Zasadnicze tendencje ewolucyjne w czaszce ssaków

• powiększenie puszki mózgowej (związane z rozwojem półkul mózgowych przodomóżdża)

• zróżnicowanie uzębienia (zęby służą do obróbki różnych rodzajów pokarmu, wcześniej tylko do chwytania)

• uproszczenie układu szczękowego

• rozwój jednego dołu skroniowego, ograniczonego jednym lukiem skroniowym (odziedziczone po gadach z grupy Synapsida)

• rozbudowa aparatu słuchowego ucha środkowego w związku z przebudową stawu żuchwowego (najlepszy słuch wśród kręgowców)

• rozwój części węchowej (udoskonalenie zmyshi węchu, wstępne przygotowanie wdychanego powietrza)

• istnienie, jako reguły, wtórnego podniebienia kostnego {palatum osseum diirum) - konstrukcji niezbędnej dla mechanizmu ssania

Reasumując. kształt czaszki w gromadzie Mammalia determinują następujące czynniki:

1. wielkość mózgu

2. stopień rozwoju narządu węchu

3. technika gryzienia

Puszka mózgowa stanowi jednolitą całość.

U starszych osobników szwy kostne przekształcają się w kościozrosty.

Elementami ruchomymi pozostają jedynie żuchwa, kostki słuchowe i kość gnkowa, reszta czaszki ma zwartą budowę (czaszka akinetyczna).

Grupy kości zrastają się w kompleksy kostne:

1. basioccipitale

occipitale laterale kość potyliczna (os occipitale)

supraoccipitale

Parzyste occipitale laterale tworzy dwa kłykcie potyliczne (condyli occipitales) oraz na ogól (z wyjątkiem wyższych naczelnych) także dwa wyrostki przypotyliczne (processus paroccipitalis, -es) służące za przyczep mięśni.

2. kość klinowa (os sphenoidale) - położona jest w dolnej części mózgoczaszki. Złożona ze skrzydeł i trzonu. Trzon (corpus ossis sphenoidalis) budują kości: praesphenoideum (przedklinowa) oraz basispheitoideum (podstawnoklinowa). Skrzydła tworzą kości: orbitosphenoideum (skrzydło oczodołowe kości klinowej - ala orbitatis ossis sphenoidalis) i alisplienoideum (skrzydło skroniowe kości klinowej - ala temporalis ossis sphenoidalis). Skrzydła budują dolno-boczne sklepienie mózgoczaszki w okolicy oczodołowej.

3. kość skroniowa (os temporale), mieszana, złożona jest z następujących części:

- mastoideum (dawne opisthoticum) - pars mastoidea część sutkowa kości skroniowej, tworzy ona niekiedy wyrostek sutkowy (processus mastoideus)

- petrosum - pars petrosa część skalista kości skroniowej, powstała z prooticum i epioticum, osłania ucho wewnętrzne. Widoczna na dnie puszki mózgowej wokół otworu słuchowego wewnętrznego

- tympanicum (dawne angtdare żuchwy) - pars tympanica część bębenkowa, osłania ucho środkowe; u wyższych ssaków np. drapieżnych twórcy ona puszkę bębenkową (bulla tympanica) z otworem słuchowym zewnętrznym (ponts acusticus extenms)

- squamosum pars squamosa część łuskowa lub łuska kości skroniowej. Posiada wyrostek jarzmowy oraz dól żuchwowy {fossa mandibularis), który zestawia się /, żuchwą swą wklęsłą powierzchnią stawową.

4. kość sitowa (os ethmoidale) - powstała przez zrośnięcie ectoethmoideum i mesethmoideum. Kość ta jest ukryta w jamie nosowej, budując tylną jej część i (wraz z leżącym w dole lemieszem) przegrodę nosową.

Kość sitowa tworzy do wnętrza jamy nosowej zespól zwiniętych blaszek kostnych - małżowin sitowych (etlimotiirbinalia), kość szczękowa - małżowinę szczękową (maxillotiirbmałe) kość nosowa - małżowinę nosową (nasotiirbinale), które wydatnie zwiększają powierzchnię jamy nosowej (tworząc system małżowin węchowych labyrintlius nasi), dzięki czemu większość ssaków dysponuje znakomitym węchem. Jamę nosową od puszki mózgowej oddziela blaszka sitowa (lamma cribrosa). Jama nosowa otwiera się na czaszce dużym otworem gruszkowa tym (apertura pyriformis)\ jej przód zaś ma szkielet chrzęstny, a u kreta, świniowatych i bydła - kostny. Z jamą nosową łączą się też zatoki powietrzne w kościach czołowej, szczękowej i klinowej.

W czaszce diapsydalnej występowały dwa łuki skroniowe:

- górny luk skroniowy - postorbitale + squamosum

- dolny luk skroniowy - jugale + quadrato-jugale

Ssaki po gadzich przodkach odziedziczyły czaszkę synapsydalną, którą charakteryzuje jeden dół skroniowy dolny oraz typ mieszany luku jarzmowego (arcus zygomaticus). Tworzą go:

- processus zygomaticus ossis maxillaris (wyrostek jarzmowy kości szczękowej)

- jugale (kość jarzmowa)

- processus zygomaticus ossis temporalis (wyrostek jarzmowy kości skroniowej, a ściślej jej części łuskowej będącej odpowiednikiem squamosum)

Łuk jarzmowy stanowi lity most kostny między szczęką górną a okolicą skroniową , przenoszący ciśnienie wywierane na zęby podczas gryzienia na resztę czaszki.

U zwierząt nie gryzących swego pokarmu np. mrówkojady. łuskowce, niektóre nietoperze i owadożerne, ulega wtórnej redukcji.

Dół skroniowy (mieści mięsień skroniowy) pierwotnie łączy się z oczodołem całkowicie np. u torbaczy, większości owadożernych, drapieżnych lub

drogą rozrostu wyrostków zaoczodołowych kości czołowej i jarzmowej zostaje od niego oddzielony częściowo lub zupełnie (niektóre drapieżne, przeżuwacze, koniowate. naczelne)

Na kości czołowej frontale u przeżuwaczy mogą występować różnego rodzaju twory:

ROGI

stale, nie rozgałęzione, puste w środku, osadzone na kostnym rdzeniu tzw. możdżeniu, pokryte rogowi) pochwą

POROŻE

rozgałęzione, w całości kostne (pełne), okresowo zrzucane

Wtórne podniebienie kostne {palatum osseum = palatum durum) ssaków utworzone jest przez wyrostki podniebienne (processuspalatinus) kości:

- praemaxiUare

- maxillare

- palatinum

Pterygoideum u ssaków nie bierze udziału w budowie podniebienia wtórnego jak u krokodyli. Podniebienie wtórne kostne dalej jest przedłużone przez podniebienie miękkie (palatum molle) które przedłuża kanały nosowo-gardzielowe aż do gardzieli. Cecha ta łączy się ze stalocieplnością, gdyż u zwierząt stałocieplnych istnieje konieczność intensywnego oddychania nawet podczas żucia. Ponadto umożliwia ono ssakom proces ssania utrzymując podciśnienie w jamie gębowej wytwarzane przez policzki, wargi i język.

Najważniejsze zmiany jakie zaszły w toku filogenezy dotyczyły szczęki dolnej, stawu żuchwowego oraz ucha środkowego.

Pierwotny staw żuchwowy ustępuje miejsca wtórnemu: dentale zestawia się bezpośrednio wypukłą powierzchnią z dołem łuski skroniowej (fossa mandibularis) - taki układ nosi nazwę kraniostylii

KRANIOSTYLIA - odwrócenie powierzchni stawkowych we wtórnym stawie żuchwowym

Narząd równoważno-sluchowy składa się z

ucha wewnętrznego (auris interna) czyli błędnika błoniastego, obecnego u wszystkich kręgowców,

ucha środkowego (auris media) czyli jamy bębenkowej, występującej wyłącznie u czworonogów i

ucha zewnętrznego (auris externa), które jest najlepiej rozwinięte u ssaków.

W jamie bębenkowej znajdują się połączone stawowo trzy kostki słuchowe. Młoteczek (malleus) jednym końcem przyrasta do błony bębenkowej, a drugim łączy się stawowo z kowadełkiem. Kowadełko (incus) łączy się stawowo ze strzemiączkiem (stapes) które jest najmniejszą kostką słuchową.

Ucho środkowe ssaków otoczone jest przez kość bębenkową, która u gryzoni, mięsożernych, kopytnych, owadożernych i waleni ma postać puszki bębenkowej (bulla tympanica).

Zęby są (obok kończyn) głównym kryterium systematyki ssaków łożyskowych.

Rodzaje zębów:

I- Incisivi (siekacze) - odcinają kęsy pokarmu

C-Canini (kły) - ranią i zabijają ofiary

Pm - Praemolares (przedtrzonowce) - miażdżą

M - Molares (trzonowce) - miażdżą

Na żuchwie i kości szczękowej tworzy się wyrostek zębodołowy (processus alveolaris) w którym tkwią korzenie zębów.

Zęby rozwijają się z błony śluzowej jamy gębowej.

Ich pochodzenie jest złożone:

nabłonek (ektodermalny) tworzy szkliwo,

tkanka łączna (mezodennalna) tworzy zębinę i cement.

Pełny wyjściowy wzór uzębienia, spotykany u współczesnych owadożernych jest następujący:

3I + 1C + 4Pm + 3M =11

--------------------------------- =22x2 = 44

3I + 1C + 4Pm + 3M = 11

Wzór zębowy małp wąskonosych (Catarrhini):

2 1 2 3 = 8

----------------- =16x2 = 32

2 1 2 3 = 8

Wzór zębowy lisa:

3 1 4 2

----------

3 1 4 2 łamacze występują pomiędzy Pm4 a M1

ZĘBY

Dla ssaków charakterystyczne jest uzębienie:

- tekodontyczne (zęby osadzone w zębodolach)

- heterodontyczne czyli zróżnicowane (I, C, Pm, M) -difiodontyczne (dwie generacje zębów - mleczne i stale, z wyjątkiem trzonowców, które są stale i pojawiają się na końcu)

- oligodontyzm - redukcja ilości zębów (ogólna tendencja ewolucyjna u ssaków)

Wtórnie występują:

- monofiodontyzm - jedna generacja zębów np. walenie uzębione

- homodontyzm - zęby niezróżnicowane np. walenie (Cetacea), pancernik (Edentata)

- polidontyzm - duża liczba zębów np. u waleni ok. 240, u Edentata do 100

Modyfikacje uzębienia u ssaków

1. Stekowce (dorosłe) nie mają zębów.

2. Torbacze mają więcej zębów w szczęce niż łożyskowce, co można uznać za cechę prymitywną. W każdej szczęce tylko jeden ząb ulega wymianie. Pozostałe zęby wyrastają tylko jeden raz.

3. Mrówniki (Tubulidentata) mają stale rosnące zęby policzkowe zbudowane z otwartych na szczycie rurek szkliwa.

4. U gryzoni siekacze rosną przez cale życie i ostrzą się same jak dłuta.

5. Zajęczała gryzonie, słonie i syreny nie mają kłów.

6. Ssaki roślinożerne mają przerwę w uzębieniu tzw. diastemę. Powstanie diastemy wiąże się z tym, że zęby policzkowe pracują lepiej im bliżej są stawu żuchwowego, gdyż daje to większy nacisk. Siekacze najlepiej tną, gdy są wysunięte ku przodowi.

7. Gryzonie mają tylko dwa siekacze w górnej i dwa w dolnej szczęce.

8. Zaieczaki (Lagomorpha) mają w górnej szczęce cztery siekacze, jedna para za drugą.

9. Fiszbinowce nie mają zębów. Z podniebienia zwisają płaty fiszbinu tj. zrogowaciałej błony śluzowej podniebienia.

10. U wielu kopytnych zanika różnica pomiędzy zębami trzonowymi a przed trzonowymi.

11. U współczesnych słoni pracują tylko cztery ogromne zęby policzkowe - dwa w żuchwie i dwa w szczęce górnej. Po ich zużyciu zęby wypadają, a na ich miejsce nasuwają się następne. Odbywa się to sześć razy w ciągu życia - 3 generacje mleczne i 3 stałe. Przykładem daleko idącej specjalizacji są również ciosy (siekacze) słonia.