Wykład: Biopsychologia z dnia 17.10.2010r.
D. Klawenek
Jest to wykład spisany z nagrania. Starałam się uporządkować to, co mówił p. Profesor, aczkolwiek nie było to łatwe. Trudno byłoby wklejać jeszcze definicje z książek i rysunki ze względu chociażby na objętość – wyszło mi 8 stron. Być może można to zrobić inaczej, może ktoś robił te wykłady i ma inny pomysł. Być może po przekazaniu pytań przez p. Prof. w niedzielę będziemy wiedzieć, jak podchodzić do wykładów. Nie do końca na razie wiadomo co ważne, a co nie. W Sadowskim jest to I rozdział od str.30 oraz materiał przy badaniu pamięci, nie ma jednak wszystkiego. Nie wiem też na ile jest to zrozumiałe, ale starałam się jak mogłam. Proszę o uwagi. Czy ktoś to jeszcze robi?
Warsztat badawczy biopsychologii.
Biologia wnosi bardzo wiele w zakresie wyposażenia laboratorium biopsychologa w narzędzia, za pomocą których bada się mózg ludzki, układ nerwowy, wszelkie inne czynności układu nerwowego. Wg schematu przedstawionego na poprzednim wykładzie mamy: bodziec – czarną skrzynkę (mózg) – reakcję. Warsztat badawczy biologii pozwala zajrzeć do owej czarnej skrzynki i to w stopniu coraz większym. Żeby zrozumieć czym się zajmuje biopsychologia i jak to robi należy zapoznać się z warsztatem badawczym biopsychologii. Należy poznać najbardziej podstawowe i powszechnie stosowane metody – w biologii i w psychologii, które w połączeniu stanowią warsztat, którym dysponuje biopsychologia.
Żadna z dziedzin eksperymentalnych, oprócz fizyki, nie korzysta tak wiele jak biologia ze zdobyczy rozwoju technologicznego XX i XXI wieku, zwłaszcza ze zdobyczy elektroniki, która osiągnęła wyżyny rozwoju, w czym najważniejsza jest miniaturyzacja. Umożliwia stosowanie urządzeń biologiczno-elektronicznych w badaniu zwierząt na odległość – nadajniczki wkłuwane zwierzętom w celu badania ich migracji; małe urządzenia elektroniczne pozwalające na śledzenie wielu parametrów wewnętrznych organizmu. To wszystko składa się na aparaturę stosowaną w biopsychologii.
Zanim doszło do rewolucji technologicznej w biopsychologii (wówczas jeszcze biofizjologii) doszło do wydarzenia na miarę wprowadzenia mikroskopu pozwalającego wejrzeć w komórkę i zobaczyć co dzieje się w organizmie na poziomie najbardziej podstawowym. Pojawiła się metoda zwana stereotaksją - metoda pozwalająca na lokalizację wybranej struktury mózgu czyli na oznaczenie, wyznaczenie miejsca danej struktury i dostanie się do niej dzięki urządzeniu, który nazywa się aparatem stereotaktycznym.
Aparat służy do tego, żeby w czaszce (zwierzęcia, ale też człowieka – neurochirurgia) określić przy pomocy pewnych współrzędnych miejsce jej nawiercenia a następnie wprowadzenia przez otwór elektrody tak głęboko, w takim kierunku i z takiej odległości, żeby trafić właśnie w wybraną strukturę.
Aparat stereotaktyczny dla małych gryzoni – to nieduży stolik operacyjny, na którym leży uśpiony szczur, przywiązany do bolców. Nad stolikiem zbudowany jest stelaż z odpowiednimi śrubami, które pozwalają na posuwanie stelaża w płaszczyźnie przód - tył. W stelażu zamocowany jest uchwyt dla drucika, który staje się elektrodą, gdy wkłujemy go w odpowiednie miejsce w mózgu. Na stoliku jest podziałka milimetrowa, za pomocą której wyznaczamy pozycje stelaża wg trzech współrzędnych: płaszczyzna w przód - w tył, w bok – w bok, głębokość zanurzenia elektrody w momencie przebicia opon mózgowych, żeby dostać się do mózgowia.
Na obnażonej czaszce znajdują się szwy kostne pomiędzy poszczególnymi kośćmi, np. potyliczną i ciemieniowymi czy szew strzałkowy wydzielający dwie półkule. Szwy są naturalnymi wyznacznikami poruszania stelaża. Dla każdej struktury jest oznaczony punkt zero, od niego podane milimetry, części milimetra do przodu lub do tyłu, w lewo lub w prawo. Możemy to znaleźć zaglądając do specjalnych atlasów, w których każda struktura poznana przez człowieka została opisana przy pomocy tych współrzędnych.
Robiono to w sposób systematyczny i żmudny, badania wykonywali cytologowie, specjaliści morfologii i inni. Przepuszczano przez koniuszek elektrody( elektroda to drucik najczęściej wolframowy, izolowany na całej długości oprócz górnego i dolnego końca, jeden jest biegunem aktywnym, do drugiego dołącza się stymulator – urządzenie wytwarzające impulsy elektryczne stosowane do drażnienia ) prąd na tyle mocny, że poprzez następujący proces koagulacji (białko) zaznacza się miejsce położenia koniuszka elektrody, który jest aktywny. Pozostała jej część nie jest aktywna i powoduje tylko minimalne mechaniczne zniszczenia przy przechodzeniu przez inne struktury. Następnie pod mikroskopem oglądano ścinki mózgu badając jaka to struktura i odczytywano na podziałce współrzędne. Tak powstały mapy mózgu, gdzie każdy punkt ma swój zapis w atlasie stereotaktycznym – były to eksperymenty ostre przeprowadzane jednorazowo na zwierzęciu znajdującym się w stanie narkozy. Dzięki temu badacz może dostać się do danej struktury i wmocować elektrodę na stałe – elektroda wchodzi przez otwór, obudowuje się ją koreczkiem z preparatów dentystycznych, którego końcówka wystaje, i obszywa wcześniej odciągniętą skórą. Po kilku dniach szczur różni się od innych tylko wzgórkiem koreczka i wraca do swoich życiowych powinności. Jest to zabieg, eksperyment chroniczny pozwalający na wielokrotne używanie elektrody w celu drażnienia i rejestrowania zmian w zachowaniu. Można też zapisywać, rejestrować i oglądać to co na żywo biegnie z mózgu na poziomie zapisu bioelektrycznego za pomocą oscyloskopu – obecnie komputera. W komputerze wszystko jest uśredniane i powstaje gotowy obraz aktywności danego obszaru.
Możemy mówić o swoistej rewolucji technologicznej, metodologicznej i metodycznej, która pozwala psychologom fizjologicznym na badanie aktywności mózgu albo wpływanie na te aktywność poprzez drażnienie.
Pobudzanie ośrodków mózgowych:
- drażnienie elektryczne - prąd elektryczny jest najbardziej naturalnym, adekwatnym bodźcem, ponieważ sama tkanka nerwowa posługuje się właśnie bioelektrycznością w naturalnych procesach komunikowania się komórek . Impuls nerwowy z zewnątrz musi mieć odpowiednie natężenie, tak aby komórki nie zniszczyć.
Dane, które jako empiria wspomagają teorie psychologiczne pochodzą właśnie z takich doświadczeń.
- drażnienie chemiczne - korzystając z metody stereotaktycznej można elektrodę metalową zastąpić kaniulą – cienka rureczka, kapilar, nie grubsza niż drucik, który jest implantowany do danej struktury. Za pomocą kaniuli można podawać substancje chemiczne do określonych obszarów mózgu, nawet tylko do kilku komórek. Psychofarmakologia zajmuje się substancjami chemicznymi, farmakologicznymi, które zmieniają - polepszają lub pogarszają procesy odbywające się w układzie nerwowym.
- drażnienie termiczne – za pomocą miniaturowych urządzeń zwanych termodami. Termoda zmienia temperaturę koniuszka elektrody. To instrument ciepłotwórczy lub oziębiający, za pomocą którego możemy, np. wyłączać pewne obszary wyziębiając je. Aktywność obszaru spada wówczas do zera i można obserwować czy wpłynęło to na jakieś zmiany w zachowaniu czyli czy dana struktura bierze udział w mechanizmach regulujących jakiś rodzaj zachowania.
W przypadku badań ludzi eksperymenty są bardzo ograniczone. Istnieje jednak dziedzina zwana psychofizjologią, która w odróżnieniu od biologii i psychologii zajmuje się poszukiwaniem współzmienności pomiędzy parametrami fizjologicznymi a behawioralnymi czyli zachowaniem. Stara się odpowiadać na pytania, np. czy w momencie, kiedy zmienia się zachowanie zmienia się również taki parametr jak tętno, ciśnienie, opór skóry, oddech, rytm, głębokość oddechu, ruchy gałek ocznych i wiele innych, a między innymi aktywność powierzchniowa kory mózgowej.
I do tego służy metoda zwana elektroencefalograficzną – EEG. Pierwsze doniesienia o niej pochodzą z lat XX-tych ubiegłego stulecia. Umożliwia rejestrowanie fal mózgowych przy pomocy aparatury - wzmacniaczy, które te małe prądy w mózgu przekładały na pisaki rejestrujące małe fale na zewnątrz na taśmie papieru poprzez przyłożone w odpowiednich częściach elektrody, np. w części potylicznej, ciemieniowej, czołowej. Jest to metoda nieinwazyjna, nie wymaga wiercenia czy borowania. Wystarczy odsunąć włosy, odtłuścić powierzchnię skóry i przyłożyć, przykleić specjalnym lakierem czasowo elektrody.
Co rejestruje EEG? Odbiera potencjały elektryczne mózgu za pomocą dużych elektrod – Sadowski. Jest to bardzo zgrubne rejestrowanie ponieważ przyłożona elektroda nie mierzy aktywności jednej komórki, która jest blisko w tym miejscu w korze mózgowej, ale całej puli k. nerwowych, w której każda komórka ma swoją aktywność. Wypadkowa aktywność tej całej puli neuronów jest zapisywana w postaci wahań pisaka na papierze.
Obecnie to badanie jest bardziej zaawansowane technologicznie poprzez komputery, które umieszczone są pomiędzy elektrodą a urządzeniem zapisującym i od razu zliczają to co interesuje badacza. Powstaje zapis gotowy do analizowania. W analizie zapisu wszystko ma znaczenie – amplituda - wysokość wychyleń, częstotliwość czyli ile wychyleń mieści się w jednostce czasu, regularności we wzmożeniach zapisu. Zapis w którym występuje pewna fraternizacja czyli pojawienie się wzorców powtarzających się nazywa się zapisem zsynchronizowanym. Synchronizacja oznacza, że komórki znajdujące się pod elektrodą pracują synchronicznie w tej samej fazie np. rozładowują się, bądź też pokazują wzmożoną aktywność. Z zsynchronizowanym zapisem mamy najczęściej do czynienia kiedy osobnik badany wprowadzony jest w stan kompletnego relaksu, rozluźnienia. Jest to rodzaj zbliżającej się fazy snu, ale nie sen. Jeżeli człowiekowi w stanie relaksacji powiemy: „Otwórz oczy” to nastąpi dopływ bodźców wzrokowych, które wędrują do kory potylicznej i tam natychmiast pojawi się desynchronizacja – każda komórka zajmie sie tym do czego jest powołana w zależności od tego w jakiej warstwie kory się znajduje. Desynchronizacja czyli zmniejszenie amplitudy, ostra nieporządna aktywność, bez żadnej powtarzalności.
Zapis zsynchronizowany w stanie zbliżonym do snu, pełnej relaksacji to zapis alfa. Fale alfa charakterystyczne są w zapisie ludzi i to nie wszystkich – pewien procent populacji nie wchodzi w fale alfa, pełną relaksację, ale w stan do nie zbliżony.
Zapis to elektroencefalogram, a metoda elektroencefalografia. Ma znaczenie przede wszystkim w klinice, w sprawdzeniu czy wszystko w mózgu dzieje się w granicach tzw. średniej normy. Jeśli w pewnym punkcie przyłożenia elektrody pojawiają się iglice z ang. „spaiki”, to może świadczyć, ale nie musi o jakiejś patologii. Neurolog od razu stara się sprawdzić ten zapis innymi metodami. Czyli jest to wstępne narzędzie diagnostyczne bardzo przydatne w epilepsji, np. w wykrywaniu ognisk. Metoda stosowana na ludziach, bez żadnych etycznych przekroczeń i wątpliwości.
Pierwsi którzy po nią sięgnęli byli biologami. Biopsycholodzy korzystają z tej metody ponieważ można zestawić rożnego rodzaju testowanie psychologiczne z tym co się dzieje w zapisie EEG. Można sprawdzić w jakim obszarze występuje aktywność po podaniu badanemu polecenia, np. wykonania operacji matematycznej.
Dzisiaj są metody, które pozwalają na wiele więcej, ale była to rewolucja w badaniach nieinwazyjnych mózgu.
Neurochirurdzy naukowcy uczestnicząc w operacjach mózgu czasami drażnią elektrodą odsłonięte punkty mózgu po to, żeby zobaczyć jaka jest łączność między różnymi efektorami np. mięśniami. Bazując na tym W. Penfield stworzył kilka cennych teorii, które do dzisiaj nie zostały obalone. Wykorzystując możliwości dotykania słabym prądem różnych obszarów i obserwując peryferia czyli ciało osobnika badał, który punkt powoduje skurcz jakiego mięśnia. Wymapował powierzchnię kory mózgowej w części ruchowej (komórki są tu bezpośrednio połączone z jakimś mięśniem, rozkaz z nich płynący powoduje że mięsień się kurczy i tylko wtedy pracuje) pokazując reprezentację warg, dłoni, kciuka itd.
Narysował człowieczka Homunkulusa rozpiętego na obszarze kory ruchowej, narysował obszar jaki dana część ciała zajmuje w reprezentacji korowej. Jest to karykatura człowieka – nadreprezentacja części gębowej, duże ręce, niewielki tułów i średnie nogi.
Bardziej zaawansowane metody pozwalające zaglądać nie tylko do powierzchniowej części mózgowia to:
Metoda obrazowania mózgu – pozwala na obserwowanie mózgowia w przekroju wewnątrz poszczególnych struktur, obserwowanie zmian aktywności tych struktur np. zmiany zabarwienia na ekranie obrazka, a które to zmiany w postaci aktywacji w jednych obszarach mózgu w porównaniu z innymi mogą nam mówić o tym jakie struktury są zaangażowane w daną czynność, którą badany wykonuje.
Tomografia komputerowa – wymagała użycia promieniowania rentgenowskiego. Natomiast dalsze – rezonans magnetyczny, tomografia pozytonowa to absolutnie bezinwazyjne obserwowanie tego co dzieje się w mózgu tu i teraz. Np. przy poleceniu: „powiedz wiersz, policz coś” czy przy przeżywanej emocji negatywnej u badanego patrzymy jakie obszary się uaktywniają.
Metodę obrazowania mózgu stosujemy nie tylko w psychologii uczenia się, w psychologii emocji, ale też w dziedzinie, która trudno poddaje się weryfikacji empirycznej czyli w psychologii poznawczej. Nie dotyczy zwierząt, ale trzeba wiedzieć że jest dostępna dla biopsychologia, jeżeli będzie chciał badać ludzi.
Badania na zwierzętach są podstawą biopsychologii, a ekstrapolowanie wyników na populację ludzką jest trudne i ograniczone wieloma warunkami. Przeprowadza się badania na szczurach, które o czym trzeba pamiętać to stworzenia nieznane nam, komunikujemy się z nimi za pomocą ich zachowań. Nadajemy dźwięki, sygnały i patrzymy jak odpowiada szczur. Po drodze są jeszcze elektrody, które pozwalają nam sprawdzić co dzieje się w mózgu czyli zmienne pośredniczące pomiędzy bodźcem i zachowaniem. Oprócz tej technologii biologicznej są testy, specjalne narzędzia do obserwacji, zapisu, generowania zachowań, które nas interesują, np. w obszarze uczenia się – czy uczy się szybko, wolno, łatwo.
Psychologia uczenia się jest niezwykle dobrze udokumentowaną empirycznie dziedziną, co zawdzięcza m.in. badaniom na szczurach.
Testów psychologicznych jest bardzo dużo i są one modyfikowane w zależności od założeń i potrzeb naukowca. Stosuje się jedną z trzech czy czterech podstawowych technik, które adekwatnie do potrzeb się modyfikuje.
Metoda labiryntowa - najwcześniej i najbardziej rozpowszechniona w badaniach z udziałem szczurów, co jest uzasadnione, ponieważ w naturalnych warunkach szczury mieszkają w labiryntach korytarzy, nor, itd. Zatem stworzenie w laboratorium jakiejś imitacji labiryntu prowadzi do stworzenia właśnie naturalnego środowiska dla szczura. Jest on chętniej aktywny, bo nie jest to miejsce, z którym nigdy w prehistorii gatunku się nie zetknął. Labirynt, o którym potocznie się wie to jest system korytarzy, z zaułkami ślepymi, nie kończącymi się odnogami i gdzie tylko jedna droga jest tą właściwą. W labiryntach chodzi o to, żeby znaleźć odpowiednią drogę od wejścia do wyjścia.
Szczury są niezwykle wyspecjalizowane w znajdywaniu drogi w najbardziej zawiłych labiryntach.
Labirynt składa się z bardzo prostej podstawy, z takiej jakby ramy, najczęściej drewnianej, gdzieś z wejściem i wyjściem i z odpowiednimi korytarzami, gdzie jedna tylko droga prowadzi do wyjścia. Szczur nie zna właściwej drogi. Wsadzony do labiryntu wchodzi w różne odnogi, popełnia różne błędy, zagląda, gdzie się tylko da, po to, żeby w końcu znaleźć drogę do wyjścia. Jeżeli drugi raz wsadzimy go do tego samego labiryntu, a on z poprzedniego razu zapamiętał drogę i nią wyjdzie czeka na niego miseczka z pokarmem. Nie jest to konieczne, ponieważ szczur spontanicznie biega po labiryncie, ale przyspiesza doświadczenie, czyli nauczenie go bezbłędnego przechodzenia labiryntu. Po pewnej liczbie prób, gdzie za każdym razem popełnia coraz mniej błędów, w którejś próbie nagle przechodzi bezbłędnie. I od tego momentu zawsze szybko wychodzi na zewnątrz.
Ta pierwsza próba przejścia bez błędów oznacza, że szczur się nauczył. Obserwujemy coś co się nazywa procesem uczenia się na podstawie obserwacji zachowania, ale mamy dane ilościowe, np. zliczanie błędów, zliczanie prób, które są potrzebne do nauczenia się.
Trzeba pamiętać o różnicach indywidualnych . Jednym z podstawowych wskaźników jest wskaźnik tego, ile prób jest potrzebnych danemu osobnikowi do tego, żeby bezbłędnie przejść labirynt. Jeden potrzebuje 16 prób, inny 40; ten szybko się uczy, a ten drugi wolno.
Jeśli weźmiemy próbę badawczą z populacji, a próba ta jest to losowo wybrana jakaś liczba zwierząt z danej populacji, która ma ją reprezentować. Jeśli w tej próbie potwierdzimy wyniki to jest to dowód na to, że ta populacja tak będzie się zachowywała. Ale istnieją różnice indywidualne, które również trzeba uwzględnić, tak jak różnice fizyczne i psychologiczne wśród ludzi, np. na poziome zwykłej reakcji – szybkość reagowania na bodziec.
Różnice indywidualne trzeba zawsze w doświadczeniach uwzględniać. Do tego służy m.in. statystyka, która takie narzędzia do uwzględniana różnic indywidualnych i wyciągania wniosków generalnych nam daje. Badamy 30 szczurów a populacja jest wielomilionowa, ale 30 szczyrów to jest granica tzw. małej i dużej próby, od 30 wzwyż uważa się że to jest duża próba, 1000 to jest bardzo duża itd.
Labirynty mogą być bardzo proste, ale niosące bardzo ważną informację - labirynt T -kształtny i bardzo podobny labirynt Y – kształtny. Szczur biegnie i w zależności od tego czy skręci w lewo czy w prawo może znaleźć pokarm lub picie lub nie. Jest to proste uczenie się, po paru próbach szczur biegnie tam, gdzie jest pokarm.
Różnica między labiryntami dotyczy momentu rozgałęzienia ramion – w labiryncie T musi dobiec do tego miejsca i jeszcze wyjrzeć, żeby zobaczyć gdzie jest pokarm, w labiryncie Y wystarczy, że do tego miejsca dojdzie i już widzi, w którą stronę iść.
W labiryncie mierzymy tzw. aktywność eksploracyjną. Eksploracja jest to zachowanie, które nie ma związku albo niekoniecznie ma związek z jakimiś motywami biologicznymi. Eksploracja jest zachowaniem spontanicznym, które się pojawia zawsze wtedy, kiedy organizm trafia do nowego środowiska, które trzeba poznać – czy jest bezpieczne, czy są naturalni wrogowie, czy są osobniki tego samego gatunku, czy są kryjówki czy łatwo jest stamtąd uciec itd. To jest adaptacyjne zachowanie, które pozwala przetrwać, przeżyć. Nawet człowiek, mimo głodu, na bezludnej wyspie pójdzie najpierw obejrzeć czy nie ma zagrożenia., czy jest co jeść, czy jest człowiek. Podobnie pies w nowym otoczeniu bez opiekuna nie zainteresuje się miską. To jest eksploracja – nadrzędny motyw powodujący zachowanie zwierząt w sytuacjach nowych. Wskaźniki eksploracji :
- lokomocja – ilość przebytych cm, m;
- czas jaki upłynie zanim zwierzę ze startowej płytki zdecyduje się na ruch do przodu, na zwiedzanie - jest to czas utajenia reakcji. Pomiędzy momentem wstawienia go na miejsce z którego startuje do momentu kiedy wykona pierwsze kroki. Czas latencji – im dłużej siedzi na płytce tym większą mamy pewność, że jest on bardziej lękowy niż szczur, który wyruszył natychmiast. Czas latencji to okres siedzenia na płytce startowej.
- alternacja – jest wskaźnikiem pewnego rodzaju szczególnych zachowań eksploracyjnych. Jeżeli szczur będzie często alternował czyli za drugim razem pobiegnie nie tu a tu na zasadzie: tu byłem - tu jeszcze nie, to ów wysoki wskaźnik alternacji wskazuje nam na zainteresowanie nowością. Dla niektórych zwierząt jest to bardzo ważne w eksploracji - podążanie ku nowym bodźcom, co łączy się z niskim poziomem lęku.
W tych labiryntach zjawisko eksploracji ma niewielkie znaczenie – szczur wszystko widzi, ale dzięki nim odkryto ciekawe zjawisko – szczury chętniej odwiedzają ramię, w którym zmienia się wyposażenie, np. malunki na ścianach, na podłodze Do tego stopnia, że niejaki Nissen w latach 40-tych pierwszy korytarz wyposażył w siatkę drucianą, która była pod napięciem. I nawet kiedy puszczono prąd, szczur mimo nieprzyjemnych doznań pokuśtykał i skręcił w swój ulubiony korytarzyk, gdzie ciągle coś się zmieniało. Wielokrotnie to powtarzał tylko po to żeby popatrzeć na nowości. To świadczy o sile popędu nowości; motywu do poznawania nowych rzeczy okoliczności, który nie jest, jak często w psychologii mówi się, zaspokojeniem ciekawości. Jest to uzasadnione biologicznie - napędza eksplorację, co decyduje o tym, że szczury lepiej, intensywniej eksplorujące - przeżywają.
Jest pewien obszar teoretyczny, który badany jest w labiryntach m.in. badanie eksploracji, motywów leżących u jej podstaw, struktur, które kierują tymi zachowaniami.
Skrzynka Skinnera.
Skinner to czołowy przedstawiciel behawioryzmu twierdził, że po to, aby opisać zachowanie trzeba obserwować bodźce i reakcje. Nie trzeba zaglądać w głąb czaszki.
Na początku zbudował zwykłą skrzynkę, na jednej ze ścianek umieścił dźwignię, która była ruchoma i można było ją przyciskać i podłączył do niej karmnik - miseczkę podwieszoną pod dźwignią. Sprzęgł te dwa elementy w ten sposób że naciśnięcie na dźwignię uwalnia podajnik przez który do karmnika wpada pokarm. Szczur po włożeniu do skrzynki eksploruje, poznaje nowe środowisko i m.in. natrafia na coś co wystaje i o to się opiera. To jest bardzo charakterystyczna, naturalna forma eksploracji, „claiming”? czyli wspinanie się z podparciem. Szczur podpiera się i nagle wpada pokarm, który zjada. Jest to związek pomiędzy zachowaniem a tym co się stanie za chwilę. Kiedy się wesprze po raz któryś znowu spadnie pokarm i znowu, i ta reakcja coraz częściej się powtarza. Im bardziej szczur jest wcześniej wygłodzony, tym chętniej i szybciej się uczy.
Jest to instrumentalny odruch w odróżnieniu od odruchów pawłowowskich, czyli taki w którym bodziec obojętny, w tym przypadku widok dźwigni, powoduje że szczur uczy się na nią naciskać, instrumentalnie ją wykorzystywać.
Skrzynka Skinnera zrobiła ogromną karierę. Wykorzystano ją chociażby do badania czegoś co jest związane właśnie z eksploracją, a mianowicie twierdzenia, że eksploracja jest wyrazem z zapotrzebowania na stymulację.
Hebb – przeprowadzał badania na ludziach, w latach 50-tych ubiegłego stulecia w Kanadzie. Ochotnicy za 20 $ za godzinę leżeli na leżance, bez ruchu, z zamkniętymi oczami, ze słuchawkami wytłumiającymi, ze sztywnymi mankietami tak, żeby niczego nie dotykać, w półmroku - w ciszy sensorycznej czyli w sytuacji braku dopływu bodźców.
Okazuje się, że w tych warunkach wytrzymują nieliczni i to kilka godzin. Nie było osobników, którzy wytrzymaliby więcej niż dobę, a jeżeli zdarzyło się że wytrzymali dłużej to pojawiały się różnego rodzaju sensacje typu: halucynacje, trudności w porozumiewaniu się. Stały dopływ stymulacji okazuje się niezbędnym warunkiem do właściwego funkcjonowania organizmu.
Przeprowadzano badania w kamerze zbudowanej na bazie skrzynki Skinnera - z dźwignią, z umieszczonym pod sufitem szkłem matowym a nad nim żaróweczkami czyli z oświetleniem poprzez rozproszone światło znajdujące się na tym szkle. W tej kamerze naciśnięcie na dźwignię będzie włączało światło słabe i rozproszone, ale kontrastujące z wstępną ciemnością jaka panuje w pomieszczeniu.
Okazało się, że szczur wpuszczony przez drzwi, które się otwierają do środka, do ciemnego pomieszczenia, po jakimś czasie natrafia na dźwignię i naciskając na nią włącza światło. I dzieje się rzecz zadziwiająca: nie pokarm, a włączenie światła staje się wzmocnieniem tej reakcji. Szczur uczy się związku pomiędzy reakcją a skutkami tej reakcji i bardzo chętnie to robi mimo, że wiadomo iż szczur jest zwierzęciem ciemnolubnym.
Tu działa to co stwierdzono w wyżej opisanych badaniach na ludziach – musi być dopływ bodźców. Pojawienie się światła jest czymś nowym a zarazem energetycznym czynnikiem poruszającym drogi i receptory prowadzące do odpowiednich obszarów kory mózgowej, co jest niezbędne do utrzymania pewnego tonusu.
Szczur nie ma wyboru, ma tylko jedną dźwignię i wcale nie wiemy czy dla niego najważniejsza nie jest dźwignia i samo naciskanie na nią - są to przecież doznania kinestetyczne czyli zwrotna informacja z mięśni i stawów poprzez specjalne wewnętrzne receptory o tym jakie ruchy wykonujemy.
Zmodyfikowano wyposażenie - na przeciwległej ściance zamontowano drugą dźwignię tzw. kontrolną, która nie powoduje żadnych zmian w środowisku. Szczur wielokrotnie częściej naciskał na dźwignię włączającą światło niż na dźwignię kontrolną czyli chodziło o włączanie światła.
Sprawdzono dalej, co będzie, jeżeli wpuścimy szczura do oświetlonej kamery zamiast ciemnej, a naciśnięcie dźwigni spowoduje wyłączenie światła czyli odwrotnie niż poprzednio. Wyniki były identyczne. Wtedy stwierdzono, że nie o samo światło chodzi, ale o zmianę w oświetleniu. Niezależnie od kierunku – włączamy czy wyłączamy światło, zmienia się bodziec - stymulacja otoczenia itd. Okazało się, że i dźwięk działa na podobnej zasadzie chociaż wyniki nie były tak jaskrawo widoczne jak w przypadku zastosowania światła.
Powyższe kamery służą bardzo precyzyjnemu, ilościowemu mierzeniu różnych zachowań - ogólnej eksploracji, alternacji; można stwierdzić co szczur woli, a czego nie i pokarm nie musi tu być decydujący w wyborach. Podobnie może być przy tresurze psa, nie zawsze pokarm, ale pogłaskanie przez właściciela może wystarczyć.
Przypadkowo w trakcie badań nad podwzgórzem, wszczepiono szczurowi elektrodę, i stwierdzono, że podrażnienie przez elektrody i to podrażnienie w określonym miejscu pomieszczenia, np. w kącie, powoduje coraz częstsze odwiedzanie tego miejsca, a nawet siedzenie w nim. I to odkrycie nazwano odkryciem obszaru nagrody. Trochę na wyrost, bo potem się okazało, że niekoniecznie tak jest.
Żeby zobiektywizować to doświadczenie wsadzono szczura do kamery, gdzie była dźwignia połączona ze stymulatorem. Naciśnięcie dźwigni powodowało, że została pobudzona elektroda i okazało się, że tak samo błyskawicznie uczy się tego, a nawet szybciej niż kiedy Skinner karmił go paletkami pokarmu. Okazuje się że obszar nagrody nie występuje tylko w podwzgórzu, tam gdzie przypadkowo trafił Olds, ale jeszcze w innych obszarach mózgu są takie miejsca, których drażnienie jest atrakcyjne dla zwierzęcia, a co objawia się w chęci dostania więcej. Takie zachowania dają w niektórych obszarach wyniki wręcz przerażające, bo szczur do upojenia naciska dźwignią aż pada, jeśli mu się na to pozwoli.
Zwykła prosta skrzynka i dźwignia to są dwa proste elementy, które w zupełnie innej dziedzinie pokazały nam, że istnieje obszar, który być może jest obszarem pośredniczącym albo wręcz decydującym o tym, że zwierzę może się nauczyć, iż jak poda łapkę to dostanie coś smacznego. W mózgu są też obszary działające odwrotnie – obszary kary. Pierwsze zetknięcie powoduje, że szczur nie naciska ponownie dźwigni, unika miejsca, gdzie bodziec się pojawia.
Przy badaniu aktywności eksploracyjnej ważne jest jako jedno z kryteriów, żeby zwierzę eksplorując posługiwało się aktami behawioralnymi, a więc: wspięcie się, bieganie, podskakiwanie, przysiadanie, które są w repertuarze danego gatunku. Wobec tego dźwignię (twór sztuczny w naturze) zastąpiono otworem a w środku zamontowano fotokomórkę, która rejestruje każde wsunięcie nosa - to jest bardzo typowa dla gryzoni i, nie tylko, reakcja. Fotokomórka zlicza wejrzenia a jednocześnie włącza światło - wsunięcie nosa zapala, wysunięcie je gasi; to samo co w poprzednim badaniu, ale eliminuje uczenie się. To wsadzanie nosa, uczenie się łączenia zapalania światła poprzez wsuwanie nosa do właściwego otworu przebiega dużo szybciej niż naciskanie na dźwignię.
„Otwarte pole” – jest to skrzynia z wysokim brzegiem, otwarta z góry, przez co można filmować zachowania zwierząt. Podłoga jest pokratkowana w kwadraty o jednakowych bokach, np. 20cm. Nad otwartym polem wiesza się żarówkę, która przy większym natężeniu ma powodować większy lęk, poziom strachu sytuacyjnego, przy mniejszym - odwrotnie. Szczur wsadzony na centralny kwadrat na początku, tak jak w labiryncie, siedzi nieruchomo. Wskaźniki:
- czas latencji, kiedy szczur wszystkimi łapami przekroczy granicę I kwadratu wskazuje poziom lęku - czas siedzenia bez ruszania się - im dłuższy, tym wyższy poziom lęku,
- lokomocja – w „otwartym polu” mówimy o tzw. ambulacji, liczymy liczbę kwadratów, które szczur przekroczył, tzw. słupki, podnoszenie się na tylne łapki co oznacza wyższy poziom głowy czyli dalszy horyzont widzenia oraz tzw. wsparcia czyli climbing.
- pojawiają się przynajmniej dwa wegetatywne, autonomicznie sterowane zachowania: defekacja i urynacja, co świadczy o poziomie lęku w danej sytuacji. I znowu obok czysto behawioralnego poziomu sterowane to jest za pomocą mięśni szkieletowych, jest to zwykły układ mięśniowy, nie autonomiczny, gdzie mierzymy czas latencji co jest wskaźnikiem lęku. Również te dwa wskaźniki są wskaźnikami lęku, ale na poziomie innym, gdzie świadomość w ogóle nie uczestniczy. Układ autonomiczny steruje zachowaniami uświadamianymi, ale nie sterowanymi w sensie świadomości.
Wskaźników jest ponad 30, np. tzw. brumingi (nie wiem czy dobrze zrozumiałam). Nie ma odpowiednika polskiego, są to zachowania czystościowe, higieniczne. Każde zwierzątko futerkowe lubi czyścić się. Nie są to zachowania eksploracyjne, ale wynikają z takiej hipotezy, że:
Szczur w sytuacji nowej jest pod wpływem dwóch sprzecznych tendencji – lęku , który powoduje nieruszanie się lub wycofywanie z obszaru, który wydaje się być zagrożeniem nowością, neofobia - tak to się nazywa. Druga tendencja jest nazywana niezbyt precyzyjnie ciekawością, a właściwie zapotrzebowaniem na nowe bodźce, nowe doznania. Jeżeli przeważa ciekawość szczur idzie do przodu, jeśli przeważa lęk stoi albo się wycofuje. W pewnym momencie on zaczyna swój bruming i uważa się, że jest to zachowanie przerzutowe czyli takie, które powstaje przy dokładnym równoważeniu tendencji do ruchu do przodu czyli - ku i tendencji do wycofywania się czyli - od.
Metody badania to temat bardzo ważny w psychologii, ponieważ zachowanie jest tym, co nas upoważnia, po obserwacji, do wyciągania pewnych wniosków o tym co się dzieje w mózgu. Poprzez przedstawienie metod wykorzystywanych w psychologii dowiadujemy się, w jaki sposób eksperymentalnie dochodzi się do hipotez i wniosków.