PŁAZY I GADY
Gromada: AMPHIBIA (PŁAZY)
Cechy wyróżniajace:
najistotniejszą cechą odróżniającą płazy od ryb są kończyny parzyste z palcami
a od pozostałych kręgowców różni je rozwój osobniczy związany z wodą:>> jaja bez osłonek zabezpieczających przed wysychaniem i stadium rozwojowe kijanki ze skrzelami
Pochodzenie:
powstały w okresie dewońskim z ryb trzonopłetwych
formy pośrenie (m.in. ICHTHYOSTEGA) miały kostne promienie w płetwie ogonowej i łuski na brzuchu i ogonie
liczba palców była większa (7-8) niż u typowych płazów, które mają 4 palce w przednich kończynach a 5 w tylnych (kończyny niektórych podległy mniej lub dalej idącej ewolucyjnej redukcji)
miały wycięcia uszne w tyle dachu czaszki być może mieszczące błonę bębenkową
w toku ewolucji następowała redukcja skostnień
najpierwotniejsze z dzisiejszych są tropikalne płazy beznogie
pierwotne płazy wyglądem i trybem życia podobne były do krokodyli, które zajęły ich miejsce w wyniku zawiłych przemian ewolucyjnych
Pokrewieństwa wewnątrz grupy:
żyjące obecnie płazy są reliktami dawnego ich zróżnicowania i są klasyfikowane w 3 jednostkach systematycznych:
Rząd: APODA (BEZNOGIE)
beznogie, ryjące w glebie wiodą tryb życia podobny do dżdżownic
kopalne formy przejściowe miały ciało wydłużone jak u form dzisiejszych, ale s krótkimi kończynami
Rząd: URODELA (OGONIASTE)
prawdopodobnie wywodzą się ze wspólnego paleozoicznego przodka z płazami bezogonowymi, który miał dwuwierzchołkowe zęby.>>> należał do linii rozwojowej która już ewoluowała w stronę zmniejszenia rozmiarów i zaniku skosnień (upodabniając się do młodocianych osobników)
zapłodnienie jaj odbywa się u większości płazów ogoniastych wewnątrz jajowodów samicy, która przechwytuje kloaką złożony przez samca spermatofor
Rząd: ANURA (BEZOGONOWE)
zredukowany ogon i skoczne tylne kończyny
znane są kopalne formy przejściowe, które nie umiały jeszcze skakać i miały większą od dzisiejszych liczbę kręgów tułowia
zapołodnienie zewnętrzne podczas kopulacji (amplexus)
Anatomia funkcjonalna:
płuca dorosłych płazów są stosunkowo słabo rozwinięte i nie zapewniają dostatecznego zaopatrzenia w tlen
aby wtłoczyć powietrze do płuc płązy używają jamy gębowej jako pompy, nozdrzy i krtani jako zaworów, a dna jamy gębowej jako tłoka
naga wilgotna skóra, zwilżana przez wielokomórkowe gruczoły śluzowe jest drugim ważnym narządem wymiany gazowej dorosłych płazów
trzeci uzupełniający stanowi błona śluzowa jamy gębowo-gardzielowej
u kijanek i płazów wtórnie pozbawionych płuc (oddychających tylko przez skórę) występuje serce typu rybiego (stożek tętniczy, zatoka żylna, jedna komora i jeden przedsionek tzw. Skrzewlowy)
u dorosłych krew ulega natlenowaniu w workowatych płucach, które ewolucyjnie powstały jako uchyłki jelita>>>> natleniona krew dociera do serca żyłą jelitową przez przedsionek odrębny od pierwotnego przedsionka skrzelowego>> tak powstał mały obieg krwi>>> z komory wychodzi 1 pień tętniczy rozprowadzający krew po narządach ciała, skąd powraca ona do komory serca przez zatokę żylną i prawy przedsionek (obieg duży)
mieszanie się w sercu krwi natlenowanej z odtlenowaną (żylną) jedynie częściowo ogranicza gąbczasta struktura komory oraz zastawka spiralna w pniu tętniczym>>> dlatego też w większości tętnic znajduje się krew mieszana
podobnie jak u ryb, kości szkieletu zachowują pewną odmienność w zależnie od pochodzenia ewolucyjnego i rozwojowego>>> kości powstałe z łusek niegdyś okrywających ciało (kości pochodzenia skórnego) mają zwykle urzeźbioną powierzchnię natomiast kości powstałę s chrzęstnych elementów szkieletu (kości zastępcze pochodzenia chrzęstnego) są gładkie
w ewolucji płazów nastąpiło odwrócenie tego pierwotnego ukierunkowania ewolucji i ich szkielet jest znów w znacznej części chrzęstny
czaszka łączy się z kręgosłupem dwoma kłykciami potylicznymi bez możliwości rotacji, tak że głowa porusza się tylko w płaszczyźnie pionowej
szkielet dzisiejszych form w znacznej części chrzęstny
nieliczne jedynie kości zachowują połączenia szwami, które u ich przodków zapewniały sztywność konstrukcji czaszki mimo konieczności wzrostu pojedynczych, składających się na nią części.
Bezużyteczne w środowisku powietrznym narządy linii bocznej (nabocznej) zostały stopniowo zastąpione urządzeniem do identyfikacji drgań przenoszonych przez powietrze- czyli przez ucho>>>>drgania przenoszone są z rozpiętej na skórnych kościach dachu czaszki błony bębenkowej do ucha wewnętrznego za pośrednictwem kości łuku gnykowego łączącej się bezpośrednio z puszką mózgową>>>>>> ucho wewnętrzne, służące rybom jedynie jako narząd równowagi (labirynt) rozbudowane zostało o dodatkowy kanal limfatyczny, który wspólnie z wcześniej istniejącym utworzył krótki ślimak (cochlea) wyścielony komórkami czuciowymi (narząd Cortiego)
W odróżnieniu od ryb pas barkowy nie ma bezpośredniego kontaktu z czaszką (ani szkieletem osiowym), zaś pas miednicowy związany jest z wyrostkiem poprzecznym jednego kręgu (a nie większej ich liczby, jak u pozostałych czworonogów)
Autoekologia:
płazy to zwierzęta amfibiotyczne, które z stadium kijanki związane są z wodą, zaś w stadium dorosłym żyją głównie na lądzie
przebieg ich procesów życiowych zależy od temperatury środowiska
zależność od wilgotności i temperatury ogranicza ich występowanie do obszarów głównie stref tropikalnych i subtropikalnych>> w strefie klimatu umiarkowanego żyje niewiele gatunków, ale niektóre dostosowały się nawet do warunków wiecznej zmarzliny
Gromada: REPTILIA (GADY)
Cechy wyróżniające:
Najważniejszą cechą odróżniającą gady od płazów są osłonki jaj (błony płodowe i skorupa) umozliwiające rozwój zarodka na lądzie oraz rogowe łuski, na suchej, pozbawionej gruczołów skórze
Od ssaków różni je jedna kostka w uchu środkowym
Od ptaków brak piór
Pochodzenie;
wywodzą się z wymarłej linii rozwojowej płazów - antrakozaurów, cechujących się specyficznym kostnieniem trzonów kręgów, odmiennym niż u przodków dzisiejszych płazów
przodkowie gadów w porównaniu z pierwszymi płazami, byli zwierzętami niewielkich rozmiarów
Pokrewieństwa wewnątrz grupy:
w obrębie gadów na podstawie budowy czaszki daje się wyróżnić 3 podgromady
ANAPSIDA>>> dach czaszki pierwotnie jest lity, a jeśli przyczepy mięśni weń wnikają to w wycięcia tylnej krawędzi
LEPIDOSAURIA>>>występują dolne i górne otwory skroniowe (okna), przy czym dolny łuk jarzmowy jest zwykle niepełny
ARCHOSAURIA>>> pierwotnie miały dodatkowy otwór przedoczodołowy
Podgromada: ANAPSIDA
Rząd: TESTUDINES (ŻÓŁWIE)
mają lity pancerz kostny wokół tułowia utworzony z żeber zlanych z tarczami kostnymi i powłoką rogowych tarcz
łopatki są pod pancerzem a zatem i pod żebrami
dziś są bezzębne, z rogowymi krawędziami szczęk
Podgromada: LEPIDOSAURIA
Zęby dzisiejszych gadów łuskonośnych osadzone są na bocznej powierzchni krawędzi szczęk (nie mają zębodołów)
Rząd: RHYNCHOCEPHALIA (HATTERIE)
Nie ma wymiany zębów, a u dzisiejszych dolny otwór skroniowy ma kompletny dolny łuk jarzmowy>>> jest to skutek odwrócenia ewolucji czaszki w związku z jej wzmocnieniem jako przystosowanie do roślinożerności, chociaż współczesne hatterie są raczej owadożerne
Jako jedyne dzisiejsze gady zachowały „oko” ciemieniowe
Żyją tylko na Nowej Zelandii
Rząd: LACERTILIA (JASZCZURKI)
Od pierwotniejszych gadów różni je ruchomość kości kwadratowej umożliwiająca szersze rozwieranie pyska
U większości zęby są wymieniane
Rząd: OPHIDIA (WĘŻE)
beznogie
lewe płuco mniejsze lub zanikłe
elastyczne połączenie więzadłami większości kości czaszki i skostniała puszka mózgowa
Podgromada: ARCHOSAURIA (GADY NACZELNE)
Rząd: THECODONTIA (TEKODONTY)
wymarłe formy wyjściowe dla pozostałych gadów naczelnych i ptaków
stopochodne
miały ażurową czaszkę
Rząd: CROCODILIA (KROKODYLE)
dzisiejsze mają skostniałe wtórne podniebienie i masywną czaszkę z zanikającymi otworami przedoczodołowymi
Rząd: PTEROSAURIA (PTEROZAURY)
wymarłe gady latające>> błonę lotną miały rozpiętą między palcem dłoni a podudziem
Rząd: DINOSAURIA (DINOZAURY)
cechowały je pionowo ustawione tylne kończyny o stopie zginanej tylko w jednej płaszczyźnie i wąska miednica>> stąpały na końcowych członach palców tylnych kończyn, zwykle środek panewki stawu biodrowego był nieskostniały
Anatomia funkcjonalna:
gady to pierwsza grupa kręgowców w pełni przystosowanych do życia na lądzie, gdzie odbywają cały cykl życiowy (wraz z rozmnażaniem)
główne adaptacje do życia lądowego to występowanie w rozwoju zarodkowym błon płodowych>>> doskonalszy mechanizm wentylacji płuc oraz obecność warstwy rogowej naskórka, chroniącej organizm przed utratą wody
w związku z tym skóra jest uboga w gruczoły, sucha i szorstka oraz nieprzepuszczalna dla gazów
wytworami skóry są rogowe tarcze (żółwie i krokodyle) lub tarczki i łuski (jaszczurki, węże)
komórki zewnętrznych warstw nabłonka skóry są martwe>>> przed obumarciem w ich wnętrzu szczególnemu rozwojowi podlega cytoszkielet, w którym dominują włókna keratyny, z rodziny białek filamentów pośrednich
zapłodnienie jaja musi nastąpić przed uformowaniem skorupki jaja w jajowodzie, konieczne jest zatem wewnętrzne zapłodnienie>> kopulacja wymaga przynajmniej zetknięcia kloaki samca i samicy podczas wyrzucania spermy (ejakulacji) co zapewnia narząd kopulacyjny>>> samce dzisiejszych żółwi i krokodyli zachowały jego pierwotną budowę przy udziale gąbczastej włóknistej tkanki łącznej napełnianej limfą w stanie pobudzenia płciowego>>> gady łuskonośne mają niehomologiczny parzysty narząd kopulacyjny
czaszka łączy się z kręgosłupem za pośrednictwem jednego kłykcia potylicznego, na którym możliwa jest rotacja i wyginanie czaszki w stosunku do kręgosłupa we wszystkich kierunkach
odcinek szyjny zwiększa ruchliwość głowy
wnikanie przyczepów mięśni w szwy między kośćmi dachu czaszki i generalna tendencja do zmniejszania jej masywności jest przyczyną jej ażurowej konstrukcji
kostne łuki otaczają otwory (okna,doły) w dachu i po bokach czaszki większości gadów
nacisk selekcyjny na powiększenie rozziewu szczęk doprowadził do wytworzenia luźnych połączeń między kośćmi, które szczególnie u węży łączą się ścięgnami zamiast sztywnych szwów
gady oddychają płucami, a wprowadzaniu powietrza do płuc towarzyszą mięśniowe ruchy żeber
u żółwi w związku ze zlaniem się żeber z pancerzem wentylacja płuc odbywa się najczęściej dzięki ruchom kończyn, ale żółwie wodne są w stanie prowadzić wymianę gazową w wodzie i jak się wydaje ich gardziel i kloaka są głównymi miejscami tej wymiany
komora serca większości gadów podzielona jest jedynie częściowo przegrodą, co powoduje mieszanie się krwi tętniczej z żylną w niewielkim jednak stopniu>>> jedynie u krokodyli przegroda jest pełna (ale krew i tak się miesza)
głównym produktem przemian azotowych u gadów nie jest mocznik, lecz krystaliczny kwas moczowy, który może być doprowadzany do krystalizacji w kloace bez szkody dla sąsiadujących komórek
nadmiar soli jest usuwany przez gruczoły solne znajdujące się w pobliżu oczodołu
grzechotniki (a także niektóre inne węże) odżywiające się promieniującymi ciepłem ssakami wyposażone są w narząd termolokacyjny>>>zmiany objętości ogrzanego powietrza w jamkach zlokalizowanych pod oczyma sa identyfikowane przez termoreceptory, a parzystość organu pozwala na precyzyjne lokalizowanie źródła ciepła na odległość paru metrów
Różnorodność jaszczurek i węży:
pierwotnie zęby wszystkich gadów rozwijały się w płytkich zębodołach, stale podlegając wymianie
u wspólnego przodka hatterii i jaszczurek zęby przyjęły pozycję na wewnętrznej powierzchni krawędzi kości szczęk>>> takie uzębienie zachowały w szczególności WAWANY>>> skóra waranów jest pokryta owalnymi tarczkami rogowymi otoczonymi jeszcze drobniejszymi tarczkami, jedynie brzuch chronią czworokątne łuski ułożone w rzędy>>> mają długi, rozwidlony język i skłonność do rozwoju elastycznego więzadła w połowie długości żuchwy>> należą do tej grupy największe z dzisiejszych jaszczurek (trzymetrowy Varanus komodoensis; Megalania z pleistocenu Australii ważyła ponad tonę.)
rozliczne jaszczurki wykształciły łuski zachodzące na siebie dachówkowato i z ostrymi żebrami>> jest to cecha SCYNKÓW- jaszczurek ciepłego klimatu o niemal kosmopolitycznym rozprzestrzenieniu>> pod ich rogowymi łuskami występują kostne płytki, które na głowie zrastają się z kośćmi czaszki i zakrywają otwory skroniowe
pokrewna scynkom jest grupa jaszczurek, z tendencją do redukcji nóg, do której należy m.in. PADALEC (ANGIUS)>> samice padalców składają jaja z w pełni już uformowanymi embrionami, które wykluwają się natychmiast po złożeniu>> ryją w glebie beznogie amfisbeny, jedne z niewielu gadów, których ciało nie jest pokryte łuskami--- ich skóra tworzy jednak pierścienie i wyraziste wielokątne pola przypominające łuski
regularny układ rogowych tarczek na głowie i łusek na powierzchni ciała (szczególnie brzusznych) cechuje m. In. WŁAŚCIWE JASZCZURKI (LACERATA)>> u których bocznie osadzone zęby mają charakterystyczne wewnętrzne jamy
GEKONY są obszerną grupą nocnych tropikalnych jaszczurek o ciele okrytym drobnymi tarczkami z rzędami większych łusek>>>>>Pierwotnie przystosowane są do naziemnego życia w pustynnych środowiskach, inne są natomiast niezrównane w łażeniu po drzewach i skałach>> są w stanie chodzić nawet po bardzo gładkich pionowych powierzchniach dzięki szczególnym modyfikacjom łusek na podeszwach stóp, pokrytych mikroskopijnymi rogowymi szczoteczkami>>zapewne w związku z drobnymi rozmiarami szkielet ich głowy jest jeszcze bardziej zredukowany, niż u typowych jaszczurek (zanikł również łuk górnego otworu skroniowego)
Typowe dziś dla obu Ameryk i południowych kontynentów LEGWANY (m. In. IGUANA) cechujące się zwykle rozbudowanymi rogowymi wyrostkami i grzebieniami skórnymi (np. amerykański Basiliscus)>>>>> zachowały pierwotne bocznie osadzone zęby i nieregularną pokrywę łusek.
Ich odpowiednikiem w Starym Świecie są AGAMY które mają mocne stałe zęby na krawędziach szczęk (niepodlegające wymianie)>> kość szczękowa z głównymi zębami rozrosła się do tyłu, zwiększając przez to siłę zgryzu, agamy mając więc krótkie pyski>>> wśród agam są też formy o rozrastających się na boki żebrach>> płaskie ciało umożliwia im skoki między gałęziami>> żebra smoka latającego DRACO mogą się rozsuwać na boki tworząc z napiętej skóry rozległe powierzchnie lotne, pozwalające na szybowanie na daleką odległość
Najdalej w obrębie jaszczurek zaszła ewolucja KAMELEONÓW, których stałe zęby na krawędziach szczęk dowodzą pokrewieństwa z agamami>> są to nieruchawe nadrzewne zwierzęta (np. południowoeuropejski Chamaeleo) ze zdolnością do manipulowania chromatoforami w skórze.>> swoista jest dla nich zdolność do obejmowania gałęzi przeciwstawnie ustawionymi parami palców>>> niezależnie poruszające się gałki oczne (okryte skórą tak, że tylko źrenica jest odsłonięta) mózg rozbudowany odpowiednio do zdolności trójwymiarowej analizy informacji dostarczanych przez oczy, i chwytny ogon są udoskonaleniami stanów znanych również wśród agam>> kameleony nie mają błon bębenkowych i są głuche
Ażurowa konstrukcja czaszki jaszczurek pozwala na elastyczne zmienianie położenia pracujących części szczęk, stosownie do siły i kierunku nacisku>>> możliwości te uwidaczniają się jeszcze bardziej w budowie czaszki WĘŻY , zdolnych do chwytania i połykania obiektów znacznie przekraczających wielkością rozmiary ich głowy
Najpierwotniejsze z dzisiejszych węży zachowały szczątkowe tylne kończyny, parzyste płuca (ale prawe większe od lewego) i górną szczękę połączoną szwami z innymi kośćmi czaszki>>> mimo elastycznego połączenia połówek żuchwy pozwala to na rozwarcie pyska nie większe, niż to potrafią jaszczurki>>>skórę mają, tak jak warany pokrytą drobnymi łuskami, na brzusznej stronie.
Kość szczękowa DUSICIELI (BOIDAE) jest połączona ruchomo więzadłami z przodem czaszki, rozwierając się wraz z żuchwą
Większość dzisiejszych węży należy do rodziny COLUBRIDAE>> ma tylko prawe płuco a po ich pasie biodrowym nie ma śladu>> typowe dla nich są dużę czworokątne płytki w jednym rzędzie na brzuchu i głowa pokryta dużymi wielokątnymi płytkami, analogicznie do właściwych jaszczurek.>> do tej rodziny należy związany z wodą ZASKRONIEC (NATRIX) polujący na jaszczurki i duszący je zwojami ciała naziemny GNIEWOSZ (CORONELLA) oraz nadrzewny WĄŻ ESKULAPA (ELAPHE)
Szczególną cechą wyżej ewolucyjnie stojących węży jest rozwój specjalnych zębów jadowych>>> za najprymitywniejsze uważa się węże z zębami jadowymi mającymi rowki i nieruchomo umieszczonymi blisko stawu w tyle szczęki
Zaczątki szczególnych przystosowań zachowały się u australijskiego reliktowego gatunku, u którego w przedzie każdej kości szczękowej jeden ząb jest powiększony a na jego przedniej stronie wykształciła się bruzda, którą spływa jad z gruczołów.>>> za zębem jadowym w kości szczękowej jest 8-12 normalnie wykształconych zębów.
U innych przedstawicieli jadowitych węży takich jak np. KOBRY (z rodziny ELAPIDAE) zębów niejadowych jest mniej niż 5 albo nie ma ich wcale
Co pewien czas zęby jadowe ulegają wymianie- funkcjonującemu zębowi towarzyszy ząb następnego pokolenia
Niektóre gatunki potrafią wystrzykiwać jad na odległość
Bardzo mocny w działaniu jest jad niewielkich węży morskich HYDROPHIDAE odżywiających się mniej nań czułymi od ssaków rybami>>>> Zamykane nozdrza, niewysuwany język i bocznie spłaszczony ogon są przystosowaniami do wodnego trybu życia tych występujących w Oceanie indyjskim węży
Jeszcze wyższy stopień ewolucyjnej doskonałości reprezentują ŻMIJE I GRZECHOTNIKI>>> ich zredukowana kość szczękowa tworzy podstawę ruchomego zęba jadowego, w którego wnętrzu biegnie zamknięty kanał jadowy
Niezwykły rozziew szczęk jadowitych węży jest możliwy dzięki działaniu mięśni przesuwających ruchome w stosunku do mózgoczaszki podniebienie i równocześnie odchylających zęby jadowe (czyli kość szczękową)
ŻMIJE (VIPERA) są jednymi z najszerzej rozprzestrzenionych węży jadowitych- występują w całej północnej Eurazji, na Syberii żyjąc nawet na wiecznej zmarzlinie>>> rozwijające się już w jajowodach embriony żmii są częściowo odżywiane przez matkę za pośrednictwem pofałdowanej ścianki jajowodu i omoczni>>> są to więc zwierzęta w pełni żyworodne
Spośród jaszczurek znane są tylko dwa gatunki jadowite, należące do rodziny HELODERM.>>> w odróżnieniu od węży ich zęby jadowe umieszczone są w dolnej szczęce>>> wydzielony jad gromadzi się wzdłuż fałdu śluzówki biegnącej wokół żuchwy docierając do zębów jadowych opatrzonych rowkami i spływa nimi kiedy jaszczurka ściska mocno szczękami schwytaną zdobycz>>> aby zabić ofiarę chwyt musi być mocny i trwać długo
Autoekologia:
okrycie jaj skórzastą, mniej lub bardziej zwapniałą skorupą całkowicie uniezależniło gady od środowiska wodnego>> nie unikają też pustyń>> ich rozprzestrzenienie ogranicza jednak niska temperatura, choć żmije występują w pobliżu koła podbiegunowego.
Zdolności czynej termoregulacji gadów są niewielkie
Najliczniej występują w strefie klimatu gorącego i ciepłego