki pędów roślin, oddzielone od rośliny macierzystej (tzw. Sadzonki) wytwarzają u nasady nowe korzenie, im więcej auksyn w pewnych granicach tym korzenie wytwarzają się szybciej i obficiej (agrest, porzeczka, goździk, przesadzanie dużych drzew) 4. Partenokarpia- rozwój owoców bezpestkowych powstających bez wcześniejszego zapylenia i zapłodnienia np.: wczesne odmiany pomidora pomimo obfitego kwitnienia nie zawiązują owoców z powodu niskiej temperatury w nocy która utrudnia tworzenie się pyłku i jego kiełkowanie0 spryskanie rośliny pomidora roztworem syntetycznej auksyny pobudza zalążnie do wzrostu i wytworzenia owoców, różniących się od naturalnych jedynie brakiem nasion.

5. Rozwój zalążni i kwiatu żeńskiego- owoce tworzą się przez rozrost zalążni albo dna kwiatowego , auksyny produkowane są przez rozwijające się nasiona- im większa produkcja auksyn tym intensywniejszy jest wzrost i tym większe są owoce. Owoce wielonasienne są większe od jednonasiennych. Jeśli nastąpi uszkodzenie części nasion dopływ auksyn do zalążni się zmniejsza i wzrost owocu jest zahamowany- tworzy się owoc. 6. Hamowanie rozwoju paków bocznych i dominacja wierzchołka- paki boczne rozmieszczone w katach liści nie rozwijają się- hamowane są przez auksyny produkowane w wierzchołku wzrostu roślin. Auksyny z wierzchołka wzrostu transportowane są w stronę korzenia (co wprowadza paki boczne w stan uśpienia).Odcięcie wierzchołka wzrostu od rośliny zmniejsza ilość auksyn wskutek czego pąk położony w kącie liścia zaczyna się rozwijać. Pąk główny hamuje rozwój paków bocznych. Zjawisko to nazywa się dominacją wierzchołkową. Pąki boczne są organami rezerwowymi na wypadek zniszczenia paka głównego.

7. Opadanie liści i owoców- zrzucanie liści- zjawisko powszechne u drzew liściastych jesienią, wywołanie powstawaniem u nasady ogonka liściowego grupy komórek (warstwy odcinającej) w której ulegają rozpuszczeniu substancje pektynowe spajające komórki. Auksyny powstrzymują opadanie liści i owoców. W młodym liściu zwartość auksyn jest wysoka w stosunku do ogonka i do póki ta różnica jest zachowana warstwa odcinająca się nie tworzy. Stary liść- stężenie auksyn pomiędzy blaszką a ogonkiem zrównuje się- tworzy się warstwa odcinająca- liść owoc spada.

10. Giberyliny- złożone i zróżnicowane związki oparte na szkielecie kwasu giberelinowego, gibereliny należą do fitohormonów regulują wzrost i dojrzewania roślin.

Odkrycie giberelin- na plantacjach ryżu w Japonii występują wysokie siewki : „szalone siewki” porażone grzybem który redukuje substancję wywołującą nadmierny zrost ryżu.

Gyberylinę produkują: grzyby patogeniczne, jest naturalnym składnikiem roślin.

Wystepowanie giberelin: w roślinach wyższych, w paprociach, mchach, glonach, grzybach, bakteriach. Każda roślina zawiera kilka giberelin różniących się struktura i aktywnością fizjologiczną. Największe stężenie giberelin wykazują kiełkujące nasiona, młode liście, owoce, wierzchołki łodyg, liście i łodygi i korzenie w pełni wykształcone zawierają bardzo małe ilości aktywatora.

11. Wpływ giberelin na rośliny STUMULUJĄ 1. Wzrost międzywięźli – leczy karłowate formy roślin wywołane mutacja genu, prowadzącą do zablokowania syntezy gibereliny (za pomocą giberelin można przywrócić normalny wzrost karłowatym mutantom) 2.Pośpiechowatość- (rośliny rozetowe – buraki , zakwitanie tych roślin poprzedza wydłużenie międzywęźli 5-6 krotnie, proces ten nie następuje o dowolnej porze roku tylko w określonych warunkowy- wymaga obniżonej temp. I długości dnia-wtedy zakwita. Potraktowanie rośliny rozetowej kroplą gibereliny prowadzi do wytworzenia pospiechów i zakwitnięcia. Giberalina zwiększa aktywność merystemu subapikalnego.

4. Podział komódek 5. Rozwój pręcików kwiatowych 6. Rozwój owoców (moga wywoływać powstawanie owoców partenokarpicznych np: winogron, wiśni, gruszy) 7. Przerywają tan głębokiego spoczynku nasion, nosząc u niektórych wymagania światła i chłodu 8. Kwitnienie (u roślin fotoperiodyczne wrażliwych i wymagających wernalizacji).

11. Cytokininy- są to związki organiczne przyspieszające cytokinezę komórek roślinnych, pochodne

6-aminopuryny np.: naturalna zeatyna, w przeciwieństwie do auksyn i giberelin nie mają charakteru kwasu, są syntetyzowane w komórkach merystema tycznych. Pierwszą cytokinezę (kinetyzę) wyizolowano z preparatów kwasu DNA pochodzenia zwierzęcego- jest więc produktem rozkładu DNA. Cytokininę (zeatynę) wyizolowano z niedojrzałych ziarniaków kukurydzy.

Występowanie: w glonach, mchach, paprociach, roślinach wyższych ( w tych częściach gdzie zachodzą intensywne podziały komórkowe), nasionach, młodych liściach, owocach, wierzchołkach pędów i korzeni, w patogenach roślin. Głównym miejscem syntezy jest korzeń skąd transportowane są wraz z woda ksylemem. Aktywność cytokininy uzależniona jest od stężenia od odpowiedniej ilości auksyn.

12. Wpływ cytokinin na rośliny STYMULUJĄ 1.Podziały komórkowe 2.Elongację komórek (wzrost wydłużeni owy i objętościowy komórek). 3. Różnicowanie się chloroplastów (odmładzają liście które się zestarzały, pożółkły pobudzając w nich wytwarzanie chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych)

4. Indukują zróżnicowanie pędów i wzrost pąków pachwinowych (noszą zatem hamujący wpływ auksyn na pąki czyli zmieniają dominację wierzchołkową) 5. Pobudzają kiełkowanie nasion (umożliwiają kiełkowanie w ciemności nasion wymagających światła do kiełkowania)

6. Współdziałają z auksynami przy organogenezie (w hodowlach tkankowych w zależności od stężeń obu związków powstaje tkanka przyranna, rozwijają się korzenie lub pędy) 7. Wpływ na kierunek transportu metabolitów 8. Opóźniają starzenie się tkanek roślin- zapobiegają starzeniu się liści (liście zachowują barwę i świeżość)- cytokininy znalazły zastosowanie w przechowalnictwie warzyw.

12. Endogenne inhibitory wzrostu- rośliny oprócz regulatorów stymulujących wzrost i rozwój roślin zawierają substancje o działaniu antagonistycznym i hamujące procesy wzrostowe i rozwojowe.

INHIBITORY- związki organiczne, które w stężeniach fizjologicznych hamują procesy wydłużania łodyg, jej wycinków, wzrost korzeni, kiełkowanie nasion, otwierania pąków, kwitnienie. Hamowanie tych procesów ma charakter odwracalny czyli obniżenie poziomu inhibitora w roślinie wznawia zahamowany poprzednio proces.

Budowa chemiczna inhibitorów wzrostu: nie stanowią jednolitej grupy ani pod względem chemicznym ani fizjologicznym. Są to różne substancje wyizolowane z różnych roślin.

Inhibitory występują w pakach, liściach, bulwach nasionach, owocach.

13. Etylen- hormon gazowy: przyspiesza procesy dojrzewania roślin, przyspiesza starzenie się tkanek, stymuluje rozwój tkani odcinającej, powoduje opadanie liści, kwiatów, owoców, przyspiesza dojrzewanie owoców, hamuje wzrost siewek. Jego stężenie wzrasta przy równoczesnym zmniejszaniu się stężenia auksyn i cytokinin.

14. Kwas abscysysowy (ABA)-dormina Związek o budowie podobnej do karotenoidów, powstaje z ksantofilu, wytwarzany jest w liściach i owocach ( kiedy dzień staje się krótszy), w komórkach z plastydami. Z miejsc powstawania jest transportowany do innych części roślin przez ksylem i floem, wysoki poziom ABA stwierdzono w organach starzejących się i będących w stanie spoczynku, w dużej mierze jest antagonistą do: auksyn-w procesach wydłużania komórek i opadania liści

giberelin- w procesie spoczynku paków, Cytokinin- w procesie starzenia się organów roślin.

Kwas absycysowy DZIAŁANIA: 1.indukuje stan spoczynku w pakach i nasionach (inhibitor kiełkowania)

2. Hamuje wzrost komórek i elongację pędu 3.Powoduje rozkład chlorofilu, syntezę karotenów

4. Stymuluje rozwój tkanki odcinającej (opadanie liści, owoców, kwiatów innych organów)

5. W przypadku niedoboru wody powoduje zamykanie aparatów szparkowych i stymuluje wzmożone pobieranie wody przez korzenie.