MECHANIZM WZROSTU ROŚLIN
Auksyny – zmiana elastyczności ścian komórkowych
Ekspansyna – białko niskocząsteczkowe stymulowane przez auksynę , aktywność zależy od pH – najwyższa przy 3.5 – 4.5. Rozluźnienie wiązań między celulozą a substancjami pektynowymi.
Auksyna – aktywacja pompy protonowej- obniżenie pH ściany – aktywacja ekspansyny (im więcej jonów protonowych, tym mniejsze pH)
Ekstensyna – białko strukturalne, wielkocząsteczkowe, decyduje o hamowaniu wzrostu komórki przez usztywnianie ścian komórki przez hydroksylację proliny - Tworzenie wiązań między grupami OA, które pojawiają się w hydroksylacji proliny.
Czynniki decydujące o wzroście:
Bezpośrednio - woda
Pośrednio – substancje troficzne (odżywcze). Źródłem substancji fotosynteza
Regulujące – substancje hormonalne
Hormonalna regulacja wzrostu i rozwoju
Regulatory wzrostu i rozwoju – fitohormony (modyfikacja procesów fizjologicznych) – powstają w roślinie, wyraźny efekt fizjologiczny
Grupy hormonów roślinnych ( stymulatory, inhibitory)
Auksyny (IAA), gibereliny (GA), cytokininy (CK) (stymulatory [w stęż. Fizj.])
Kwas abscysynowy (ABA), kwas jasmonowy (JA), etylen (inhibitory)
Związki organiczne. Etylen jest jedynym fitohormonem gazowym.
Hormony modyfikujące działanie głównych hormonów.
Równowaga hormonalna
Plejotropowe działanie hormonów – każdy w wielu procesach
Czynniki kształtujące stężenie hormonalne w komórce/organizmie/roślinie
im bardziej zacienione warunki, tym bardziej wyciągnięte rośliny. reakcja organizmu zależy od stężenia auksyny.
Rozwój roślin drzewiastych- na poziomie rośliny
Fazy rozwojowe oparte na kryteriach fizjologicznych
Cechy różniące względem roślin zielnych:
Sezonowość wzrostu drzew i krzewów na długość i grubość
Stymulacja wzrostu zależy od IAA (+CK i GA), w tym w reaktywacji ??? na wiosnę
Spadek inhibitorów konieczny by zadziałały te substancje
Sezonowe magazynowanie i mobilizacja asymilatorów i związków węgla (stają się wtórnymi donorami asymilatorów) w żywych komórkach łyka i drewna: niestrukturalnie (gromadzą się, ale nie wbudowują się) sacharydy, lipidy
Drzewa „skrobiowe” – (drzewa liściaste + jodła, świerk)
Drzewa „lipidowe” – ( sosna – m. In. Mniej zwarte naczynia)
Zasadniczo dot. Kom. Bieli, czasem prowadzą skrobię w centrum pnia (1m)
Alnus glutinora
Acer psendoplatanus
Tworzenie twardzieli: gromadzenie polifenoli
Transport daleki – znaczenie kohezji I adhezji. Siła ssąca nawet do 4MPa, co umożliwia dotarcie roztworu do 140m – dlatego nie ma wyższych drzew.
Sezonowa regulacja transportu floemowego:
Jesienią ABA – indukcja syntezy kalozy (płytki lub rzeki sitowe)
Wiosną IAA – stymulacja hydrolizy
Przebarwianie liści i odpadanie organów
Zmiany coroczne lub co kilka lat
Fotoperiod i indukcja termiczna
Istota: zmiany metaboliczne
Przebarwianie liście
Odzyskiwanie materiałów odżywczych (decyduje fotoperiod – długość naświetlenia w stosunku do nocy)
Tworzenie warstwy odcinającej
Obniżenie zawartości barwników chlorofilowych , uwidocznienie barwników karotenoidowych, synteza barwników flawonoidowych np. glikozydami, występują w soku Kan. akumulacja w wakuoli,
Wybijanie magnezu z centrum barwnik traci barwę
Fizjologia wzrostu i rozwoju (roślin drzewiastych)
Rozwój – zwiększanie złożoności rośliny, proces jakościowy, nie można go zmierzyć, ale można zaobserwować.
Wzrost – element rozwoju, powiększenie ilościowe rośliny, można zmierzyć.
Rozwój to wzrost, różnicowanie, ukształtowanie rośliny
Rozwój morfogeneza (morfe – forma, Genesis – powstanie)
Na poziomie komórkowym (fazy rozwojowe)
Wzrost – różnicowanie – starzenie
Na poziomie komórkowym (wzrost)
Podziały komórek – powiększenie, wydłużenie, nabywanie polarności
Na poziomie rośliny
Kiełkowanie – stadium wzrostu wegetatywnego - rozwój - generatywny (wytwarzanie kwiatów, owoców, nasion) – spoczynek (może się powtarzać) – starzenie
Zjawiska towarzyszące procesom wzrostowo-rozwojowych:
Totipotencja – z jakiejkolwiek części może powstać roślina; zdolność pojedynczej komórki, zazwyczaj komórki pnia, do dzielenia się i różnicowania w każdą komórkę organizmu. Na przykład, kawałek rośliny może zostać użyty do odtworzenia całej rośliny. Wierzba
Polarność – biegunowe ukształtowanie pewnych właściwości rosliny.
Korelacje przestrzenne – aktywność 1 części zależy od aktywności 2 części (dominacja wierzchołkowa)
WZROST I JEGO PRZEBIEG
Kinetyka wzrostu
Cechy wzrostu komórek roślinnych:
Świat zwierzęcy – powiększanie protoplastu?
Komórki roślinne – pobieranie wody (wakuola) i odkształcanie i dobudowywanie ściany komórkowej
Kierunek wzrostu – determinowany sposobem rozmieszczenia włókien celulozy (regulacja przez mikrotubule - elementy strukturalne cytoszkieletu)
Izotropowy- przypadkowy (np. komórki miękiszowe) (Ciała izotropowe wykazują jednakowe właściwości bez względu na kierunek, w którym dana właściwość jest rozpatrywana)
Anizotropowy – włókna odkładane w sposób uporządkowany, wydłużeni owy pędu i korzeni; (wykazują różne właściwości w zależności od kierunku, w którym dana właściwość jest rozpatrywana)
Wzrost rośliny na długość i grubość:
Lokalizacja: pędy (nagozalążkowe, okrytozalązkowe: jedno- i dwuliścienne; korzenie, liście <- u nasady blaszki, ogonka!)
Merystemy: wierzchołkowe i wstawowe
B. – zmiana w zawartosci węglowodanów
Remobilizacja składników mineralnych (N i P) przez floem, odtransportowywanie
Procesy kontrolne genetyczne
Geny, których ekspresja jest hamowana enzymów syntezy chlorofilu, rubisco, cyklu Calvina, polipeptydów PSI i PSH, polipeptydów kompleksu LHC, proteaz chloroplastowych
FOTOPERIOD!
Synteza antocyjanów – stymuluje ciepły dzień i chłodna noc (przewaga fotosyntezy względem transportu asymilatów). Ciepła jesień – intensywne barwy.
C. Tworzenie się warstwy odcinającej
- Blokowanie transportu wody, asymilatów,
- Hydroliza związków pektynowych i celulozy,
Stymulacja aktywności hydrolaz: etylen, ABA (pektyniany, kwas pektynowy i rozpuszczalna pektyna[rozpuszczalne w wodzie])
- Wzrost aktywności proteolitycznej JA kwas jasmonowy
- Synteza suberyny, garbników (miejsce odcięte brązowieje, bo garbniki się utleniają)
(te trzy hormony stymulują wytwarzanie się warstwy odcinającej)
Wydzielanie izoprenu (C5H8) (topola orika, dąb, świerk, tropikalne – nie występuje u sosny. Opornik łatkowaty ( Azja: do 50% C w związku). Istota: wpływ na termo tolerancję błon (zmienia właściwości błon). Uboczny szlak syntezy, gromadzenie terpenoidów, zwiększanie odporności na wahania termiczne, ale skażenie!)
Fazy rozwojowe
Kiełkowanie nasion i wzrost siewek
Zespół procesów w nasieniu – efekt: aktywacja zarodka
Przebieg kiełkowania
Faza fizyczna – imbibicja ( pęcznienie) – stopień zależy od rodzaju materiału zapasowego. Tłuszczowe - bardzo nieznacznie, skrobiowe średnio, białkowe najbardziej. O wiązaniu wody przez materiały zapasowe decydują grupy hydrofobowe.
Faza biochemiczna – procesy katalityczne (kataboliczne i anaboliczne) aktywacja i synteza enzymów hydrolitycznych, uruchomienie materiałów zapasowych
W zarodku: uwalnianie GA z formy związanej (hydroliza) – aktywacja enzymów hydrolitycznych (w tym transkrypcja genu α amylazy) . Hydroliza lipidów, skrobi i białek.
+ glukoneogeneza w nasionach tłuszczowych (oddychanie – ATP, transport, synteza)
Faza fizjologiczna – wytworzenie korzenia zarodkowego i wzrost ???
Stadium generatywne – przekształcanie merystemu wegetatywnego
Warunki – gotowość do kwitnienia (stan juwenilny)
Dąb, buk, świerk – kilkadziesiąt lat
Termo indukcja (jaryzacja, wernalizacja) zależy od światła czerwonego.
Fotoindukcja (fotoperiodyzm. Rośliny: duża krótkiego, długiego, niewrażliwe)
Rola fitochromu
Rola asymilatów
4. Spoczynek nasion
Spoczynek bezwzględny:
okrywa nasienia
Niedojrzałość zarodka
Inhibitorów
S. względny – spowodowany u nasion – niewłaściwe uwodnienie, brak H2O
Regulacja hormonalna
Stratyfikacja – przechowywanie nasion w określonych warunkach (aż rozłożą się inhibitory)
Zabiegi przerywające spoczynek
Skaryfikacja – uszkodzenie okrywy nasiennej, żeby szybciej kiełkowały. Mechaniczna, chemiczna.
FOTOPERIOD – istotne znaczenie w indukcji i przerywaniu spoczynku. Skracający się dzień indukuje spoczynek, wydłużający się hamuje spoczynek.
Temperatura - obu – indukuje spoczynek; Niska wartość przerywa spoczynek.
Reakcja na niekorzystne czynniki środowiska
Środowisko naturalne (ekosystemy leśne) + agrosystemy
↓
Niekorzystne czynniki środowiska stres (stringere) wymuszać reakcję
Czynniki środowiskowe
Największy wpływ na rośliny:
Zaburzenia metabolizmu,
Wzrostu,
Rozwoju,
Deficyt wody
Stres termiczny – szok cieplny, niska temperatura.
Kiełkowanie:
Epigeiczne (nadziemne) – liście ponad powierzchnią (lipa); część podliścieniowa zarodka (hipokotyl) wydłuża się i powoduje wynoszenie się liścieni ponad ziemię. U roślin w ten sposób kiełkujących (np. fasoli) liścienie pełnią funkcję organów fotosyntezujących.
Hipogeiczne (podziemne) – wydłuża się część nadlliścieniowa. Liścienie w glebie (bez fotosyntezy), np. dąb; liścienie pozostają w glebie, a część nadliścieniowa (epikotyl) wydłuża się. Substancje odżywcze pobierane są z liścieni do momentu wytworzenia liści.
Liścień – wielkość zależna od obielma (nagozalążkowe)/ bielma (okrytozalążkowe)
Mały liścień – dużo materiału zapasowego.
Nagonasienne – kilka do kilkunastu liścieni.
Żywotność nasion i zdolność do kiełkowania
- poza żywotnością zarodka – stopień uwodnienia
Ortodox (typowe) – 5-20% uwodnienia > 0,1% - brzoza, sosna, świerk, jesion, klon zwyczajny, lipa
Recalcitrant – nie znoszące uwodnienia – zamierają gdy powyżej 12 – 30%. Są podatne na niską temperaturę. Większość ze strefy klimatu gorącego i umiarkowanej: klon, jawor srebrzysty, kasztan jadalny, kasztanowiec, dęby(!!), wierzba.
Rola białek LEA – tworzą się w dojrzewaniu nasion , chronią części zarodka przed wysuszeniem, utrzymywanie wody.
Nasiona spoczynkowe i bez spoczynku (chwasty)
Czynniki kiełkowania (w fazie pospoczynkowej): woda, temperatura, tlen, światło; nasiona fotoplastyczne): fitochrom; np. brzoza.
Nasiona spoczynkowe i bezspoczynkowe
Czynniki kiełkowania: woda, temperatura, tlen, światło (nasiona fotoplastyczne)
Stadium wzrostu wegetatywnego. Regulacja na poziomie:
Komórkowym
Rośliny
Środowiskowym (światło, temp.)
Wzrost wydłużeni owy rośliny (rozwój pędów = łodyga + zawiązki liści warunkuje merystem wierzchołkowy (pędowego)
Typy organizacji merystemu apikalnego:
Paprocie – 1 komórka, szczytowy, wciąż się dzieli
Nagonasienne – 1 warstwa komórek inicjalnych
Okrytonasienne – 3 i więcej warstw (tunika i korpus)
FILOTAKSJA – związki pędowe i liściowe, powstają wraz z określonym wzorem (filotaktycznym) – wraz z inicjacją zawiązka rozpoczyna się różnicowanie.
Cechy morfogenezy u roślin drzewiastych:
Kształtowanie polarności tkankowej decyduje o biegunowości
Dominacja wierzchołkowa = inhibicja korelacyjna
Krzewy – brak dominacji
Teoria żywieniowa – pęk szczytowy = silny akceptor
Hormonalna – IAA (+IAA blokuje prowadzenie CK, stymuluje syntezę ABA i etylenu)
Plagiotropizm – znaczenie drewna reakcyjnego (zawsze pod kątem); Mechanizm umiarkowanego wzrostu (= jedna z form geotropizmu) pędów bocznych, rozmieszczenie auksyny; przeciwdziałanie uginaniu : drewno reakcyjne
- nagonasienne
Rodzaje drzew nagonasiennych:
- iglaste i miłorzębowe – powstają po dalszej stronie pędów; normalne drewno + w ogonkach liściowych (strefa wzmożonego przyrostu słojów rocznych),
- okrytonasienne – drewno ciągliwe; prawie czysta celuloza;
Cechy anatomiczno – morfologiczne + zamykanie aparatów szparkowych
Mechanizmy odporności na deficyt wody roślin strefy umiarkowanej
Synteza ABA zamykanie aparatów szparkowych,
Akumulacja w wakuoli cukrów rozpuszczalnych aminokwasów(osmoregulacja) prolina, betaina, mannitol, co pozwala na utrzymanie wody w tkankach (forma alkoholowa cukrów),
Akumulacja substancji ochronnych dla cytoplazmy (błon) w tym białka stresowe(niskocząsteczkowe, dobrze rozpuszczalne w wodzie): dehydryny, osmotyna (gdy jest dużo wody)
Zmiana dystrybucji asymilatów – transport do akceptorów o wysokiej aktywności metabolicznej
DEHYDRYNY:
- wiążą wodę
- chronią struktury
- znane sekwencje
- są termo stabilne
Indukowane: w tym niską temperaturą i zasoleniem ( w warunkach stresu osmotycznego).
Rośliny o wysokiej tolerancji (odporność na suszę) = stabilny wzrost i plonowanie.
Stres termiczny:
Szok cieplny powodowany wysoką temperaturą
Niska temperatura, chłód i mróz
Optimum temperaturowe procesu (wykresy) + temperatura min. max (energia kinetyczna, wiązania wodorowe, płynność warstw lipidowych, aktywność enzymów)
Temperatury krytyczne i letalne (zakłócenie i uszkodzenie metaboliczne)
Szok cieplny – 60-70 st. C – limit termiczny
Dla roślin strefy umiarkowanej – temp. Letalne 45-55 st.C powyżej śmierć roślin; majczęściej wraz z ujemnym bilansem wodnym.
Uszkodzenie:
Denaturacja białek
Wrażliwość PSII (tylakoidy gran)
Mechanizmy odporności:
Unikanie przegrzania tkanek
Małe rozmiary blaszek liściowych(iglaki) kutner + intensywna transpiracja
Tolerowanie wysokiej temperatury = adaptacja; (termo stabilność enzymów, większy udział kwasów nasyconych); + białka szoku cieplnego (indukowane)
Znaczenie aklimatyzacji (stopniowe zmiany)
U drzew: wydzielanie izoprenu
Białka szoku cieplnego: (HSP heat shock proteins)
Oplatają ważne struktury chroniąc je. Białka „opiekuńcze” – chronią DNA – indukowane. Rola: przywrócenie aktywnej struktury białka.
Niska temperatura:
Rośliny wrażliwe na chłód (nie w naszej strefie. Tropikalne)
Wrażliwe na zamarzanie – odporne na chłód
Tolerujące zamarzanie: odporne na pozakomórkową krystalizację wody, znoszą bardzo mroźne zimy, bardzo ważna aklimatyzacja woda w komórce zamarza, a komórka nie!
Mechanizm odporności na mróz:
Ściśle powiązany z aklimatyzacją! Do -50, -70st. C! Zrzucanie liści, spoczynek, przebudowa błon komórkowych, większy stopień nienasycenia, akumulacja substancji osmotycznych.
Istota odporności:
Na chłód:
Wysoki udział wielonienasyconych kwasów tłuszczowych
Stabilność białek
Sprawny system antyoksydacyjny
Odporność na mróz:
Przystosowanie rozwojowe:
spadek liści, D,
tworzenie bulw, cebul, itp. ,
gromadzenie metabolicznych zapasów
Tolerowanie ochłodzenia komórek:
gromadzenie krioprotektantów (chronią przed przemarzaniem błony cytoplazmy),
modyfikacja lipidów błonowych
Unikanie krystalizacji wody w komórce:
gromadzenie substancji osmotycznych (zagęszczenie soku komórkowego),
zdolność do trwałego przechłodzenia H2O (zam. Np. w -15st. Zgęszczenie soku),
pozakomórkowa krystalizacja wody
Modyfikacja krystalizacji wody pozakomórkowej(w przestrzeniach międzykomórkowych):
synteza białek AFP
Akumulacja związków osmotycznych (przechłodzenie wody i jej zatrzymanie w komórce)
Ochrona struktur komórkowych przed odwodnieniem poprzez gromadzenie krioprotektantów – cukry, prolina, poliaminy + białka tj. dehydryny (w cytoplazmie)
Gromadzenie AFP (anti freeze proteins niskocząsteczkowy) w apoplaście (U ryb arktycznych, zbożu linowym) - zmieniają kształt kryształów lodu poza komórką. Spadek temperatury powoduje zmniejszenie prężności pary wodnej w przestrzeniach międzykomórkowych, krystalizuje w lód, co powoduje odwodnienie komórki (kaszka lodowa)
Mechanizm aklimatyzacji
I etap Skracający się dzień, spadek temperatury Gromadzenie materiału zapasowego Gromadzenie związków osmotycznych |
II etap Częste przymrozki Przebudowa błon Zwiększenie stopnia nienasycenia lipidów wzrost tolerancji na odwodnienie |
III etap Temperatury ujemne Odwodnienie komórki tolerancja odwodnienia |
|---|
Okres intensywnego wzrostu – bardzo mała tolerancja niskiej temperatury
Skracający się dzień i spadek temperatury – zapadanie drzew w okres spoczynku + aklimatyzacja
I etap – krótki fotoperiod 5-10st. C – magazynowanie skrobi i lipidów
II etap: 0 - -3st – przebudowa i zmiana błon – tolerancja na odwodnienie
III etap: temp.ujemne – silne odwodnienie komórki
Zmiany hormonalne: spadek auksyny i giberelin, wzrost ABA (uszkodzenia chłodem dotyczą błon cytoplazmatycznych)
USZKODZENIA MROZEM
Odwodnienie komórki zmiany konformacyjne białek zaburzenie procesów metabolicznych --H2O pozakomórkowa krystalizacja wody -- topnienie lodu uszkodzenie mechaniczne