Układ moczowy (systema urinarium)

Kręgowce lądowe posiadają złożony układ wydalniczy, w którym produkty przemiany materii są usuwane poprzez filtrację oraz sekrecję. Dochodzi do zintegrowania ukł. moczowego z innymi układami np. nerka produkując mocz reguluje funkcjonowanie ukł. Krążenia (przepływ krwi). Nerka wydziela erytropoetynę, czynną pochodną

witaminy D (1,25-dihydroksycholekalcyferol), a sama podlega działaniu innych hormonów (aldosteron, ADH, tyroksyna i inne).

Nerka (ren, nephros)

Narząd parzysty, leżący w okolicy lędźwiowej. Kształt fasolowaty z wyraźną zatoką (sinus renalis) i wnęką (hilus renalis). W zatoce mieści się miedniczka nerkowa (pelvis renalis) wraz z kielichami nerkowymi (calices renales). Do wnęki dochodzi tętnica nerkowa (a. renalis), a wychodzi z niej żyła nerkowa (v. renalis). Nerka jest pokryta torebką włóknistą (capsula fibrosa) i otoczona wyraźnym pokładem tk. tłuszczowej (capsula adiposa renis).

Część korowa (cortex renis)

• promienie rdzeniowe (processus medullares)

• część labiryntowa (pars convoluta corticis renis)

Część rdzenna (medulla renis)

• słupy nerkowe (columnae renales)

• piramidy nerkowe (pyramides renales) zakończone brodawkami nerkowymi (papillae renales)

Kielichy nerkowe mniejsze (calices renales minores) otaczają brodawki nerkowe, które zawierają kilkanaście ujść kanalików zbiorczych. Kielichy nerkowe mniejsze łączą się w zespoły zwane kielichami nerkowymi większymi (calices renales majores),

uchodzące do miedniczki nerkowej, która łączy się z moczowodem (ureter).

Unaczynienie nerki:

• tętnica nerkowa (a. renalis) – odchodząca od aorty brzusznej (aorta abdominalis)

• tętnice międzypłatowe (aa. interlobares renis) – biegną miedzy piramidami nerkowymi

• tętnice łukowate (aa. arcuatae) – na granicy kory i rdzenia

• tętnice międzypłacikowe (aa. interlobulares) oraz dochodzące do rdzenia tętniczki proste prawdziwe (arteriolae rectae verae)

• tętniczki doprowadzające (vasa afferentia) tworzące kłębki nerkowe (glomerulus) zlokalizowane w ciałkach nerkowych.

• naczynie odprowadzające (vas efferens)

• sieć naczyń włosowatych (kory i rdzenia) oraz tętniczki proste rzekome (arteriolae rectae spuriae) unaczyniające część rdzenną nerki wspólnie z tętniczkami prostymi prawdziwymi.

• żyły gwiaździste (vv. stellatae) – pod torebką nerki

• żyły międzypłacikowe (vv. interlobulares)

• żyły łukowate (vv. arcuatae)

• żyły międzypłatowe (vv. interlobares)

• żyła nerkowa (v. renalis)

• żyła czcza doogonowa (v. cava caudalis)

Płatowatość nerki:

Nerka płodu to nerka złożona składająca się z nereczek (renculi); u niedźwiedzia i foki w okresie postnatalnym.

 nerka prosta wielobrodawkowa pobruzdkowana (nereczki zrośnięte w płaszczyźnie bocznej) – u bydła,

 nerka gładka wielobrodawkowa (nereczki zrośnięte w części korowej) – u świni i człowieka,

 nerka gładka jednobrodawkowa (nereczki zrośnięte na całym profilu) – koń, małe przeżuwacze, mięsożerne.

Płat nerki – odpowiada jednej piramidzie nerkowej wraz z przylegającą do niej częścią korową, tj. tej części miąższu, którego kanaliki znajdują ujście w jednym przewodzie brodawkowym. Przestrzenie zawarte pomiędzy promieniami rdzeniowymi określa się jako część labiryntowa (pars convoluta corticis renis). Jeden promień rdzeniowy wraz z przylegającą do niego częścią labiryntową nosi nazwę płacika (zrazika) nerki.

Miąższ nerki

1) część wydzielnicza – nefron,

2) drogi wyprowadzające mocz wewnątrznerkowe

Nefron (nephronum) składa się z elementów naczyniowych i długiej cewki nabłonkowej.

A. Ciałko nerkowe (corpusculum renis):

• kłębek naczyniowy (glomerulus renalis),

• torebka kłębka (capsula glomeruli).

B. Kanalik główny (tubulus proximalis):

• część kręta (pars contorta s. tubulus contortus primi ordinis) – kanalik kręty pierwszego rzędu),

• część prosta (pars recta tubuli contorti proximalis).

C. Pętla nefronu (ansa nephroni):

• ramię zstępujące (ramus descendens),

• ramię wstępujące (ramus ascendens).

D. Kanalik kręty drugiego rzędu (tubulus centortus secundi ordinis)

E. Kanalik łączący (tubulus conjugens).

Ciałko nerkowe (corpusculum renis)

Składa się z podwójnej osłonki nabłonkowej – trzewnej i ściennej torebki kłębka nerkowego (capsula glomeruli) i aparatu przykłębkowego (apparatus juxtaglomerularis). W ciałku nerkowym wyróżnia się biegun naczyniowy (polus

vascularis), przez który wnikają do niego naczynia krwionośne i biegun kanalikowy (polus tubularis), który staje się początkiem kanalika głównego.

a) kłębek naczyniowy – rozgałęzienie tętniczki doprowadzającej, oddającej kilka lub kilkanaście mniejszych odgałęzień, które tworzą niezależne płaciki naczyniowe, złożone z naczyń włosowatych typu okienkowatego. Naczynia włosowate opuszczają płaciki naczyniowe, tworząc naczynia tętnicze odprowadzające krew z ciałka nerkowego. Naczynia włosowate kłębka – wysłane komórkami śródbłonka obardzo cienkiej warstwie cytoplazmy i jądrze wpuklonym do światła naczynia. W obrębie cytoplazmy znajdują się liczne pory ułatwiające filtrację w kłębku. Błona podstawna – występuje między naczyniami włosowatymi tętniczymi kłębka a podocytami blaszki trzewnej torebki kłębka. Stanowi jedyną ciągłą warstwę w fizjologicznym ultrafiltrze osocza. (bariera krew-mocz – ultrafiltracyjna). Włókna grubości 3-4 nm tworzące wiązki; proteoglikany, w tym siarczanu heparanu, który ma istotne znaczenie dla właściwości filtracyjnych. Komórki mezangium – to elementy łącznotkankowe stanowiące rodzaj krezki naczyń kłębka, lub pełniące funkcje podporowe dla

naczyń krwionośnych.

b) Torebka kłębka nerkowego powstaje w wyniku wgłębienia cewki nabłonkowej powstającego nefronu przez tworzący się kłębek naczyń krwionośnych tętniczych. Kłębek zostaje otoczony podwójną warstwą nabłonka, która przy biegunie naczyniowym ściśle obejmuje szypułę naczyniową. Blaszka ścienna – nabłonek jednowarstwowy płaski spoczywający na błonie podstawnej. Przy biegunie kanalikowym nabłonek blaszki ściennej przechodzi w część krętą kanalika głównego. Nabłonek blaszki ściennej ogranicza jamę torebki kłębka, w której zbiera się przesącz osocza, czyli mocz pierwotny. Blaszka trzewna – pokrywa naczynia krwionośne kłębka stykając się z błoną podstawną śródbłonka naczyń włosowatych. Ciało komórki nabłonka blaszki trzewnej (podocytu) posiada wypustki I rzędu (duże) i II rzędu (małe). Podocyty oplatają swoimi wypustkami naczynia włosowate kłębka. Wypustki podocytów są połączone ze sobą połączeniami zwierającymi.

Bariera krew- mocz:

1) Endocyt (endotheliocytus) naczyń krwionośnych kłębka,

2) Wspólna błona podstawna dla endocytów i podocytów:

a) blaszka rozrzedzona wewnętrzna (lamina rara interna), którą stanowi glikokaliks endocytu

b) blaszka gęsta (lamina densa) wspólna dla endocytu i podocytu,

c) blaszka rozrzedzona zewnętrzna (lamina rara externa), którą stanowi glikokaliks podocytu.

B. Kanalik główny (tabulus proximalis)

Kanalik kręty I rzędu (tubulus contortus primi ordinis) Najdłuższy odcinek nefronu. Wysłany nabłonkiem jednowarstwowym kostkowym z licznymi wysokimi mikrokosmkami (rąbek szczoteczkowy). W części przypodstawnej znajdują się: jądro komórkowe oraz liczne inwaginacje błony komórkowej z mitochondriami (prążkowanie przypodstawne).

Resorpcja zwrotna moczu pierwotnego: wchłanianie Na+, glukozy, białek niskocząsteczkowych, aminokwasów, jonów siarczanowych i fosforanowych.

Wydalanie: kwasu paraaminohipurowego, kreatyniny, organicznych połączeń jodu oraz niektórych antybiotyków np. penicyliny.

Proces wchłaniania zwrotnego jest regulowany przez parathormon (hamuje wchłanianie jonów fosforanowych).

Część prosta kanalika głównego (pars recta tubuli proximalis). Słabiej wyrażone prążkowanie przypodstawne.

C. Pętla nefronu (ansa nephroni)

 część zstępująca = ramię zstępujace (ramus descendens)

 część wstępująca = ramię wstępujące (ramus ascendens).

Pętla rozpoczyna się częścią cienką (nabłonek jednowarstwowy płaski) przechodzącą w pętlę grubą (nabłonek sześcienny, przypominający nabłonek kanalika krętego II rzędu).

Cienka, zstępująca część pętli nefronu:

nabłonek jednowarstwowy płaski (jądro uwypuklone do światła kanalika, liczne wypustki cytoplazmatyczne). Liczne kanały cytoplazmatyczne oraz wpuklenia błony komórkowej, sprawiające wrażenie bardzo porowatego układu. Wyraźna błona podstawna.

Gruba, wstępująca część pętli nefronu:

W pętlach krótkich (w nerce zwierząt wodnych) to przejście ma miejsce w dolnej partii ramienia zstępującego (przed zgięciem). Natomiast w pętlach długich (w nerce zwierząt pustynnych) przejście występuje w ramieniu występującym. Nabłonek jednowarstwowy kostkowy. Pojedyncze mikrokosmki. Prążkowanie przypodstawne. Wyraźnie zaznaczone granice międzykomórkowe.

W ramieniu wąskim pętli nefronu następuje zagęszczanie moczu (nabłonek jest przepuszczalny dla wody, a nieprzepuszczalny dla elektrolitów), natomiast nabłonek ramienia szerokiego (grubego) jest nieprzepuszczalny dla wody a przepuszczalny dla elektrolitów (Na+ i Cl–). Mocz staje się hypotoniczny.

D. Kanalik kręty II rzędu (tubulus contortus secundi ordinis)

krótszy, węższy i mniej kręty niż kanalik kręty I rzędu. Nabłonek jednowarstwowy sześcienny. Na przekroju poprzecznym widoczne regularne światło kanalika. W części początkowej jest związany z ciałkiem nerkowym poprzez plamkę gęstą, która stanowi jeden z elementów aparatu przykłębkowego. Kanalik kręty II rzędu spełnia podobną rolę jak ramię szerokie pętli nefronu. Komórki nabłonka są przepuszczalne dla jonów sodu (Na+), zaś nieprzepuszczalne dla wody. Regulatorem tego procesu jest aldosteron i ADH. Mocz jest hypotoniczny.

E. Kanalik prosty (tubulus rectus)

Nabłonek jednowarstwowy kostkowy. Wyraźne granice międzykomórkowe, cytoplazma jasna, brak mikrokosmków. W kanaliku prostym następuje ostateczne zagęszczenie moczu pod wpływem ADH. Proces ultrafiltracji regulowany jest przez aparat przykłębkowy.

Aparat przykłębkowy (apparatus juxtaglomerularis)

1. Komórki plamki gęstej (macula densa) kanalika krętego II rzędu przylegające do bieguna naczyniowego. Wyższe, jaśniejsze, o wyraźnych konturach, obecne prążkowanie przypodstawne, w częściach szczytowych – ziarna, w części przypodstawnej – dobrze rozwinięty aparat Golgiego.

2. Komórki ziarniste (mioepithelioidalne) wyspecjalizowane komórki błony środkowej tętniczki doprowadzającej. Kuliste jądro, w cytoplazmie ziarna. Zlokalizowane w bezpośrednim sąsiedztwie plamki gęstej. Z komórkami ziarnistymi kontaktują się liczne zakończenia włókien adrenergicznych.

3. Komórki sieci W przestrzeni pomiędzy naczyniami doprowadzającymi i odprowadzającymi a plamką gęstą. Jądra wydłużone, skierowane w stronę plamki gęstej. Liczne wypustki, które się przeplatają (podobne do kom. mezangium) – tzw. mezangium pozakłębkowe.

4. Komórki okołonaczyniowe (paraportalne) W obrębie kłębka naczyniowego, między naczyniami włosowatymi. Zawierają substancje lipidowe.

Histofizjologia aparatu przykłębkowego.

Komórki plamki gęstej (osmochemoreceptor) rejestrują koncentrację jonów sodu w kanaliku krętym II rzędu. Ta informacja jest przekazywana do komórek mioepitelioidalnych zwanych ziarnistymi w błonie środkowej naczynia doprowadzającego, które wydzielają reninę do krwi. Renina stymuluje uwalnianie angiotensyny II z wątroby, która powoduje skurcz naczyń krwionośnych co sprzyja

wzmożeniu filtracji osocza. Angiotensyna II działa ponadto na komórki kory nadnercza stymulując produkcję aldosteronu, który powoduje zatrzymanie Na+.

Drogi wyprowadzające mocz wewnątrznerkowe

A. Kanaliki zbiorcze – układ przewodów wyprowadzających zawartość z części korowej nerki do kielichów i miedniczek nerkowych. W obrębie rdzenia nerki kanaliki łączą się tworząc przewody o coraz większej średnicy. Przewody brodawkowe uchodzą do kielichów na szczycie brodawek. Wysłane nabłonkiem jednowarstwowym kostkowym. Komórki wstawkowe – dużo mitochondriów, rozwinięty aparat Golgiego, dużo ciemnych ziaren wydzielniczych. W dalszej części kanalików zbiorczych komórki stają się coraz wyższe.

B. Przewody brodawkowe - nabłonek jednowarstwowy cylindryczny Kanaliki zbiorcze i przewody brodawkowe w rdzeniu nerki sąsiadują z licznymi naczyniami włosowatymi krwionośnymi i limfatycznymi.

Drogi wyprowadzajace mocz zewnątrznerkowe

A. Kielichy nerkowe (calices renales)

Krótkie, szerokie kanały obejmujące brodawki nerkowe łączące się w kielichy nerkowe większe (calices renales majores) znajdujące ujście w miedniczce nerkowej.

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, warstwa właściwa błony śluzowej

 błona mięśniowa (2 warstwy mm. gładkich, wokół brodawek tworzy zgrubienia – pierścienie mięśniowe)

 przydanka

B. Miedniczka nerkowa (pelvis renalis)

Budowa ściany podobna do kielichów nerkowych. Błona mięśniowa (3 warstwy mm. gładkich).

C. Moczowód (urether)

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy (kom. baldaszkowate, kom. różnokształtne), tk. łączna

 błona mięśniowa (3 warstwy: zew. i wew. – podłużne, środkowa – okrężna)

 przydanka (tk. łączna wiotka)

D. Pęcherz moczowy (vesica urinaria)

Znajduje się w miednicy za spojeniem łonowym.

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, silnie unaczyniona tk. łączna luźna. W pustym pęcherzu błona śluzowa jest silnie pofałdowania.

 błona podśluzowa – tk. łączna wiotka z naczyniami krwionośnymi, mogą występować grudki chłonne.

 błona mięśniowa – 3 warstwy: zew. i wew. - podłużne, środkowa – okrężna; tworzą jeden narząd. Osobny układ czynnościowy stanowi mięsień w obrębie trójkąta pęcherza moczowego, który reguluje położenie ujść moczowodu i cewki moczowej, a ku dołowi przechodzi w mięsień zwieracz pęcherza moczowego. Te dwa układy mięśniowe działają w obrębie błony mięśniowej pęcherza moczowego jako układy antagonistyczne.

 błona surowicza (otrzewna) – górna i tylna powierzchnia lub przydanka (tk. łączna wiotka) – pozostałe powierzchnie

E. Cewka moczowa (urethra)

Cewka moczowa męska (urethra masculina)

część miedniczna (pars pelvina), do której uchodzą w okolicy wzgórka nasiennego (colliculus seminalis) oba nasieniowody. U knura i buhaja nosi nazwę części krokowej (pars prostatica) – gruczoł krokowy rozsiany. Na wzgórku nasiennym znajduje się także ujście gruczołu krokowego. Od tego miejsca cewka moczowa stanowi również przewód wyprowadzający nasienie. Miejsce połączenia dróg moczowych i płciowych nosi nazwę zatoki moczopłciowej (sinus urogenitalis).

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, warstwa właściwa błony śluzowej (tk. łączna wiotka)

 warstwa naczyniowa = jamista (stratum vasculare s. cavernosum), liczne sploty naczyń żylnych o przebiegu okrężnym oraz beleczki łącznotkankowe, liczne kom. mięśniowe gładkie

 warstwa gruczołowa – u człowieka, konia i psa gruczoły nie występują

 błona mięśniowa (2 warstwy: wew. – podłużna i zew. – okrężna)

część gąbczasta (pars spongiosa) w obrębie prącia, światło silnie sfałdowane.

 błona śluzowa – nabłonek przejściowy (u człowieka – wielowarstwowy cylindryczny),

 gruczoły śluzowe (Littre’go)

 ciało gąbczaste (sieć naczyń żylnych wypełniających się krwią w czasie wzwodu prącia)

 błona biaława (tunica albuginea).

Cewka moczowa żeńska (urethra feminina)

 błona śluzowa: nabłonek przejściowy, w dalszym odcinku – wielowarstwowy płaski; w blaszce właściwej błony śluzowej występują u człowieka i bydła pojedyncze gruczoły cewkowe rozgałęzione

 ciało gąbczaste

 błona mięśniowa (2 warstwy mięśni gładkich: wew. Okrężna i zew. podłużna. U klaczy i suki występuje jeszcze jedna warstwa podłużna położona najbardziej wewnętrznie