1. Układ moczowy (systema urinarium)- składa się z narządów moczowych (organa urinaria) i służy do usuwania z organizmu produktów przemiany materii substancji będących w nadmiarze i toksycznych w postaci moczu.
Do tego układu należą parzyste nerki oraz drogi wyprowadzające w obrębie nerki i poza nią- parzyste moczowody, pęcherz moczowy i cewka moczowa.
2. Nerka (ren): narząd kształtu fasolowatego i posiada powierzchnię wypukłą i wklęsłą, bezpośrednio otoczona jest torebką włóknistą (capsula fibrosa), która zawiera część zewnętrzną- bogatą we włókna kolagenowe i część wewnętrzną- z komórkami tkanki łącznej, miocytami i włóknami srebro chłonnymi. Nieliczne włókna kolagenowe wnikają do narządu. Torebka włóknista jest łatwo zdejmowalna z nerek gładkich i nieco trudniej z nerki pobruzdkowanej u zdrowych zwierząt. Zewnętrznie od torebki włóknistej znajduje się torebka tłuszczowa (capsula adiposa)- szczególnie dobrze rozwinięta u zwierząt tucznych. Stabilizuje ona położenie nerek, chroni przed utratą ciepła i urazami mechanicznymi. W nerce wyróżnia się 2 części:
a) korę nerki (cortex renis)- stanowiącą zewnętrzną część przylegającą do strony wypukłej nerki, a nie ma jej we wnęce. Część kory przylegająca do rdzenia nosi nazwę warstwy podporowej.
b) rdzeń nerki (medulla renis)- położony jest głębiej pod korą i zbudowany jest z piramid nerkowych, zwróconych podstawą do kory, a jej wierzchołek stanowi brodawka nerkowa (papilla renalis). W obrębie rdzenia wyróżnia się: *część zewnętrzną, graniczącą z korą;
*część wewnętrzną, graniczącą z miedniczki nerkową.
Kora wysyła do rdzenia między piramidy nerkowe pasma korowe tzw. słupy nerkowe. A od podstawy piramid rdzenia nerki odchodzą do kory pasma rdzenne tworzące część promienistą kory (pars radiaca). Między pasmami rdzennymi oraz pod torebką włóknistą w korze znajduje się część skłębiona (pars convoluta).
3. U ssaków w życiu pozapłodowym występują nerki proste. Wyjątek stanowią foka i niedźwiedź, posiadające nerki złożone, zbudowane z nereczek. Nereczki są wyraźne w życiu płodowym. W zależności od sposobu zrastania się ze sobą nereczek można wyróżnić 3 typy nerek: a) nerka gładka, wielobrodawkowa- której beleczki zrosły się na wysokości kory nerki, występuje u człowieka i świni.
b) nerka gładka, jednobrodawkowa- ze wspólną brodawką (papilla communis), nereczki zrosły się ze sobą na wysokości kory i rdzenia, występują u konia, małych przeżuwaczy i mięsożernych.
c) nerka pobruzdkowana, wielobrodawkowa- nereczki zrosły się ze sobą na granicy kory i rdzenia, występuje u bydła.
4. a) w korze nerki występują płaciki nerkowe. Płacik- 1 promień rdzenny wraz z przyległą do niego częścią skłębioną.
b) w rdzeniu nerki występują płaty nerkowe. Płat nerki- 1 piramida nerkowa wraz z przyległą do niej częścią korową.
5. Jednostką strukturalno-czynnościową jest nefron. Pomiędzy licznymi nefronami znajduje się delikatny zrąb nerki- zbudowany z tkanki łącznej włóknistej luźnej, w której znajdują się liczne naczynia krwionośne, chłonne oraz włókna nerkowe. W skład nefronu wchodzą 4 części: a) ciałko nerkowe (corpusculum renis): *twór kształtu kulistego/owalnego średnicy ok. 120 µm. Zawiera 2 części: •kłębuszek naczyniowy
•torebka ciałka nerkowego składa się z 2 blaszek torebki: -blaszki wewnętrznej trzewnej: przylega bezpośrednio do naczyń włosowatych kłębuszka i zbudowana jest z podocytów/epicytyów - komórek wielowypustkowych, których pierwszorzędowe wypustki grubsze dzielą się na drugorzędowe wypustki cieńsze, które leżą na błonie podstawnej naczyń krwionośnych włosowatych kłębuszka naczyniowego. Blaszka ta na biegunie naczyniowym zagina się i przechodzi w blaszkę ścienną torebki ciałka nerkowego.
-blaszki ściennej zewnętrznej: buduje ją nabłonek jednowarstwowy płaski, na biegunie kanalikowym przechodzi on w kanalik główny.
Między nimi znajduje się jama (światło) torebki ciałka nerkowego, do której filtrowany jest mocz pierwotny.
*ciałko nerkowe ma 2 bieguny: •naczyniowy- na nim znajduje się tętnica doprowadzająca, która po wniknięciu do ciałka nerkowego rozpada się na 2-4 pętli naczyń włosowatych tętniczych typu okienkowego i one tworzą kłębuszek naczyniowy. Naczynia włosowate na tym biegunie przechodzą w tętnicę odprowadzającą- zatem w ciałku nerkowym występuje sieć dziwna tętniczo-tętnicza, w której tętnica doprowadzająca przez naczynia włosowate tętnicze przechodzi w tętnicę odprowadzającą. Śródbłonek naczyń włosowatych typu okienkowego kłębuszka zawiera liczne pory w cytoplazmie komórek, spoczywających na porowatej błonie podstawnej. Między tętnicą doprowadzającą i odprowadzającą występuje tkanka łączna, tworząca mezangium zewnętrzne. A między naczyniami włosowatymi kłębuszka naczyniowego jest mezangium wewnętrzne, zwane krezką naczyniową. Komórki mezangium wewnętrznego mają zdolność fagocytozy i mogą się kurczyć, zmniejszając światło naczyń włosowatych (ciśnienie się zwiększa).
•kanalikowy
b) kanalik główny/kręty I rzędu/proksymalny bliższy: składa się z części krętej i prostej, wysłany jest nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym/tzw. wałeczkowym- niskim cylindrycznym, którego komórki na powierzchni zwróconej do światła kanalika posiadają rąbek szczoteczkowy w postaci mikrokosmków. Cytoplazma komórek wykazuje aktywność fosfatazy zasadowej. Obecność mikrokosmków sprawia, że światło kanalika głównego ma niewyraźny kontur. Błona cytoplazmatyczna części podstawnej komórek nabłonkowych kanalika głównego tworzy liczne wgłębienia do cytoplazmy, co zwiększa powierzchnię części podstawnej komórek i służy do lepszej wymiany między komórkami kanalika głównego a naczyniami włosowatymi oplatającymi od zewnątrz kanalik główny.
c) pętla nefronu: zbudowana z 2 ramion: *zstępującego wąskiego, wysłanego nabłonkiem jednowarstwowym płaskim, które zstępuje do rdzenia nerki i zagina się kolankowato o 180°. Przechodzi w drugie ramię;
*wstępującego, szerokiego, wysłanego nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Wstępuje do kory i przechodzi we wstawkę.
U bydła, świń i kota występują pętle nefronu długie, których ramię zstępujące zagina się na wierzchołku piramidy nerkowej i przechodzi następnie w ramię wstępujące.
U człowieka, konia, małych przeżuwaczy i psa pętle są krótkie- zaginają się u podstawy piramid, a część szeroka zaczyna się jeszcze w obrębie ramienia zstępującego tj. przed zagięciem kolankowatym.
d) wstawka/kanalik kręty II rzędu/dystalny dalszy: leżąca w obrębie kory i wysłana nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym.
Tuż za wstawką rozpoczynają się drogi wyprowadzające mocz.
6. W korze i rdzeniu nerki występują pomiędzy nefronami komórki śródmiąższowe- w korze są to fibroblasty syntetyzujące białka tkanki łącznej włóknistej luźnej i produkujące erytropoetynę oraz limfocyty - komórki immunokompetentne. W rdzeniu komórki śródmiąższowe występują jako I typu gwiaździste, uważane za endokrynowe i biorące udział w regulacji ciśnienia krwi; komórki typu II fagocytujące i typu III okołonaczyniowe serycyty- ułożone wzdłuż naczyń prostych rdzenia mogą się one kurczyć i prawdopodobnie regulują przepływ krwi przez naczynia proste.
7. W części skłębionej kory nerki występują: a) ciałka nerkowe.
b) kanaliki główne.
c) wstawki.
8. W rdzeniu nerki znajdują się pętle nefronów.
9. Unaczynienie nerki: a) tętnica nerkowa, odchodząca od aorty brzusznej oddaje gałązki do 2 torebek łącznotkankowych. A po wniknięciu do nerki przechodzi w tętnice międzypłatowe między piramidami rdzenia nerki- każda z nich zagina się łukowato na granicy kory i rdzenia oraz przechodzi w tętnice łukowate. Od tych ostatnich odchodzą do kory tętnice promieniste/korowe/międzypłacikowe- biegną one do powierzchni nerki i tam rozpadają się na naczynia włosowate, częściowo wnikające do torebek i zbierają się one następnie w żyły gwiaździste. Tętnice promieniste kory na swoim przebiegu oddają tętnice doprowadzające (będące odgałęzieniami bocznymi tętnic promienistych kory), dochodzące do ciałek nerkowych, gdzie rozpadają się na kłębuszek naczyniowy- naczynia włosowate tętnicze. Na biegunie naczyniowym od ciałek nerkowych odchodzą tętnice odprowadzające, które następnie rozpadają się na naczynia włosowate, zaopatrujące w krew część skłębioną kory. Po czym łączą się w żyły i razem z żyłami gwiaździstymi uchodzą do żył promienistych kory/międzypłacikowych. A te do żył łukowatych, te zaś w żyły międzypłatowe, które uchodzą do żyły nerkowej, a ta wpada do żyły głównej doogonowej (vena cava caudalis).
b) rdzeń unaczyniony jest przez tętnice proste prawdziwe, odchodzące od tętnic łukowatych oraz przez tętnice proste rzekome, które są przedłużeniem tętnic odprowadzających ciałek nerkowych, położonych w korze w pobliżu rdzenia. Oba rodzaje tych tętnic rozpadają się na naczynia włosowate, unaczyniające i odżywiające rdzeń, które łączą się w żyły proste, uchodzące do żył łukowatych.
10. Aparat przykłębkowy/przykłębuszkowy (apparatus iuxtaglomerularis): w jego skład wchodzą 3 elementy:
a) komórki przykłębuszkowe/ziarniste (dawniej: poduszeczka biegunowa): *występują w błonie środkowej tętnic doprowadzających, rzadziej tętnic odprowadzających;
*są to zmodyfikowane miocyty, zawierające pęcherzyki wydzielnicze w postaci ziarnistości- stąd nazwa ‘komórki ziarniste’. W miejscu, gdzie one występują w ścianie tętnicy doprowadzającej zanika blaszka sprężysta graniczna wewnętrzna i te komórki kontaktują się z komórkami śródbłonka.
*wydzielają do krwi enzym proteolityczny- reninę, która katalizuje przejście globuliny angiotensyngenu do angiotensyny I, która pod wpływem innego enzymu proteolitycznego- konwertazy przekształcana jest w angiotensynę II. Angiotensyna II jest hormonem obkurczającym miocyty tętnic i tętniczek oraz zwiększa ciśnienie krwi, a także pobudza korę nadnerczy do produkcji hormonu- aldosteron;
*sądzi się, że komórki te także wydzielają erytropoetynę, warunkującą prawidłową erytropoezę.
b) plamka gęsta (macula densa) (dawniej: czujnik sodowy): *zmodyfikowane komórki nabłonka (jednowarstwowego cylindrycznego) wstawki tj. kanalika krętego II rzędu;
*usytuowana jest w bezpośrednim kontakcie z komórki przykłębuszkowymi tętnic doprowadzających, rzadziej odprowadzających ciałka nerkowego;
*w zależności od zawartości sodu w moczu plamka gęsta wpływa na zwiększenie/zmniejszenie resorpcji tego pierwiastka z moczu.
c) komórki przynaczyniowe/łącznotkankowe: *w mezangium zewnętrznym pomiędzy tętnicą doprowadzającą i odprowadzającą;
*przypisuje się im produkcję reniny.
Aparat przykłębkowy uczestniczy w utrzymaniu homeostazy jonowej organizmu oraz w regulacji ciśnienia krwi.
11. a) usuwanie przez nerkę, a tym samym z organizmu końcowych produktów przemiany materii i substancji będących w nadmiarze, a także substancji toksycznych odbywa się przez filtrację osocza krwi w kłębuszku naczyniowym. Proces ten oparty jest na filtracji pod ciśnieniem, jakie panuje w naczyniach kłębuszka naczyniowego. W regulacji tego ciśnienia uczestniczą miocyty tętnic doprowadzającej i odprowadzającej.
b) w filtracji osocza krwi bierze udział błona filtracyjna- ultrasączek, w skład której wchodzą:
*komórki śródbłonka naczyń włosowatych tętniczych o okienkowej/porowatej cytoplazmie;
*błona podstawna śródbłonka, która zawiera mniejsze pory niż śródbłonek, niepokrywające się z porami śródbłonka;
*drugorzędowe wypustki podocytów blaszki trzewnej torebki ciałka nerkowego, między którymi tworzą się szczeliny filtracyjne.
c) wskutek filtracji osocza powstaje mocz pierwotny stanowiący przesącz osocza krwi pozbawiony elementów komórkowych i białek wielkocząsteczkowych. Mocz pierwotny przesącza się do jamy torebki ciałka nerkowego i produkowany jest on w bardzo dużych ilościach. Przepływając przez kolejne odcinki nefronu mocz pierwotny ulega stukrotnemu, a nawet ponad stukrotnemu zagęszczeniu przekształcając się w mocz ostateczny wydalany z organizmu.
d) *w kanalikach głównych komórki pełnią funkcję resorpcyjną wskutek czego wychwytywane są zwrotnie w całości glukoza i aminokwasy, a ponadto chlorki, fosforany oraz woda- te składniki powracają do krwi. Przez wchłanianie wody zmniejsza się objętość moczu i wzrasta stężenie składników nieulegających resorpcji zwrotnej m.in. mocznika, kwasu moczowego i ciał keratynowych;
*w pętli nefronu, w ramieniu wstępującym wchłaniana jest woda- przez co mocz zagęszcza się;
*we wstawce/kanaliku krętym II rzędu, za pośrednictwem plamki gęstej i pod wpływem hormonu aldosteronu kory nadnerczy regulowana jest aktywnie resorpcja jonów sodu z moczu i ich przepływ do krwi. A do światła wstawek nabłonek pompuje jony wodorowe i amonowe, co wpływa na regulację gospodarki kwasowo-zasadowej organizmu.
e) ostateczne zagęszczanie moczu- kanaliki zbiorcze: pod wpływem hormonu antydiuretycznego- ADH wazopresyna/adiuretyna wchłaniana jest dalej woda. Brak adiuretyny => wydalanie z organizmu w dużych ilościach moczu- schorzenie: moczówka prosta.
f) wstawka kończy nefron i przechodzi w drogi wyprowadzające mocz, występujące w obrębie nerki:
*kanaliki łączące, uchodzące do kanalików prostych;
*a te zbierają się w kanaliki zbiorcze- w korze nerki biegną w promieniach rdzennych i sąsiadują z ramionami pętli nefronu. W obrębie brodawki nerkowej przechodzą w przewody brodawkowe, wysłane nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym- przewody te uchodzą do kielichów i miedniczek nerkowych, które mają podobną budowę trójwarstwową: •błona śluzowa- pokryta nabłonkiem dróg moczowych, pod nim leży niewiele tkanki łącznej unaczynionej i unerwionej
•błona mięśniowa- dwupokładowa: -wewnętrzny podłużny
-zewnętrzny okrężny
•łącznotkankowa przydanka.
Od miedniczki nerkowej bierze swój początek moczowód, rozpoczynający drogi wyprowadzające mocz, leżące poza nerką.
Wszystkie są wysłane nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym.
12. a) moczowód (ureter): czterowarstwowa budowa ściany: *błona śluzowa- 2 blaszki:
•nabłonkowa- nabłonek dróg moczowych
•blaszka właściwa- łącznotkankowa i zawiera jedynie u konia w początkowym odcinku moczowodu gruczoły śluzowe;
*błona ta bez wyraźnej granicy przechodzi w łącznotkankową błonę podśluzową;
*błona mięsniowa- dwupokładowa: •wewnętrzny podłużny
•zewnętrzny okrężny;
*łącznotkankowa przydanka.
b) pęcherz moczowy (vesica urinaria): podobnie jak moczowód posiada czterowarstwową budowę ściany:
*błona śluzowa- identycznie zbudowana jak w moczowodzie z blaszki nabłonkowej właściwej, w której mogą być gruczoły śluzowe u konia. A jedynie u bydła występuje trzecia blaszka- mięśniowa;
*błona podśluzowa łącznotkankowa;
*błona mięśniowa- dobrze rozwinięta i trójpokładowa: •wewnętrzny podłużny
•środkowy okrężny
•zewnętrzny podłużny;
*błona surowicza- występuje w wierzchołku i trzonie pęcherza moczowego, zaś w szyjce pęcherza czwartą błoną jest przydanka.
c) drogi wyprowadzające mocz kończy nieparzysty przewód- cewka moczowa (urethra): wysłana nabłonkiem jednowarstwowym cylindrycznym/baldaszkowatym, a przy ujściu wielowarstwowym płaskim rogowaciejącym.