1.1 Fizjologiczna klasyfikacja wysiłków fizycznyh. Przejawem czynnego stosunku człowieka do otaczającego świata jest aktywność ruchowa, której podłożem są skurcze mięśni szkiele­towych.Ruchy dowolne (zamierzone) sa zawsze wynikiem skurczu grup mie§ni szkieletowych. Skurczowi małych nawet grup mięśni towarzyszą zmiany czynności szeregu narządów, które zapewniają za­opatrzenie pracujących mięsni w tlen i materiały energetyczne, usu­wanie produktów wysiłkowej przemiany materii, eliminacją nadmiaru ciepła powstającego podczas pracy itd. Z drugiej strony same skurcze mięsni są wynikiem pobudzenia odpowiednich neuronów ośrodko­wego układu nerwowego; towarzyszy im ponadto aktywacja motoneuronów gamma, kontrolujących pobudliwość proprioreceptoröw, które stanowią źródło informacji dla ośrodkowego układu nerwowe­go o przebiegu skurczu.Jak wynika z powyższych uwag, w ustroju człowieka praca mię­śniowa nie występuje jako zjawisko izolowane, dotyczące samych tylko mięsni. Zawsze towarzyszcl jej zmiany ogölnoustrojowe. Mówiąc o wysiłku fizycznym (pracy fizycznej) trzeba rozumieć więc pod ti% nazwą zarówno skurcze grup mięśniowych, jak i cały zespól towarzyszących im zmian czynności innych narządów i układów. Cha­rakter i zakres tych zmian zalezcl od rodzaju wysilköw, od ich inten­sywnosci oraz czasu ich trwania.Można przeprowadzić następującą klasyfikację wysiłków fizycz­nych, ułatwiającą charakterystykę towarzyszących im obrazów zmian czynnościowych w ustroju:

Kryterium podziału wysiłków fizycznych' na dynamiczne i statycz­ne stanowi charakter skurczów mięsni, dzięki którym są wykony­wane.

Wysiłki dynamiczne wykonywane są przy udziale skur­czów izotonicznych, tzn. takich, podczas których zmienia się (zwykle zmniejsza) długość mieni, a ich przyczepy kostne zbliżają się do siebie (lub oddalają się). Wysiłki dynamiczne związane są z przemie­szczaniem ciała w przestrzeni lub/i przemieszczaniem części ciała wzglądem siebie. Ruchy stanowiiqce podloze wysilkbw dynamicznych mog4 byb koncentryczne (dlugosc kurczqcych miqsni zmniejsza siQ, np. zgiqcie przedramienia) lub ekcentryczne (kurcziqce siq miqsnie ulegaj4 wydluzeniu, np. zginacze przedramienia w czasie jego prze­ciwstawiania siq prostowaniu przedramienia).

Wysiłki statyczne wykonywane są przy udziale skurczów izometrycznych, tzn. takich, podczas których wzrasta napięcie (tonus) mięsni, natomiast ich długość nie ulega zmianom i nie zmienia się odległość miedzy przyczepami kostnymi tych mięsni (np. utrzymywanie w ręce obciążonej teczki). Ściślej mówiąc, „czyste" skurcze izometryczne mięsni w ustroju nie występują, zwykle wzrostowi to­nusu mięsni towarzyszy przynajmniej niewielka zmiana- ich długości. Taką „mieszaną" formę skurczów nazywa się a u k s o t o n i c z n ą. Kryterium podziału wysiłków fizycznych na ogólne i lokalne stanowią rozmiary i liczba zaangażowanych w nich mięsni.

Wysiłkami lokalnymi nazywa się, takie w których zaangażowane jest mniej, zaś ogólnymi - więcej niż 30%o całej masy mięśniowej ustroju. Lokalnymi nazywa się np. wysiłki wyko­nywane za pomocą jednej lub obu kończyn górnych lub jednej kończyny dolnej.Z fizjologicznego punktu widzenia wymienione rodzaje wysiłków różnią się znacznie od siebie, przede wszystkim odmiennymi warun­kami zaopatrzenia tlenowego pracujących mięsni. Podczas wysiłków lokalnych o pokrywaniu zapotrzebowania mięsni na tlen decydują warunki mięśniowego przepływu krwi i wykorzystania tlenu dostar­czanego przez krew. Masa mięśniowa zaangażowana w takich wysiłkach jest względnie niewielka i wzrost zapotrzebowania na tlen z łatwością ^,może być wyrównywany przez zwiększone pobieranie tlenu z powietrza, dzięki zwiększonej pracy układu oddechowego i pracy serca. Sprawność tych układów nie ma więc większego znaczenia w określaniu zdolności do wykonywania wysiłków lokalnych. Zależy ona głównie od sprawności regulacji mięśniowej przepływu krwi, nerwo­wej kontroli ich czynności („współdziałania" jednostek motorycznych) oraz fizycznych i biochemicznych właściwości samych mięsni. Sprawność funkcji zaopatrzenia tlenowego) decyduje natomiast w dużym stopniu o zdolności do wykonywania wysiłków ogólnych, zwłaszcza dynamicznych.

Wysiłki długotrwałe (powyżej 30-60 min) są to wysiłki o malej lub umiarkowanej intensywności. Obciążenie układu odde­chowego i układu krążenia jest umiarkowane, zaś ogólny wydatek energii zależy od czasu ich wykonywania i może w ciągu dnia osiągać bardzo znaczne wielkości. '

Krótkotrwały wysiłek układ oddechowy i krążenia będą mniej obciążone, natomiast udział tłuszczów w pokonywaniu kosztu ener­getycznego w pracy będzie większy Uprawianie takich wysiłków może więc stanowić pożyteczny składnik leczenia odchu­dzającego, natomiast nie będzie wywierać wpływu na sprawność na­rządów zaopatrzenia tlenowego. Poprawą ich sprawności można uzyskać tylko w wyniku obciążania ustroju wysiłkami o dostatecznie dużej intensywności.

Praca ciągła. Dłużej trwające wysiłki fizyczne, nawet o umiarkowanej intensywności; powodują narastające obciążenie funkcji zaopatrzenia tlenowego oraz ubytek rezerw energetycznych ustroju. W miarę dłuższego kontynuowania wysiłku pojemność wyrzutowa serca zmniejsza się i równolegle wzrasta częstość skurczów serc tak, ze pojemność minutowa serca zazwyczaj nie ulega zmianom .Stwierdzany często przy przedłużaniu pracy - w wyniku pogarszania koordynacji ruchów i wciągania do pracy dodatkowych mięsni wzrost zapotrzebowania ustroju na tlen pokrywany, jest dzięki zwiększeniu tętniczo-żylnej różnicy wysycenia krwi tlenem Podczas dłuższej pracy mniej lub bardziej stopniowo obniża się, średnie ciśnienie tętnicze, zarówno w tętnicy płucnej, jak i tętnicy ramieniowej. Zmniejsza się tez układowy obwodowy opór naczynio­wy. Pogłębia się tez zmniejszenie przepływu krwi przez nerki i wą­trobę. Objętość krwi krążącej po zmniejszeniu się na początku pracy dalej już nie maleje, jeżeli, oczywiście, zapobiega się odwodnieniu ustroju.

Wysiłki przerywane. Przy odpowiednim doborze (umiejscowienie, czas trwania itd.) przerw wypoczynkowych w toku pracy i przy od­powiedniej ilości można osiągnąć warunki, w których nawet ciężka prace można kontynuować przez czas teoretycznie nieograniczony bez objaw0w głębszego zmęczenia. Stosowanie krótkich okresów pracy i równie krótkich przerw wypoczynkowych pozwala na pokonywanie nawet bardzo dużych obciążeń w warunkach bieżącego pokrywania zapotrzebowania tlenowego. Wydłużanie „interwałów" powoduje pra­wie maksymalne obciążenie narządów zaopatrzenia tlenowego, ale sam fakt przerywania pracy umożliwia utrzymywanie tak wysokiego obciążenia przez okres bez porównania dłuższy niż wówczas, gdy po­dobne obciążenie wspomnianych narządów osiągane jest podczas pracy o tej samej, wysokiej intensywności, ale wykonywanej w spo­sób ciągły.

1.3 Od momentu rozpoczęcia pracy fizycznej wzrasta zapotrzebowanie ustroju na tlen. Jeżeli intensywność pracy (ilość energii wydatkowanej w jednostce czasu) jest stale, pochłanianie tlenu przez ustrój szybko wzrasta i po chwili stabilizuje się na poziomie odpowiadającym wysiłkowemu zapotrzebowaniu tle­nowemu (ryc. 15), jeśli oczywiście zapotrzebowanie nie przekracza maksymalnej zdolności pochłaniania tlenu przez ustrój. Okres stop­niowego wzrastania pochłaniania tlenu, występujący na początku każdego wysiłku fizycznego, związany jest z adaptacją funkcji

za­opatrzenia tlenowego (głównie czynności narządu krążenia) do wymogów pracy (do zapotrzebo­wania na tlen).Trwa on różnie długo, od 1-2 do 4-10 min, zależnie od intensywności wysiłku. Im cięższy jest wysiłek, im większa ilość pracy wykonywana jest w ciągu jed­nostki czasu, tym dłużej trwa o­kres adaptacji wysiłkowej, wyrażający się min. w opóźnieniu osii4gniqcia przez pochłanianie tle­nu poziomu odpowiadającego za­potrzebowaniu na tlen. Po osiągnięciu tego poziomu pochłanianie tlenu utrzymuje się na nim. Stan taki nazywa się równowaga czynnościowa(steady state). W stanie równowagi czynnościowej zapotrzebowanie mięsni na tlen jest zatem bieżąco pokrywane przez odpowiednie pochłanianie tlenu. Należy rozróżnić „stan równowagi czynnościowej" w odniesieniu do zaopatrzenia tlenowego (w znaczeniu wyżej omówionym) od odno­szącego się np. do częstości skurczów serca, wentylacji płuc itd. Chociaż zwykle w stanie równowagi czynnościowej stałemu pochłanianiu tlenu przez ustrój towarzyszy stała, odpowiadająca mu wentylacja płuc, częstość skurczów serca itp., nie się to pojęcia jednoznaczne. Tak np. długotrwała praca fizyczna może być wykonywana w wa­runkach równowagi czynnościowej pochłaniania tlenu, mimo iż jedno­cześnie w miarę jej przedłużania może wzrastać częstość skurczów serca czy wentylacja płuc.

Dług tlenowy. Praca fizyczna, podczas której cala energia lub jej cześć uwalniana jest dzięki beztlenowym procesom metabolicznym, przebiega z zaciąganiem długu tlenowego, który „spłacany jest" po zakończeniu wysiłku. Wyróżnia się dwie fazy zaciągania długu tleno­wego: bęzmleczanowy i z gromadzeniem się kwasu mlekowego. Podczas pracy o dużej intensywności oraz na początku nawet lekkiej pracy zaopatrzenie mięsni w tlen jest niedostateczne w stosunku do ich zapotrzebowania. Kwas mle­kowy gromadzi się w mięśniach w nadmiarze w stosunku do kwasu pirogronowego i dyfunduje do płynu pozakomórkowego. Gromadzenie się tego związku jest więc wyrazem względnego niedoboru tlenu w ustroju - długu tlenowego - z „zaciąganiem" którego, kosztem częściowo beztlenowych procesów metabolicznych, wykonywana jest taka praca.Reasumując, można stwierdzić, ze na początku każdej pracy po­wstaje deficyt tlenu. Jeżeli intensywność pracy jest niska, a czas jej trwania krotki, zaciągany jest bezmleczanowy dług tlenowy. Gdy praca trwa dłużej lub ma większą intensywność, obok bezmleczanowego długu tlenowego może być zacii4gany mleczanowy dług tleno­wy i wzrastać stężenie mleczanu we krwi.

Deficyt tlenowy a dług tlenowy. Niedobór tlenu w pierwszych chwilach pracy nazywany jest deficytem tlenowym. Różnica między zapotrzebowaniem ustroju na tlen podczas całego okresu pra­cy (włączając w to deficyt tlenowy na jej początku) a pochłanianiem tlenu w ciągu tego okresu, miarą której jest nadwyżka pochłaniania tlenu w stosunku do poziomu spoczynkowego, po zakończeniu pracy nazywa się długiem tlenowym. Podczas pracy o malej lub umiarkowanej intensywności, wykony­wanej w warunkach równowagi czynnościowej, dług tlenowy r6wny jest zwykle deficytowi tlenowemu. Podczas pracy o dużej lub bardzo dużej intensywności dług tlenowy jest sumą deficytu tlenowego i nie= doboru tlenu narastającego w miarę kontynuowania pracy.

2.1 Czynniki decydujące o sprawności funkcji zaopatrzenia tlenowego:

1) Pobieranie tlenu z otoczenia:

a) wentylacja pluc, b) pojemnośc dyfuzyjna pluc, c) przeplyw krwi przez pluca.

2) Transport tlenu z płuc do tkanek: , a) pojemność minutowa serca,

b) ilość krwi krążącej, c) pojemność tlenowa krwi.

3) Zaopatrzenie tkanek w tlen: a) ilość „tlenu oferowanego" ( ilość tlenu w

100 ml krwi X odżywczy tkankowy przepływ krwi), b) utylizacja tkankowa tlenu.

Wentylacja płuc. U zdrowego człowieka wysiłkowy wzrost wentylacji płuc jest w zasadzie zawsze dostateczny w stosunku do możliwości wykorzystania dostarczonego do pęcherzyków płucnych tlenu. Próżność tlenu w powietrzu ,pęcherzykowym jest podczas ma­ksymalnych wysiłków często nawet wyższa niż w spoczynku, zaś prężność C02 - niższa, co wskazuje na dostateczny w tej sytuacji wzrost wentylacji płuc w stosunku do potrzeb wymiany gazowej. Wentylacja płuc może podczas wysiłków, narastać jeszcze dalej wów­czas, gdy zostaje osiągnięta granica adaptacji wysiłkowej czynności układu krążenia, decydującego o transporcie tlenu.

Pojemność dyfuzyjna płuc. Szybkość wymiany gazowej w płucach (dyfuzji) u zdrowych ludzi może ograniczać minutowe pochłanianie tlenu tylko w szczególnych warunkach, np. przy obniżonej prężności O2 w powietrzu pęcherzykowym podczas wysiłków na dużych wysokościach, pływania itp. U ludzi z zaburzeniami dy­fuzji gazów w płucach (np. zmiany włókniste) lub zaburzeniami sto­sunku przewietrzania płuc do przepływu przez nie krwi czynnik ten może natomiast stanowić zasadniczą przyczynę ograniczenia wydolno­ści fizycznej.

Transport tlenu z płuc do tkanek. Pojemność minutowa serca. Znaczenie sprawności układu krążenia, jako czynnika współdecydującego o wysokości pułapu tlenowego, nie ulega wątpliwości. Niemniej trudno jest, na podstawie wyników do­tychczasowych badań, przypisywać rolę pierwszoplanową, np., możli­wości dużego zwiększania podczas pracy pojemności wyrzutowej ser­ca czy np. granicznemu „skutecznemu" jeszcze zwiększeniu częstości skurczów serca.

Częstość skurczów serca. Wypowiadana jest opinia ze zmniejszenie rozkurczowego wypełniania serca krwią przy wysokiej częstotliwości jego skurczów czyni przyspieszenie pracy serca podczas wysiłku fizycznego powyżej pewnej granicy bezskutecznym z punktu widzenia wzrostu zaopatrzenia tlenowego mięśni. Z drugiej strony jednak ilość tlenu pochłanianego w ciągu minuty wzrasta aż do poziomu około 200 skurczów na minutę tzn. do poziomu odpowiadającego maksymalnej częstości skurczów serca obserwowanej u zdrowych ludzi podczas ciężkiej pracy fizycznej.

Pojemność wyrzutowa serca zależy od rozmiarów serca i warunków wypełnienia: opróżniania z krwi każdej z komór. Przy nie uszkodzonym mięśniu sercowym i dostatecznej energii wypełniania komory wypełniają się głównie podczas początkowej szybkiej fazy rozkurczu, a wypełnienie ich krwią tylko w małym stopniu zależy od częstości skurczów serca.

Ilość krwi krążącej ( objętość ). Pewne znaczenie zwłaszcza w woj­skowej służbie zdrowia, w dopuszczaniu do pracy krwiodawców itp. - może mieć stwierdzenie zależności wydolności fizycznej człowieka od ilości krwi krążącej. Zmniejszenie objętości krwi. może ponadto występować np. w toku leczenia nadciśnienia tętni­czego środkami działającymi natriuretycznie. Wpływ niewielkich, rzędu 10^%, upustów krwi na sprawność funkcji zaopatrzenia tlenowego zbadał Kirschner. Początkowe obniżenie maksy­malnego pochłaniania przez ustrój tlenu w ciągu najbliższych dni uległo wyrównaniu. Mechanizm kompensacji dokładniej został zbadany w doświadczeniach na zwierzętach. Autor ten opisał ponadto zaskakujące zjawisko: u zwierząt wytrenowanych tempo kompensa­cji zmniejszonej przez upust krwi objętości osocza było znacznie wyż­sze niż przed treningiem. Doświadczalne powiększenie objętości krwi krążącej (infuzja dekstranu) nie podwyższa obniżonego po utracie krwi pułapu tlenowego (253).

Pojemność tlenowa krwi.Znana jest wysoka korelacja między wysokością pułapu tlenowego a ogólną ilością krążącej he­moglobiny. Badania Kjellberga i dowiodły również wysokiej korelacji między ogólną ilością hemoglobiny a pojemnością minutową serca. W warunkach fizjologicznych nie występują duże zmiany pojemności tlenowej krwi. Niemniej jej wzrost pod wpływem treningu, będący wynikiem - zarówno zwiększenia się liczby erytrocytów w 1 mm3, jak i ładunku hemoglobinowego erytrocytów, może przyczynić się do zwiększenia maksymalnego pochłaniania tle­nu przez ustrój

Tętniczo-żylna różnica wy^­sycenia krwi tlenem (AVD). Na podstawie analizy prosto­liniowej zależność między Q i Vo₂ (przynajmniej przy ob­ciążeniach submaksymalnych u niesportowców) można oczekiwać, ze zależność miedzy tętniczo-żylna różnicą wysyce­nia krwi tleniem a wysiłkowym pochłanianiem tlenu przez ustrój ma charakter hiperboli. U ludzi wytrenowanych w całym zakresie obciążeń wysiłkowych aż do obciążeń maksymalnych Vo2max zależność miedzy AVD i Vo₂ niewiele odbiega od prostoliniowej.

2.2 Ciśnienia w układzie krążenia. Układowe ciśnienie tętnicze krwi. Zarówno w pozycji leżącej jak i wyprostnej ciśnienie tętnicze krwi wzrasta wprost proporcjonalnie do obciążenia wysiłkowego­. Wzrost tych nie wzrastał co wskazuje na rolę pompy mięśniowej w tej pierwszej fazie zmian czynności serca podczas wysiłków fizycznych wykonywanych przez zdrowego człowieka.

Pojemność wyrzutowa serca. Spoczynek. Pojemność wyrzutowa serca SV zależy od szeregu czynników, z których najważniejsze są rozmiary serca i szybkość skurczów mięśnia, sercowego, roz­kurczowe wypełnienie serca krwią (rozkurczowe ciśnienie w komo­rach), tzw. późno rozkurczowe (ciśnienie w końcowym okresie roz­kurczu komór).W spoczynku pojemność wyrzutowa serca u człowieka dorosłego wynosi średnio około 70 ml. Jest to zresztą wartość jedynie orienta­cyjna, ponieważ spoczynkowa pojemność wyrzutowa serca waha się w szerokich granicach u różnych ludzi, w zależności przede wszy­stkim od rozmiarów ich ciała (rozmiarów serca), poziomu aktywności ruchowej w życiu codziennym, stopnia wytrenowania itd. Wielkość ta wynosi średnio 45 ml.Wysiłek fizyczny. Zmiany pojemności wyrzutowej serca podczas wysiłków fizycznych stanowiły do niedawna przedmiot kon­trowersyjnych opinii rożnych autorów. W świetle współczesnych ba­dań wykonywanych za pomocą różnych technik (bezpośrednia metoda Ficka, acetylenowa metoda Grollmana, technika rozcieńczeń barwni­kowych, „metoda C02" i in.) różnice te mogą wypływać z dwojakie­go rodzaju przyczyn. Z jednej strony odgrywały tu role względy tech­niczne (stosowane metody pomiaru, pozycja ciała, rożne obciążenia wysiłkowe itd.), z drugiej strony względy biologiczne - niejednolity materiał badanych, rocznice związane ze stopniem wytrenowania, wie­kiem itd.

Nie ulega w tej chwili wątpliwości, ze wysiłkowe zmiany pojemności„wyrzutowej serca zależą od_.-pozycji ciała, w jakiej wykonywany jest wysiłek. Dotyczy to zwłaszcza początkowego okresu wysiłku. Po­nadto wydaje się, ze zależność zmian pojemności wyrzutowej serca od obciążenia wysiłkowego może różnić się u ludzi wysoko wytreno­wanych i prowadzących siedzący tryb życia. W pozycji leżącej z chwila rozpoczęcia pracy pojemność wyrzutowa wzra­sta o około l0%u ludzi młodych (60) i nieco więcej, o około 16% u ludzi starych (404) i nie ulega dalszym zmia­nom w miarę zwiększania obciążenia wysiłkowego. W pozycji wyprostnej pojemność wyrzutowa serca wzrasta z chwila rozpoczęcia pracy znacie bardziej niż w pozycji leżącej.

Pojemność minutowa serca. Spoczynek. Zależy od pojemności wyrzutowej SSV oraz częstości skurczów serca HR. w spoczynku wynosi u człowieka dorosłego średnio 4 - 5l. Wysiłek fizyczny.Rozpoczęcie wysiłku fizycznego powo­duje gwałtowny, choć niewielki, wzrost pojemności minutowej serca, która następnie stopniowo wzrasta aż do poziomu odpowiadającego intensywności wysiłku (wysiłkowemu pochłanianiu tlenu przez ustrój).Ta początkowa, szybka faza wzrostu Q trwa 1-2 min podczas pracy lekkiej i umiarkowanej i nieco dłużej podczas ciężkiej pracy. Tempo wzrastania pojemności minutowej serca jest bliskie tempu wzrastania pochłaniania tlenu przez ustrój. Podczas lekkich i umiarkowanie ciężkich wysiłków fizycznych pojemność minutowa serca osiąga poziom odpowiadający ich intensywności w ciągu 3 do 6 min, podczas ciężkich wysiłków okres adaptacji może trwać dłużej. To właśnie opóźnienie adaptacji pojemności minutowej serca do wzro­stu zapotrzebowania ustroju na tlen z chwila rozpoczęcia pracy jest przede wszystkim odpowiedzialne za powstawanie deficytu tlenowe­go i za udział beztlenowej komponenty metabolicznej w po­krywaniu kosztu energetycznego początkowego okresu pracy.Po upływie kilku minut od rozpoczęcia pracy pojemność minutowa serca stabilizuje się na poziomie odpowiadającym intensywności i utrzymuje się na tym poziomie, jeżeli wysiłek fizyczny nie trwa bardzo długo.

2.3 Mechanizmy wysiłkowej adaptacji czynności narządu krążenia. Adaptacja wysiłkowa czynności narządu krążenia pozwala na zaopa­trywanie mięśni w tlen odpowiadające (przynajmniej przy lekkich i umiarkowanych wysiłkach) zwiększonemu zapotrzebowaniu na tlen oraz na eliminacje, z ustroju ciepła wytworzonego podczas pracy w zwiększonej ilości. Adaptacja narządu krążenia do pracy jest wyni­kiem zintegrowanych zmian czynności serca i napięcia mięśniówki pojemnościowych i oporowych naczyń krwionośnych. Mechanizmy, które przystosowująca czynność narządu krążenia pracy fizycznej nie zostały dostatecznie poznane, a szczególnie dużo trudności sprawia wyjaśnienie współdziałania poszczególnych elementów tych mecha­nizmów.

2.4 Pojemność minutowa serca. Spoczynek. Zależy od pojemności wyrzutowej SSV oraz częstości skurczów serca HR. W spoczynku wynosi u człowieka dorosłego średnio 4 - 5l. Wysiłek fizyczny. Rozpoczęcie wysiłku fizycznego powo­duje gwałtowny, choć niewielki, wzrost pojemności minutowej serca, która następnie stopniowo wzrasta aż do poziomu odpowiadającego intensywności wysiłku (wysiłkowemu pochłanianiu tlenu przez ustrój). Ta początkowa, szybka faza wzrostu Q trwa 1-2 min podczas pracy lekkiej i umiarkowanej i nieco dłużej podczas ciężkiej pracy. Tempo wzrastania pojemności minutowej serca jest bliskie tempu wzrastania pochłaniania tlenu przez ustrój. Podczas lekkich i umiarkowanie ciężkich wysiłków fizycznych pojemność minutowa serca osiąga poziom odpowiadający ich intensywności w ciągu 3 do 6 min, podczas ciężkich wysiłków okres adaptacji może trwać dłużej. To właśnie opóźnienie adaptacji pojemności minutowej serca do wzro­stu zapotrzebowania ustroju na tlen z chwila rozpoczęcia pracy jest przede wszystkim odpowiedzialne za powstawanie deficytu tlenowe­go i za udział beztlenowej komponenty metabolicznej w po­krywaniu kosztu energetycznego początkowego okresu pracy. Po upływie kilku minut od rozpoczęcia pracy pojemność minutowa serca stabilizuje się na poziomie odpowiadającym intensywności i utrzymuje się na tym poziomie, jeżeli wysiłek fizyczny nie trwa bardzo długo.

Pojemność dyfuzyjna płuc. W badaniach wysiłkowych stosowano zwykle pomiary pojemności dyfuzyjnej płuc dla CO (DLco). DLco tempo dyfuzji CO (traktowanego jako gaz wskaźnikowy), co zależy od rozmiarów powierzchni dyfuzji gazów w płucach oraz prze­puszczalności i grubości „przegrody" miedzy powietrzem pęcherzykowym a krwią przy stałej różnicy ciśnień gazu w poprzek tej „przegro­dy". DL wzrasta zwykle gwałtownie przy przejściu ze spoczynku do pracy i następnie narasta w miarę wzrostu obciążenia osiągając plateau przy obciążeniu, przy którym Vo2 wynosi około 40% maksy­malnego pochłaniania tlenu przez ustrój, zaś częstość skurczów ser­ca wynosi około 120/min. Dalsze zwiększanie obciążenia już tylko nieznacznie zwiększa lub nie zmienia DLco. Wzrost DLco podczas lekkiej pracy może sięgać prawie 100% wartości spoczynko­wej. Niektórzy autorzy opisywali mniejsze zmiany wysiłkowe u kobiet niż u mężczyzn. Przyczyna wzrostu DLco podczas wysiłków fizycznych jest prze­de wszystkim zwiększenie powierzchni dyfuzji gazów w płucach.

3.1 Źródła energii skurczu. Bezpośrednim źródłem ,energii dla skurczu,mięśniowego jest rozkład ATP. Zdolność rozkładania ATP (ATP-aza) w warunkach pH i koncentracji jonów właściwych dla komórki mięśniowej ma miozyna - białko kurczliwe zawarte w miofibrylach. Zawartość ATP w mięśniach w spoczynku wynosi w przybliżeniu 2,5 mmol/100 g suchej tkanki (216). Rozpad 1 gramocząsteczki ATP prowadzi do uwolnienia około 3,5 kcal. Zapas energii zmagazynowa­nej w postaci ATP w mięśniu jest więc niewielki i może wystarczyć tylko na kilka sekund pracy mięśnia. Podczas skurczów mięsni rozpad cząsteczek ATP sprzężony jest z przemianami chemicznymi, w wyniku których następuje regenera­cja wiązań wysokoenergetycznych i odbudowa tego związku. Prak­tycznie nigdy nie dochodzi do całkowitego wyczerpania ATP w ko­mórkach mięśniowych. U podstaw wszystkich dróg regeneracji ATP - bezpośrednio źródła energii dla skurczu mię­śnia - leży proces rozkładu substancji organicznych, przede wszy­stkim węglowodanów i tłuszczów. Wykorzystywanie przez mięsnie białek w procesach energetycznych jest znikome. Rola węglowodanów jako substratu energetycznego jest szczególnie duża ze względu na możliwość wykorzystywania ich w warun­kach niedostatecznego zaopatrzenia mięsni 'w tlen w procesie gliko­lizy. W komórkach mięśniowych przemianom podlega glikogen i glu­koza wychwytywana z krwi. Zawartość glikogenu w mięśniach wynosi w przybliżeniu 1 g/100 g świeżej tkanki (150-300 g w całym ustroju, a wraz z glikogenem wątroby około 300-450 g). Podczas intensywnego i długotrwałego wysiłku może następnie cał­kowite wyczerpanie glikogenu z mięśni pracujących .Do resyntezy glikogenu mięśniowego wykorzystywana jest gluko­za wychwytywana przez mięsnie z krwi. Wychwytywanie glukozy przez komórki mięśniowe stymulowane jest przez insulinę, jego tem­po zależy od zawartości glikogenu w komórkach mięśniowych: im mniejsza jest zawartość glikogenu w komórkach, tym intensywniej­sze jest wychwytywanie przez nie glukozy. Glukoza wychwytywana z krwi przez mięśnie pracujące pokrywa na ogól nie więcej niż 20⁰/o zapotrzebowania energetycznego (się jed­nak dane wskazujące na większy udział glukozy z krwi w metaboliz­mie mięśniowym) .Zużycie glukozy z krwi zwiększa się wraz ze zwiększeniem intensywności wysiłku do pewnego jednak tylko poziomu, przy bardzo ciężkiej pracy ulega zahamowaniu. Wychwyty­wanie glukozy zależy od aktywności enzymu - heksokinazy. Podczas wysiłków fizycznych, w miarę wyczerpywania się glikogenu mięśniowego i wykorzystywanie glukozy z krwi, dochodzi do nasilenia uwalniania glukozy z zapasów glikogenowych w wątrobie (glikogenoliza)

Rodzaj substratów energetycznych Wykorzystywanych podczas pra­cy mięśniowej zależy od intensywności i czasu trwania wysiłku oraz diety.

3.3 Wysiłkowa mobilizacja rezerw energetycznych kontrolowana jest przez układ współczulny oraz szereg czynników hormonalnych. Po zasto­sowaniu środków blokujących receptory beta-adrenergiczne, za po­średnictwem których aminy katecholowe aktywują uwalnianie kwa­sów tłuszczowych, znika wysiłkowy wzrost stężenia WKT we krwi. W następstwie zahamowania lipolizy zwiększa się wykorzystywanie substratów węglowodanowych. Przy długiej trwającej 'pracy dochodzi w tej sytuacji do wyczerpania rezerw węglowodanowych - wyczer­puje się glikogen z mięśni pracujących i obniża stężenie glukozy we krwi. Szybsze wyczerpywanie się rezerw węglowodanowych ustroju, po zastosowaniu środków blokujących receptory beta-adrenergiczne, znacznie zmniejsza zdolność do wykonywania długotrwałej pracy . Wzrost stężenia glikokortykoidów podczas pracy fizycznej) współdziała w opisanym wyżej lipolitycznym działaniu amin katecholowych. Mobilizację WKT ułatwia również zwiększone pod­czas wysiłków wydzielanie STH i glukagonu . Na uwagę zasługuje takie działanie hormonów tarczycy, pod wpływem których poziom WKT podczas wysiłków wybitnie wzrasta. Dodatko­wym czynnikiem nasilającym wysiłkową mobilizację WKT jest zaha­mowanie wydzielania insuliny która zwiększa estryfikację kwasów tłuszczowych. Uwalnianie glukozy z wątroby pobudzane jest przez adrenalinę, STH i glukagon. Wydzielanie tych hormonów wzrasta podczas pracy mięśniowej. Zwiększenie glikogenolizy w wątrobie ma istotne zna­czenie nie tylko z punktu widzenia dostarczania substratu energetycz­nego dla mięsni, ale przede wszystkim dlatego, że zapobiega obniże­niu stężenia glukozy we krwi, zapewnia tym samym funkcjonowanie komórek nerwowych uzależnione od stałego dopływu glukozy z krwią.

3.4 Podczas wysiłków o bardzo dużej intensywności trwających od kilku do kilkudziesięciu sekund, np. podczas biegów sprinterskich, praca mięśniowa wykonywana jest głównie w warunkach beztlenowych kosztem rozpadu ATP i fosfokreatyny„ niewielka tylko część energii produkowana jest w procesie glikolizy. : Ilość energii, która może być produkowana w tym bardzo krótkim' czasie zależy bezpośrednio od wielkości zasobów związków wysokoenergetycznych w komórce. Po­dobna sytuacja występuje podczas wysiłków statycznych o dużym obcii4zeniu. Czynnikiem uniemoiliwiaj4cym dostarczenie tlenu do mię­sni jest w tym przypadku ucisk mięsni na naczynia krwionośne.Podczas wysiłków dynamicznych trwających dłużej w początkowym okresie wysiłku, zanim adaptacja funkcji współdziałających w pokrywaniu zapotrzebowania tlenowego osiągnie poziom odpowia­dający zapotrzebowaniu tlenowemu, ;,zużywane są , związki wysoko­energetyczne i węglowodany, które '-- jak opisano wyżej - mogą stanowić źródło energii w warunkach niedostatecznego zaopatrze­nia tlenowego. Okres ten trwa kilka minut i określany jest jako okres deficytu tlenowego W dalszym okresie pracy wykorzystywane są węglowodany i tłuszcze. Procentowy udział tych substratów zależy od intensywności pracy. Jeśli intensywność pracy jest niewielka, udział tłuszczów w pokrywaniu zapotrzebowania energetycznego przekracza 50⁰/0. Przy dużej natomiast intensywności wysiłku większa część zapotrzebowania pokrywają węglowodany.

3.5 Wydajność pracy * (współczynnik pracy użytecznej). Wydajnością pracy nazywa się stosunek ilości energii mechanicznej do całej ilości energii uwolnionej podczas pracy. Miarą wydajności pracy jest współczynnik pracy użytecznej.

Wydajność pracy można więc wyliczyć mierząc ilość pracy mecha­nicznej wykonywanej w jednostce czasu i ogólną ilość energii wy­datkowanej podczas tej pracy. Znając te wielkości wylicza się współ­czynnik pracy użytecznej:

Współczynnik pracy użytecznej

(o/o) = (W / E-e)X 100.

gdzie:

W - praca wykonana w jednostce czasu,

E -, ogólna ilość energii wydatkowana w jednostce czasu,

e - ilość energii wydatkowanej w spoczynku (natężenie spoczynkowej

przemiany materii)

Na wielkość współczynnika pracy użytecznej wpływa: 1) koordynacja ruchów, 2) intensywność pracy i szybkość ruchu, 3) rodzaj pracy i stopień zmeczenia oraz 4) rodzaj diety, ewentualnie zaburzenia metaboliczne.

3.6 RQ Łatwo uchwytnym wskaźnikiem rodzaju substratów energetycznych wykorzystywanych w ustroju jest współczynnik oddechowy (RQ), czyli stosunek ilości pochłanianego tlenu do wydalanego dwutlenku węgla. Zwiększenie wartości RQ wskazuje na wzrost zużycia węglo­wodanów a zmniejszenie tłuszczów. Większy udział węglowodanów w przemianie energetycznej podczas 'wysiłków o dużej intensywno­ści związany jest przede wszystkim z 'wykorzystywaniem glikogenu mięśniowego. Podczas takich wysiłków szybki rozpad ATP aktywuje proces glikolizy.

4.2 Ogólna objętość płynów ustrojowych i ich rozmieszczenie. Dłużej trwające wysiłki fizyczne, zwłaszcza wykonywane w otoczeniu o wy­sokiej temperaturze, powodując utratę potu, zmniejszają ogólną objętość wody w ustroju. Utrata wody rzędu 0,5-0,7 1/h często towarzy­szy umiarkowanie ciężkiej pracy w temperaturze pokojowej. Mimo iż pierwotnym źródłem potu jest płyn pozakomórkowy, obję­tość przestrzeni pozakomórkowej podczas długiej trwającej pracy fi­zycznej nie tylko nie zmniejsza się, ale nawet może wzrastać. Jest to wynikiem utraty pewnych ilości potasu sródkomórkowego i towarzyszącej dehydratacji komórkowej .

4.4 Objętość krwi krążącej. Podczas wysiłków fizycznych zmniejsza się ona na skutek przesunięcia części wody osocza do przestrzeni pozanaczyniowej (naruszenie równowagi Starlinga w kierunku przewagi na odcinku krążenia kapilarnego ciśnienia hydrostatycznego nad ciśnieniem onkotycznym krwi). Zachodzi to już w ciągu pierwszych minut pracy. Następstwem „ucieczki" wody z osocza jest wzrost stężenia jego białek i hematokrytu. Wzrost liczby erytrocytów w mili­metrze sześciennym krwi, przekraczający często i-7,5 miliona, przyj­mowany był jako wyraz wyrzucenia erytrocytów ze „zbiorników re­zerwowych" krwi, głównie śledziony, w wyniku pobudzenia przez układ współczulny ich elementów kurczliwych. Z uwag powyższych wynika jednak, iż jest to tylko pozorny (względny) wzrost liczby erytrocytów, a istnienie zbiorników rezerwo­wych krwi, rozumianych w powyższym znaczeniu, nie zostało u człowieka potwierdzone. ,

Sklad osocza. Zmiany składu osocza występujące podczas wysiłków fizycznych są w zasadzie biernym odbiciem zmian zachodzących w ko­mórkach. mięśniowych lub innych narządów i nie mając per se znacze­nia adaptacyjnego. Warto jedynie przypomnieć zmiany, które będąc tylko pobocznym wynikiem pracy mięsni szkieletowych mogą np. zniekształcić wyniki badań laborato­ryjnych krwi.Po wysiłkach fizycznych może wystąpić skrócenie czasu krzepnię­cia. Z drugiej strony wzrost aktywatora plazminogenu we krwi, proporcjonalny do ilości wykonanej (intensywnej) pracy. W wyjątkowych wypadkach aktywacja układu kininotwórczego osocza może być przyczyną za­paści podczas ciężkiej pracy.

Elektrolity. Stężenie potasu w osoczu krwi tętniczej podczas długo­trwałych wysiłków fizycznych zachowuje się różnie, na ogól wyka­zuje tendencję do wzrostu i wyraźny wzrost_,, gdy pracy towarzyszy odwodnienie ustroju (261). Stężenie K w osoczu krwi z żyły łokciowej podczas kilkugodzinnego marszu w badaniach autora przekraczało poziom 5,5-7,0 mEq/1. Mięśniowe pochodzenie, tego potasu potwierdziły badania Kilburna (246). Utrata potasu mięśniowego podczas wy­siłków jest wynikiem ,skojarzonego działania powtarzanej depolary­zacji włókien mięśniowych, hipoksji, kwasicy i odwodnienia. Cześć potasu może pochodzić z wątroby (wpływ adrenaliny i degradacja glikogenu).Szczególnie godny podkreślenia jest wybitny wzrost stężenia potasu we krwi tętniczej i żylnej podczas krótkotrwałych wysiłków statycz­nych (towarzyszy im hipoksja mięsni). Tak prosty wysiłek, jak zaciśnięcie dłoni przy pobieraniu krwi żylnej, może spowodować wzrost stężenia K w osoczu powyżej 6-8 mEq/1 podczas pracy o dużej intensywności. Zmiany stężenia innych elektrolitów są niestale i nie mają większe­go znaczenia fizjologicznego ani klinicznego.

4.5 Pojęcie wydolności fizycznej człowieka. Pod nazwą ogólna wydolność fizyczna rozumiana jest z jednej strony zdolność do wyko­nywania ciężkiej lub długotrwałej pracy fizycznej bez szybko nara­stającego zmęczenia i warunkujących jego rozwój głębszych zmian środowiska wewnętrznego ustroju oraz zdolność szybkiej likwidacji, po zakończeniu wysiłku, ewentualnych zaburzeń homeostazy. Z dru­giej strony - wysoka tolerancja zmian w środowisku wewnętrznym, jeżeli dochodzi do, nich podczas wysiłku o dużej intensywności. Wydolność fizyczna człowieka, rozumiana w opisany sposób, zależy od następujących czynników:

1) Energetyka wysiłku:a) wykorzystanie metabolizmu tlenowego jako źródła energii do pracy (decydują: sprawność funkcji zaopatrzenia tlenowego, mięśniowej utylizacji tlenu i neurohumoralnych mechanizmów regulacyjnych), b) wykorzystanie metabolizmu beztlenowego jako źródła energii do pracy (decydują: śród- i pozakomórkowe układy buforowe, tolerancja zaburzeń homeostazy). c) rezerwy energetyczne (wielkość rezerw, regulacja utylizacji substratów energetycznych).2) Termoregulacja. 3) Koordynacja nerwowo-mięśniowa: 4) Czynniki psychologiczne (motywacja).

---