9.ODDYCHANIE U ROŚLIN: CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA TEN PROCES.
ODDYCHANIE- to wielostopniowy proces utleniania substratu z wytworzeniem energii użytecznej metabolicznie.
GLIKOLIZA - przebiega w cytoplazmie i polega na częściowym utlenieniu glukozy do pirogronianu.
Glikoliza zwana jest też szlakiem EMP, jest główną drogą katabolizmu heksoz pochodzących z rozkładu materiałów zapasowych. Proces ten zachodzi w cytozolu zarówno w warunkach beztlenowych jak i tlenowych, a tlen nie bierze w nim udziału.
Pierwszy etap glikolizy polega na fosforylacji glukozy lub innych heksoz i przekształceniu do fruktozo-1,6 bisfosforanu. Następne reakcje polegają na rozszczepieniu fruktozo-1,6 bisfosforanu do 2 cząsteczek trójwęglowych :
- aldehydu 3- fosfoglicerynowego i
- fosfodihydroksyacetonu.
Triozy te łatwo przechodzą jedna w drugą. W fazie tej zużyte jest ATP.
Drugi etap glikolizy dostarcza użytecznej energii w postaci NADH i ATP.
Polega on na utlenieniu aldehydu 3- fosfoglicerynowego do kwasu 3- fosfoglicerynowego, który jest źródłem fosforu.
Ostatni etap glikolizy polega na odłączeniu fosforanu od 3- fosfoglicerynianu. Powstaje 2- fosfoglicerynian, który zostaje przekształcony w 3- fosfoenolopirogronian.
Od 3- fosfoenolopirogronianu odłączana jest reszta fosforanowa i powstaje pirogronian - ostatni produkt glikolizy.
Los pirogronianu powstałego w glikolizie zależy od dostępu tlenu, dlatego wyróżniamy 2 rodzaje oddychania:
- tlenowe
- beztlenowe
FERMENTACJA ALKOHOLOWA - pirogronian przy udziale dehydrogenazy pirogronianowej ulega dekarboksylacji, a następnie działa dehydrogenaza alkoholowa i powstają 2 cząsteczki etanolu, 2 cząsteczki CO2, 2 cząsteczki NAD+ , 2 cząsteczki ATP.
FERMENTACJA MLEKOWA - pirogronian przy udziale dehydrogenazy mleczanowej zredukowany zostaje do 2 cząsteczek kwasu mlekowego i 2 cząsteczek ATP.
SZLAK PENTOZOFOSFORANOWY
Glikoliza nie jest jedyną drogą utleniania glukozy w komórkach roślinnych. Jest dominującą drogą metabolizmu, jednak równolegle do niej biegnie w cytoplazmie oksydacyjny szlak pentozofosforanowy.
Oksydacyjny fragment szlaku stanowią dwie pierwsze reakcje. Polegają one na :
- utlenieniu glukozo- 6-fosforanu do 6-fosfoglukonianu, następnie zachodzi oksydacyjna dekarboksylacja w wyniku czego powstaje rybulozo-5-fosforan (towarzyszy temu odłączenie 1 cząsteczki CO2 i wytworzenie 2 cząsteczek NADPH, a nie NADH , jak w glikolizie)
- w kolejnych etapach rybulozo-5-fosforan, przekształcany jest w aldehyd 3-fosfoglicerynowy i fruktozo 6-fosforan.
ROLA SZLAKU PENTOZOFOSFORANOWEGO:
- źródło rybulozo-5-fosforanu, prekursora rybozy i dezoksyrybozy niezbędnych do syntezy kwasów nukleinowych
- produkt pośredni erytrozo-4-fosforan jest wykorzystywany do syntezy fenoli, aminokwasów aromatycznych, lignin , flawonoidów
- wytwarzany NADPH to reduktor w procesach biosyntezy zachodzących w cytozolu, potrzebny m.in. do biosyntezy lipidów w tkankach niefotosyntetyzujących
CYKL KREBSA - CYKL KWASÓW TRIKARBOKSYLOWYCH
Enzymy zaangażowane w tym cyklu znajdują się w matriks mitichondrialnym, tylko dehydrogenaza bursztynianowa jest związana z wewnętrzną błoną mitochondrialną
OKSYDACYJNA DEKARBOKSYLACJA PIROGRONIANU
Pirogronian jest głównym substratem cyklu Krebsa. Z cytozolu transportowany jest do wnętrza mitochondrium ,przy udziale odpowiedniego nośnika, na zasadzie antysportu. W matriks mitochondrialnym pirogronian ulega oksydacyjnej dekarboksylacji do acetylo CoA.
Acetylowa jednostka włączona jest przy udziale syntazy cytrynianowej do cyklu Krebsa. Powstaje cząsteczka cytrynianu i wolny CoA.
3) ŁAŃCUCH ODDECHOWY (ŁAŃCUCH TRANSPORTU ELEKTRONÓW) I FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA
NADH wytworzony podczas glikolizy oraz NADH i FADH2 , powstające w cyklu kwasu cytrynowego zostają w warunkach tlenowych ostatecznie utlenione do tlenu. Zredukowane nukleotydy redukują tlen cząsteczkowy do wody za pośrednictwem przenośników elektronów i protonów, uszeregowanych w mitochondrialny łańcuch transportu elektronów.
Łańcuch zbudowany jest z :
- kompleks I - dehydrogenaza NADH - w skład której wchodzą przenośniki elektronów : mononukleotyd flawinowy FMN oraz trzy lub cztery białka
- kompleks II- składa się z flawiny FAD i trzech centrów żelazowo-siarkowych. Częścią tego kompleksu jest dehydrogenaza bursztynianowa. Elektrony z utlenionego bursztynianu kolejno redukują FAD i centra żelazowo-siarkowe,aby ostatecznie przejść w ubichinon. Elektrony odebrane od dwóch pierwszych kompleksów zostają przekazane na kompleks III.
- kompleks III - zawiera dwa cytochromy typu B oraz jeden cytochrom C. Cytochrom C redukowany przez kompleks III jest jedynym białkiem łańcucha oddechowego, które nie jest wbudowane w błonę. Jest to białko przenoszące elektrony między kompleksem III a IV
- kompleks IV- to oksydaza cytochromowa tzn. terminalna, redukująca cząsteczkę tlenu do dwóch cząsteczek wody .
Podczas transportu elektronów z NADH i FADH2 na tlen uwalnia się energia, której znaczna część zostaje wykorzystana do syntezy ATP. Synteza ta to fosforylacja oksydacyjna.
Pompa protonowa funkcjonuje w trzech miejscach łańcucha oddechowego kompleksach I, III i IV. Przenosi ona protony z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni międzybłonowej. Rezultatem tego jest gradient elektromotoryczny protonów będący źródłem siły elektromotorycznej.
SYNTEZA ATP - CHEMIOSMOZA
Wewnętrzna błona mitochondrialna jest nieprzepuszczalna dla protonów a ich powrót do macierzy umożliwia znajdujący się wewnątrz błony specjalny kompleks białkowy - synteza ATP tzw. kompleks V. Kompleks ten składa się z dwóch podjednostek F0 i F1 .
F0 jest integralnym białkiem błonowym tworzącym kanał przez który protony przenikają przez błonę .
F1 to kompleks peryferyjny sterczący z błony zbudowany co najmniej z 5 białek.
Zawiera on miejsce katalityczne na którym zachodzi fosforylacja ADP, jeżeli zachodzi synteza ATP
Fosforylacja substratowa polega na przyłączeniu reszty fosforanowej odłączonej od substratu do ADP.
CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA ODDYCHANIE
-temperatura- możemy wyróżnić temperaturę:
- minimalna- jest bliska O
- maksymalną- 45-60 C
- optymalną- gdzie proces zachodzi najsprawniej
Przy wzroście temperatury od minimum do optimum o każde 10°C szybkość procesu zwiększa się od 2-2,5 raza. Jest to tzw. współczynnik Vam Hoffa.U bulw ziemniaków, a także innych organów spichrzowych magazynujących skrobię wstępuje przejściowy wzrost oddychania w temperaturze zamarzania wody. Związane jest to z tym, że w takich temperaturach następuje pod ich wpływem przemarzanie bulw, co powoduje rozpad skrobi do cukrów prostych i to, że w bulwie wzrasta zawartość cukrów prostych powoduje wzrost procesu oddychania. Mówiąc o temperaturze należy uwzględnić tzw. współczynnik czasu -umieszczanie roślin w temperaturze 35°C i wyższej, powoduje początek wzrostu oddychania trwający kilka godzin, a później spadek tego procesu, tym większy im w wyższej temperaturze proces zachodzi. W wyższych temperaturach następuje po krótkim czasie degradacja enzymów oddechowych powodująca spadek intensywności procesu.
-tlen - nie ogranicza oddychania. Przy zupełnym braku tlenu zmieni się sposób oddychania z tlenowego na beztlenowe. Zapasowe części roślin, zwłaszcza te o dużej miąższości oddychają w części tlenowy, a w części w sposób beztlenowy. Tkanki położone bliżej powierzchni tego organu oddychają tlenowo, ale komórki tkanek położonych wewnątrz oddychają także w części beztlenowo. Dostęp tlenu zależy od stosunku objętości przestworów międzykomórkowych do objętości komórki. Im większy stosunek, tym tlen dociera łatwiej. Im stosunek mniej mniejszy, tym dostęp tlenu jest trudniejszy.
-dwutlenek węgla - duże stężenie CO2 w granicach 6-l0% i więcej ogranicza oddychanie. Tylko liście roślin, których aparaty szparkowe są wrażliwe najwyższe stężenie CO2, wykazują wrażliwość na stężenie CO2 w granicach 0,3-0.5%. Wysokie stężenie CO2 jest także powodem słabego oddychania nasion twardych. Dla roślin żywych już stężenie 3,0-0,5% CO2 hamuje oddychanie, natomiast stężenie 1% działa toksycznie dla roślin.
-stężenie i dostępność substratów oddechowych - w organach zapasowych roślin (korzenia bulwach, cebulach, owocach, nasionach) intensywność oddychania w trakcie przechowywania, nie zależy od ilości substratów oddechowych, bo te są tam w nadmiarze, ale od ich dostępności, tzn. szybkości przeprowadzania złożonych związków w związki proste. Ograniczenie oddychania z powody substratów oddechowych może dotyczyć plonów liściastych (szpinaku). Stwierdzono, że po kilkunastu godzinach przetrzymywania liści odciętych od rośliny, dochodzi w tych liściach do spadku intensywności oddychania z powodu wyczerpania substratów (węglowodany, tłuszcze, białka).
-rodzaje organów i wiek rośliny - intensywność oddychania w naturalnych warunkach jest proporcjonalna do potrzeb energetycznych poszczególnych komórek.
Tanki zewnętrzne oddychają intensywniej niż te położone głębiej. Wpływ wieku roślin i tkanek wiąże się również z zapotrzebowaniem na energie. Wraz z wiekiem intensywność oddychania tkanek i organów silnie się obniża.
-urazy mechaniczne i choroby - zwiększona ilość substratu gwałtownie zwiększa oddychanie. Często przyczyną spadku są uszkodzenia błony amyloplastowej.
Zwiększenie oddychania ma na celu dostarczenie metabolitów niezbędnych organom do zabliźnienia ran i uruchomienia reakcji odpornościowo-obronnej. W tych warunkach porażone tkanki wytwarzają fitoaleksyny - penicylinę roślinną, która zapoczątkowuje proces reperacji i uszkodzeń.