Oddychanie w warunkach beztlenowych

Bakterie żyjące w ekosystemach pozbawionych tlenu uzyskują energię na drodze procesów oddychania beztlenowego. Wykorzystują one związki i pozostałości wytworzone przez organizmy przeprowadzające procesy fermentacyjne. Bakterie te wykorzystują jako akceptory wodoru azotan, siarczan, siarkę, węglan, żelazo (III), i in. Redukują one azotan do azotu cząsteczkowego i NO₂, siarczan i siarkę elementarną do siarkowodoru, CO­₂ i węglany do kwasu octowego lub metanu oraz żelazo (III) do żelaza (II). Przejście elektronów pochodzących z substratów organicznych do ww. związków i jonów pozwala na fosforylację oksydacyjną i odpowiedni zysk energetyczny.

Denitryfikacja

Bakterie denifitrykacyjne to tlenowce, które nie rosną w warunkach beztlenowych pod nieobecność azotanu. W warunkach beztlenowych i w obecności azotanu jako jedynego akceptora wodoru, związek ten ulega redukcji do N₂O oraz azotu atmosferycznego, które są następnie uwalniane z komórki.

Pseudomonas denitrificans, Paracoccus denitrificans, Thiobacillus denitrificans, Pseudomonas aeroginosa, Bacillus licheniformis.

10 [H] + 2 H⁺ + 2 NO₃^- → N₂ + 6 H₂O

1. Enzym reduktaza azotanowa A, zawierająca molibden bierze udział w redukcji azotanu do azotynu

2. Azotyn jest redukowany przez reduktazę azotynową (związaną z błoną cytoplazmatyczną) do NO.

3. NO jest redukowany przez reduktazę do N­₂O.

4. N₂O jest redukowany przez reduktazę do N­₂.

Amonifikacja

Redukcja kataboliczna

E. coli; E. aerogenes – fakultatywne beztlenowce

1. Enzym reduktaza azotanowa A pozwala na przeniesienie elektronów oderwanych od substratu na azotan z wytworzeniem azotynu. Zachodzi fosforylacja oksydacyjna.

2. Azotyn może zostać zredukowany do amonu, który zostaje uwolniony do podłoża. Reakcja ta nie daje zysku energetycznego.

Asymilacyjna redukcja azotanów

Zachodzi w warunkach zarówno tlenowych, jak i beztlenowych.

NH₄⁺ - budulec

Elektrony pochodzą z NADPH lub FdH_2­.

Obecność zewnętrznego źródła NH₄^* - inhibicja procesu.

NO2- -reduktaza azotanowa B/2e->NO2

8 [H] + H⁺ + NO₃^- → NH₄⁺ + OH^- + 2 H₂O

Redukcja siarczanów – oddychanie siarczanowe

Bezwzględne beztlenowce – bakterie sulfidogenne

mikroorganizm	donor H^+
Desulfovibrio	mleczan
Desulfobacterium	H2
Desulfococcus	H2
Desulfomonas	octan
Desulfobacillus	propionian
Desulfosarcina	aślan
Thermosulfobacterium	mrówczan
Desulfonema G(-)	etanol, kw. tłuszczowe

Korzystające ze źródeł H₂ – mają kompleksy hydrogenazy – aktywują H₂; mogą też wiązać autotroficznie CO₂.

B. sulfinogenne: Desulfovibrio, Desulfobacterium, Desulfococcus.

Oddychanie siarczanowe:

Donor wodoru – transport elektronów / ATP (Cyt. C) → S₂O₃^2-/H₂S/S₂O₆^3-/SO₄^2-/SO₃^2-

Siarczany, aby mogły zostać zredukowane, muszą być najpierw dwukrotnie aktywowane przez ATP. Powstaje APS – adenozyno-5’-fosfosiarczan, a następnie PAPS – fosfoadenozyno-5’-fosfosiarczan. Dopiero PAPS może ulegać redukcji.

Znaczenie bakterii desulfurykacyjnych

Bakterie desulfurykacyjne mogą utleniać żelazo (żelazo atomowe w obecności siarki na -2 st. utlenienia ulega utlenianiu do stopnia +2). Pozwala to na transport jonów żelaza przez siderofory.

Oddychanie siarkowe – S – akceptor el. z łańcucha oddechowego

Siarka jest akceptorem w oddychaniu siarkowym, w wyniku którego powstaje siarkowodór, który z kolei jest donorem pary elektronowej dla bakterii fosfosyntezujących.

Archeony

Archeony również redukują siarkę.

Pyrodictum

Oddychanie węglanowe

Redukcja węglanów do CH₄; akceptor elektronów – CO₂.

Metanogeny: Methanococcus; Methanosarcina; Methanospirillum.

1. brak typowej mureiny

2. ścisłe beztlenowce

3. głównie H­₂ – donor H⁺, też zw. organiczne C1, C2

4. oddychanie węglanowe – chemolitoautotrofy, gdy:

   1. H₂ – donor H⁺

   2. CO₂ – akceptor el. i źródło węgla

Metanogeny muszą żyć w symbiozie organizmów, dostarczających wodór atmosferyczny (np. bakterie fermentujące).

Redukcja dysyilacyjna – uwalnianie metanu

H₂ –transport elektronów/ATP/kompleks hydrogenaza → CH₄/X-CH₃/X-CH₂OH/X-CHO/CO₂

Redukcje kataboliczne CO₂

metanogeny – oddychanie węglanowe

Redukcja węglanów z wytworzeniem metanu – acetogeny.

Clostridium aceticum G(+) – autotrof (H₂, CO₂)

beztlenowce – chemolitoautotrofy

4h2 _ 2 co2 > COOH

Redukcje anaboliczne CO₂

Gdy CH₄ służy do budowy składników komórkowych – REDUKCJA ASYMILACYJNA – chemoautotrody, ponieważ źródłem węgla jest CO­₂.

Włączanie CO₂ – reduktywny szlak acetylo-CoA.

Autotroficzne wiązanie CO₂ – reduktywny szlak acetylo-CoA

H₂ jest zawsze aktywowany przez hydrogenazy.

CO_2­ >>> CH₃-X >CH3-CO-X > CH3-CO-

Oddychanie „fumaranowe”

Wyjątek, w którym akceptorem elektronów jest związek organiczny. Elektrony pochodzą z łańcucha redoks.

E. coli, Proteus, Salmonella, Bacteroides, Propionibacterium

chemoautotrofy – donor H⁺ - związki organiczne (glukoza) – katabolizowana – szlak FBP

Oddychanie żelazowe

1. Reduktaza żelaza III do II

2. Gdy deficyt azotanów: reduktaza azotanowa A redukuje żelazo z +3 do +2 st. utl.

Alteromonas: brak O₂ – wtedy redukcja Fe³⁺ -> źródło C – metan, źródło H⁺ - H₂.

Fermentacje beztlenowe

Fermentacje są energetycznie niekorzystne dla organizmów.

Drogi regeneracji – NADH; NADPH; FADH₂

1. Łańcuch oksydacyjno redukcyjny

   1. oddychanie tlenowe

   2. oddychanie beztlenowe

2. ?

Proces biochemicznej regeneracji ATP – drogą fosforylacji substratowych.

Mechanizm uwalniania wodoru: najczęściej donor i akceptor H⁺ to związek organiczny.

BRAK ŁAŃCUCHA REDOX!

Fosforylacje substratowe:

glukoza –(1 do 4 ADP)-> produkty

1. 1,3-bisfosfoglicerynian – kinaza dosdoglicerynianowa-> 3-fosfoglicerynian

2. fosfofenol

3. s

Acetylo-P + CoA może powstać w obecności acetylotransferazy fosforanowej z acetylo-CoA.

Przykłady procesów umożliwiających dodatkową fosforylację:

1. gdy katabolizm heksoz; cykl pentozofosforanowy – może dać dwa produkty:

   1. GAP – dalej w fermentacji akceptor el i H

   2. ATP (u niektórych bakterii)

2. Gdy bakterie mogą utleniać H₂ (aktywowany przez hydrogenazę), nie trzeba organicznych akceptorów wodoru.

Acetylo-CoA + Pi -> elektrony wędrują na H⁺

Cehcą charakterystyczną fermentacji jest to, że akceptorem elektronów regenerującym acetylo-CoA jest związek organiczny. W tym przypadku jest to H⁺.

Typy przekrztałceń pirogronianu

1. U większości bakterii w warunkach beztlenowych:

NADH jest regenerowany – utleniany, a redukcji ulega akceptor organiczny – fermentacje beztlenowe.

1. Typ Clostridium

2 FDH –hydrogenaza-> 2 Fd + H₂

Nie jest potrzebna synteza organicznych akceptorów dla protonów i elektronów.

Acetylo-CoA->Acetylofosforan-kinaza octanowa->octan + ATP

1. Typ Enterobacteriaceae

Nie jest potrzebna synteza organicznych akceptorów dla protonów i neutronów.

mrówczan –(liaza H­₂, CO₂)-> H₂ + CO₂

Fermentacja alkoholowa

Glikolityczna – Sarcina vantriculi

Fermentacja mlekowa

Rodzina: Lactobacteriaceae G(+)

1. źródła energii – węglowodany

2. obligatoryjna fermentacja

3. brak cytochromów i katalazy – ułomne metabolicznie

4. rosną w obecnościtlenu

5. nie rosną na podłożach mineralnych

6. rozkładają laktozę do D-glukozy i D-galaktozy, mają β-galaktozydazę

7. mleczan – zakwasza; węglan wapnia buforuje