Azot - rola fizjologiczna

W roślinie azot występuje głównie w postaci związków organicznych, tylko niewielkie jego części występują w formie mineralnej (NH4+ , NO3-). Produktami syntezy azotu mineralnego pobieranego przez rośliny są organiczne związki azotowe. Zalicza się do nich: aminokwasy, białka, peptydy, amidy, kwasy nukleinowe i nukleotydy, związki wchodzące w skład chlorofilu, witamin i wiele innych. Bez wątpienia najważniejszą grupą związków azotowych są białka. To one stanowią budulec dla innych związków i substancji. Znaczne ilości azotu znajdują się w

białkach zapasowych w nasionach i ziarniakach zbóż (zawartość azotu w nich może dochodzić do 8-15% suchej masy, a u niektórych gatunków nawet do 50%). Białka pełnią wiele ważnych funkcji gdyż są odpowiedzialne za przeprowadzanie i regulowanie prawie wszystkich procesów biochemicznych zachodzących w roślinie. Związki azotowe są także niezastąpione w procesie fotosyntezy, najważniejszego

procesu w roślinie. Inną ważną grupą związków azotowych są nukleotydy i kwasy nukleinowe. Stanowią one materiał genetyczny wszystkich organizmów żywych. Azot wchodzi w skład białek, które następnie wchodzą w skład łańcuchów budujących DNA i RNA. Nie

można także zapominać o tym, że azot bierze udział w stymulowaniu syntezy i obiegu regulatorów wzrostu i rozwoju roślin tj. auksyn, giberelin i kwasu abscysynowego. Także niektóre alkaloidy i naturalne substancje ochronne w roślinie syntetyzowane są przy pomocy azotu. Rośliny pobierają azot przez system korzeniowy głównie w formie amonowe (NH4+) oraz azotanowej (NO3-). Minimalne ilości mogą być pobierane w postaci jonu NO2- , lecz w większych ilościach jest on toksyczny dla rośliny. Z połączeń organicznych w bardzo małej ilości może być pobierany w postaci mocznika lub aminokwasów ( jednak te formy nie maja praktycznie znaczenia w odżywianiu roślin

azotem). Forma azotanowa i amonowa są równorzędne w żywieni rośliny a to jaką formę pobiorą zależy od wielu czynników tj. od gatunku rośliny, jej stanu fizjologicznego, formy azotu w nawozach. Duży wpływ na pobierają formę ma także pH gleby. W warunkach zbliżonych do pH obojętnego lepszy jest azot w formie amonowej. Im wyższe pH tzn. im gleba jest kwaśniejsza tym zwiększa się pobieranie azotu w formie azotanowej. Pobrany w ten sposób azot jest włączany w strukturę

roślinnych związków organicznych i bezpośrednio wykorzystywany w roślinie.

Azot - niedobór

Niedobór azotu bardzo silnie hamuje wzrost i plonowanie roślin. Wszystkie nowo wyrastające organy roślin, tj. liście, pędy czy owoce, są mniejsze niż u roślin prawidłowo odżywionych azotem. Objawy niedoboru azotu widoczne są bardzo dobrze na liściach. W początkowym okresie wzrostu niedobór azotu zaznacza się na najstarszych liściach, a następnie na młodszych partiach rośliny. Liście przybierają jasnozielony kolor, a następnie zaczynają żółknąć od wierzchołków. Zostaje zahamowany wzrost roślin, liście drobnieją. Z czasem dolne liście całkowicie zasychają a chloroza powstaje na liściach młodszych. Charakterystyczne dla azotu jest to iż chloroza obejmuje całą powierzchnię blaszki liściowej, włącznie z nerwami, przy czym u niektórych roślin nerwy główne, a u kapusty nawet cała blaszka liściowa, przybierają barwę czerwoną lub czerwonofioletową. Listki umierają i odpadają. Przy niedoborze azotu rośliny obficie kwitną (pomidor, papryka, ogórek, jabłoń), ale wytwarzają niewiele owoców, a te które powstają są drobne i często zniekształcone (ogórek). Owoce ogórka w części przykwiatowej są zakrzywione w wyniku niepełnego wypełnienia miąższem.Inne objawy:

• wyrastanie ogonków liściowych pod kątem ostrym w stosunku do łodygi;

• cienkie pędy wierzchołkowe;

• korzenie cienkie i długie;

• obniżenie poziomu cytokinin.

Fosfor - rola fizjologiczna

Fosfor jest makroelementem o kluczowej funkcji zarówno w katabolizmie, jak i anabolizmie. Pobierany jest zawsze w formie utlenionej jako jony: H₂PO₄^- lub HPO₄^2-. W roślinach występuje w formie mineralnej i organicznej w ilości od 0,04 do 1,0 % suchej masy.

Fosfor mineralny, występujący głównie jako ortofosforany, a w mniejszej ilości jako pirofosforany, stanowi układ buforujący odczyn soku komórkowego, zapobiegając większym zmianom pH.

Ponadto jest on niezbędny do powstania wielu związków o węzłowym znaczeniu, takich jak:

• fosfolpidy (lecytyna) - podstawowy składnik błon komórkowych,

• kwas deoksyrybonkleinowy (DNA) - nośnik informacji genetycznej,

• kwas rybonukleinowy (RNA) - pełniący rolę w syntezie białek,

• ATP, ADP - przenośniki i akumulatory energii,

• koenzymy, np. NADP (przenoszący wodór ze związków utlenionych na związki redukowane podczas biosyntezy),

• kwas fitynowy i jego sole - pełniące rolę materiału zapasowego gromadzonego głównie w nasionach i pokrywającego potrzeby pokarmowe rośliny w pierwszej fazie wzrostu,

• Estry - stanowiące produkty pośrednie w procesach metabolicznych, np. RuBP (akceptor CO₂).

Podstawowa rolą fosforu jest regulacja aktywności enzymów poprzez ich fosforylację lub defosforylację.

W komórkach roślinnych występuje on również jako pirofosforan (PPi), który jest nośnikiem energii, odgrywającym rolę w metabolizmie cukrowców.

Oprócz tego, pierwiastek ten uczestniczy w mechanizmie transportu związków organicznych oraz jonów nieorganicznych przez błony komórkowe.

Należy także wspomnieć o plonotwórczym znaczeniu fosforu. Odpowiednia dawka dostępna dla roślin wpływa na zwiększenie plonu poprzez:

• lepiej rozwinięty system korzeniowy,

• przyspieszenie dojrzewania,

• zwiększenie odporności na suszę i mróz.

Wpływa on również pozytywnie na jakość plonu, zwiększając zawartość skrobi w ziemniakach, cukru w burakach i witamin oraz liczbę kłosów i masę ziarniaków u zbóż

Fosfor - objawy niedoboru

Niedobór fosforu wśród składników pokarmowych hamuje fosforylację, a tym samym tworzenie się fosfatydów, kwasów nukleinowych i białek, w wyniku czego następuje zahamowanie wzrostu i zaburzenia w przemianie materii; przy absolutnym braku fosforu rośliny np.: rośliny jednoroczne - po wyczerpaniu go z nasion - giną. Objawy niedostatku fosforu w glebie są dość różnorodne u poszczególnych gatunków roślin. Szybkość, z jaką się one pojawiają, zależna jest od stopnia niedoboru tego składnika .Pobieranie fosforu przez rośliny odbywa się z całej warstwy gleby objętej korzeniami. Intensywność pobierania fosforu z różnych głębokości zmienia się jednak ciągle i związana jest z uwilgotnieniem gleby i jej temperaturą.

Niedobór fosforu objawia się purpurowoczerwonymi przebarwieniami brzegów liści postępującymi ku środkowi. Wyraźnie widoczne na młodych roślinach.

W przypadku roślin sadowniczych objawy niedoboru fosforu są rzadko obserwowane, ponieważ rośliny sadownicze magazynują fosfor w starszych tkankach, pierwiastek ten jest sukcesywnie uruchamiany w miarę potrzeb rośliny. Ponadto drzewa owocowe mają zdolność pobierania fosforu ze związków trudno przyswajalnych dla innych roślin.

Po wyczerpaniu się zasobów fosforu z tkanek roślinnych mogą wystąpić objawy niedoboru w postaci ciemnozielonych liści, rzadko osadzonych na pędzie, przebarwiających się na kolor czerwony z półksiężycowymi nekrotycznymi plamami na brzegach. Pędy krótkie i cienkie, z niewielką liczbą pąków kwiatowych i liściowych. Jesienią liście opadają wcześniej niż przy niedoborze azotu, na wierzchołkowej części długo pozostaje rozetka liści.

W przypadku porzeczki czarnej objawy niedoboru występują na liściach w postaci nekrotycznych plamek podobnych do antraknozy.
U gruszy brzegi liści zasychają natomiast owoce mogą drobnieć, są nieforemne miękkie i kwaśne.

Objawy nadmiaru:

Nadmierna zawartość fosforu występuje rzadko, jednak w przypadku nadmiaru tego pierwiastka następuje utrudnione pobieranie cynku, żelaza i potasu.

Siarka - objawy niedoboru

• Hamowanie wzrostu i krzewienia, spadek plonów - wynika z zahamowania produkcji białek, głównie zawierających aminokwasy siarkowe, a także z zaburzenia przemian energii i kwasów tłuszczowych (aktywacja enzymów)

• Chloroza całych liści i przedwczesne opadanie

• najpierw młodych, później pozostałych (co wynika z wtórnego niedoboru azotu, związanego z jego spowolnionym metabolizmem - enzymy); słaba reutylizacja siarki

• żyłki czerwonawe - gromadzenie antocyjanów zw ze stresem

• czasem brak turgoru liści

• Rośliny stają się sztywne, łamliwe i kruche

• Zmiana smaku i zapachu roślin uprawnych - cebula, czosnek, por, kapustne - zw. ze zmianą składu olejków gorczycznych. Bardzo wrażliwy jest rzepak (odbarwienie kwiatów, uwypuklenie-łyżeczkowatość liści, nabrzmiałe strąki)

Wapń - rola fizjologiczna

Wapń jest pierwiastkiem pobieranym z gleby przez rośliny tylko w stosunkowo niskim pH, jako Ca²⁺, w formie rozpuszczalnej. Wapń przemieszczany jest w roślinie prawie wyłącznie przez ksylem. W przeciwieństwie do jonów potasowych, jony wapnia są mało ruchliwe i trudno przemieszczają sie na większe odległości w roślinie. Wapń jest pierwiastkiem łatwo łączącym się z cukrowcami np. celulozą i pektynami co powoduje jego akumulację w apoplaście jako protopektynian blaszki środkowej. Ponadto gromadzi się w wodniczkach jako nierozpuszczalne sole, np. kryształy szczawianu wapnia oraz w mitochondriach i siateczce śródplazmatycznej. W blaszce środkowej Ca²⁺ łączy łańcuchy kwasu pektynowego nadając jej silne właściwości spajające ze sobą sąsiednie komórki.

Jony wapnia wpływają również na stopień spęcznienia koloidów plazmatycznych. Działają tu odwrotnie niż potas, zmniejszają bowiem pęcznienie tych koloidów przez tworzenie mostków wapniowych między poszczególnymi micelami, np. celulozy i pektyn.

Ca²⁺ funkcjonuje również jako kofaktor niektórych enzymów związanych z hydrolizą ATP i fosfolipidów.

Ważną funkcją jonów wapnia jest stabilizowanie błon. Istotnym czynnikiem jest kompleks wapnia z białkiem kalmoduliną. Białko to występuje w wodniczkach, siateczce śródplazmatycznej, mitochondriach itd. Tworzy je pojedynczy łańcuch zbudowany ze 148 aminokwasów, z czterema miejscami do wiązania Ca²⁺. Kalmodulina cechuje się bardzo wysokim powinowactwem do jonów wapnia. Przyłączenie tych jonów zmienia konformację kalmoduliny, która przechodzi w formę mogącą wiązać się z wieloma enzymami, stymulując ich aktywność.

Jony wapnia są również ważnym czynnikiem regulującym metabolizm komórkowy, uczestniczą jako wtórny przekaźnik informacji - transduktor - w jednym z najbardziej podstawowych systemów kontrolnych komórek. Zmiany poziomu Ca²⁺ w cytoplazmie pełnią rolę informacyjną, są międzykomórkowym i wewnątrzkomórkowym środkiem sygnalizacyjnym. Wpływają na podziały komórkowe, wzrost objętości komórek, ich różnicowanie, na ruchy cytoplazmy i chloroplastów. Funkcja wapnia jako transduktora sygnałów docierającego do komórki w wielu wypadkach zależy od jego wiązania się z kalmoduliną. Kompleksy Ca²⁺ - kalmodulina kontrolują aktywność szeregu kluczowych enzymów regulujących ważne procesy metaboliczne. Np. liczne kinazy białkowe, fosfatazy, kinaze NAD, ATPazę, dehydrogenazę chinianową. Poziom Ca²⁺ w cytosolu jest stosunkowo niski, jego stężenie jest poniżej 1 μM. Stężenie w wakuoli może byś wyższe aż do około 10 000 razy. Zdolność komórek do utrzymywania niskiego poziomu Ca²⁺ w cytosolu polega na jego wypompowywaniu z komórki przez plazmolemę na zewnątrz protoplastu lub odprowadzaniu do innych przedziałów komórkowch, zwłaszcza do wakuoli.

Wapń - objawy niedoboru

Powodem niedoboru Ca jest jego szybkie wymywanie z gleby niepokrytej żadną roślinnością i stosowanie wysokich dawek nawozów azotowych co prowadzi do silnego zakwaszenia gleby.

Niedobór wapnia oprócz tego, że gleba przyjmuje kwaśny odczyn, powoduje także zniekształcenie młodych liści. Liście takie są parasolowate, żółkną, bieleją na brzegach oraz zmniejszają swój rozmiar. Do typowych objawów deficytu wapnia można zaliczyć też brunatnienie i zamieranie brzegów blaszek liściowych na młodych liściach sałaty, kapusty, cykorii sałatowej.

Następuje zasychanie wierzchołków liści, silne i drastyczne zahamowanie wzrostu, zamieranie wierzchołków pędu i stożków wzrostu, zahamowanie syntezy białek, rośliny są niezdolne do asymilacji azotu - liście wykazują chlorozę, zamierają pączki kątowe. Deficyt wapnia powoduje opadanie kwiatów i ich zamieranie, opadanie pąków, nekrozę na wierzchołkach liści, skrócenie międzywęźli.

Podczas niedoboru występuje również drobnienie, zwiększenie wrażliwości na pękanie, korkowacenie i oparzenia słoneczne.

Ponadto niedobór powoduje wiele poważnych chorób fizjologicznych. Prowadzi on z czasem u pomidora, melona i u papryki do suchej zgnilizny wierzchołkowej owoców, poważnej choroby fizjologicznej natomiast jabłka z niedoborem wapnia przechowują się krótko, są nietrwałe w obrocie oraz podatne na wiele chorób fizjologicznych np. na gorzką plamistość podskórną, zbrązowienie przygniezdne, rozpad chłodniczy lub mączysty, oparzeliznę powierzchniową, rozpad wewnętrzny, plamistość przetchlinkową i gorzką zgniliznę. W ostatnich latach w wielu sadach coraz częściej występuje w jabłkach szklistość miąższu. Truskawki przy skrajnym niedoborze wapnia nawet zamierają całkowicie.

Owoce takich roślin są niesmaczne.

Do chorób występujących na skutek deficytu wapnia są również zgorzel liści sercowych selera, pękanie owoców pestkowych (czereśni, wiśni). Plon owoców jest niższy

Wapń wpływa na prawidłowy rozwój systemu korzeniowego - przy jego braku obserwuje się słaby wzrost systemu korzeniowego i śluzowacenie korzeni. Korzenie są cieńsze i krótsze niż u roślin dobrze odżywionych tym składnikiem.

Czynniki sprzyjające deficytom:

• mała mobilność (szybkość przemieszczania się) w roślinie.

• gleby lekkie ubogie w wapń,

• niski odczyn gleby,

• susza lub nadmierna wilgotność gleby,

• wysoka zawartość jonów antagonistycznych: Mg, K lub NH₄⁺ lub Na.

• zbyt silny wzrost wegetatywny drzew,

• nadmiernie wyrośnięte owoce, zwłaszcza przy jabłkach

• skłonność genetyczna odmiany

Natomiast objawom braku Ca zarówno w owocach, jak i wierzchołkowej części pędu ogórka, łatwo zapobiec stosując cytokininy.

Żelazo

Jest ono zaliczane do mikroelementów, chociaż dawniej uzanwano go jako makroelement.

Posiada funkcje katalityczne i występuje w wielu enzymach oksoredukcyjnych, oraz aktywuje liczne enzymy.

Żelazo jest transportowane przez ksylem, jednak nie jest "ruchliwe" w tkanakach.

Rośliny pobierają żelazo w formie związków chaelatowych Fe2+ lub ( w wyniku utlenienia )Fe3+ przy pomocy korzeni i liści. Jest to pierwiastek niezbędny do prawidłowego wzrostu i rozwoju roślin. -

/ związek kompleksowy w którym cząsteczka organiczna, za pomocą najczęściej dwóch lub trzech grup organicznych łączy się z jonem centralnym, którym najczęściej jest dwu- lub trójwartościowy kation metalu (np. Fe+2)./

Zawartość żelaza (Fe) w polskich glebach waha się na poziomie od 0,8 do 1,8 %. Gleby ciężkie mogą zawierać niekiedy dwukrotnie więcej tego składnika niż gleby piaszczyste. Pierwiastek ten jest bardzo ruchliwy i w warunkach niesprzyjających szybko migruje w głąb profilu glebowego powodując obniżenie ilości form łatwo przyswajalnych dla roślin.

Istotny jest stosunek Fe : Mn (manganu), który powinien wynosić 1,5 : 1,0. Właściwa proporcja jest niezbędna dla zachowania równowagi w procesach enzymatycznych zachodzących w roślinach. Zawężenie tego stosunku powoduje występowanie objawów toksycznych wywołanych nadmiarem manganu i niedoborem żelaza. Rozszerzenie stosunku powoduje występowanie nadmiaru żelaza, któremu towarzyszą objawy niedoboru manganu.

Utrzymanie jonów żelaza przez roślinę jest możliwe dzięki utrzymywaniu niskiego pH. Możliwe to jest dlatego, że roślina pobiera jony Fe przez korzeni.

W przypadku przewapnienia gleby niemożliwe jest pobieranie jonów. Przechodzi ono w formę niedostępną dla roślin, ponieważ wchodziw reakcje z fosformanami lub węglanami.

W przypadku zmniejszonej liczby jonów Fe maleje liczba rybosomów, ilość białek oraz wolnyhc aminokwasów.

Rola żelaza:

-Żelazo uczestniczy w reakcjach oksoredukcyjnych jako przenośnik elektornów w procesie fotosyntezy i oddychania

- Tworzy mostek jonowy między eznymem a substratem.

- Aktywator w syntezie chlorofilu i niektórych białek.

- niezbędny składnik cytochromów i ferrodoksyny (porfiryn)- znacząca rola w transporcie elektronów

-istotną rola przy powstawaniu chlorofilu

-uczestniczy w redukcji i wiązaniu azotanów i azotynów

- bierze udział w metabolizmie kwasów tłuszczowych.

Niedobory żelaza (objawy)

Fe bierze udział w budowie chloroplastów , czyli około 80 % buduje strukturę liścia. Niedobór ( pozim krytyczny około 50 - 150 mg* kg -1 ) objawia się chlorozą.

Można zobaczyć jasnożółte zabarwienione najmłodsze liście (przy wyjątkowo dużym braku wręcz białe) oraz odbarwieniem tkanki między nerwami na liściach starszych, które cały czas pozostają zielone. Objawy można zaobserwować również na stożkach wzrostu, które także stają się chlorotyczne, jednak najczęściej nie zamierają, a tylko przestają się rozwijać

U młodych roślin wzrost pędu na początku jest nieznacznie zahamowany. Dalszym etapem niedoboru jest zmniejszenie intensywności fotosyntezy , niedobór asymilatów i zachamowanie wzrostu roślin.

W korzeniach zaobserwowano wyraźną deformację anatomiczną w miękiszu. Powstałe zmiany powodóją wydzielanie do gleby przez liczne pompy protonowe jony wodorowe, związki fenolowe, aminokwasy niebiałkowe ( mające właściwości helatujące żelazo). System ten ułatwia pobieranie żelaza.

W wyniku spadku stężenia żelaza pjawiają sie także objawy toksyczności manganu,

Roślinami najbardziej wrażliwymi na braki żelaza w glebie są te, które znajdują się w intensywnej uprawie polowej, a także: pszenica i reszta zbóż, len, kukurydza i lucerna oraz wśród warzyw: pomidory, ogórki, fasola i bób. Wrażliwe są również drzewa i krzewy owocowe.

Nadmiar żelaza:

Objawia się: intensywnie ciemnozielone zabarwienie liści, zahamowanie wzrostu, brunatnienie korzeni, zasychanie zielonych liści.

Przyczyny niedoboru żelaza w glebie: • nieodpowiednie warunki powietrzne w glebie;

• intensywne przewietrzanie gleby powoduje utlenienie Fe2+ do Fe3+ i wytrącenie tego pierwiastka;

• próby odkwaszenia gleb nadmiernymi ilościami wapna w krótkim czasie;

• gleby charakteryzujące się wysokim odczynem, Z tych powodów niedobory żelaza spotykamy najczęściej na glebach piaszczystych, organicznych oraz świeżo wapnowanych.

Najprostszą metodą dostarczenia do gleby żelaza przyswajalnego dla roślin jest użycie nawozów zawierających ten pierwiastek w łatwo przyswajalnej dla roślin formie chylatów, co przy nawożeniu dolistnym pozwala na szybkie poradzenie sobie z niedoborem tego pierwiastka. Warto również pamiętać, że regularne wprowadzanie odpowiednich dawek tego składnika wraz z nawozami mineralnymi pozwoli nam uniknąć niedoborów żelaza w roślinach oraz sytuacji kiedy interwencyjnie trzeba wprowadzać ten mikroelement dla uniknięcia strat w plonach.

Niektóre rośliny wykazują dużą odporność na brak żelaza dwuwartościowego (Fe+2) w środowisku. Wykształciły one mechanizmy pozwalające na przyswajanie żelaza utlenionego (Fe+3), którego jest w środowisku znacznie więcej. Mechanizmy te pozwalają tym roślinom przekształcić w procesach chemicznych formę Fe+3 na formę Fe+2. Zdolność taką posiada np. soja. Prawdopodobnie mechanizm taki posiadają również glony.

---