[Sadowski i Chmurzyński - podręcznik]

• Zachowania złożone. Ciągi zachowań elementarnych, odruchy złożone, ruchy dowolne, łańcuchy działań popędowych (instynktowne).

• Odruchy złożone - składające się z więcej niż 1 ruchu

• Ruchy dowolne - podlegające kontroli kory mózgowej. Ruchy piramidowe - komórki o kształcie piramid w korze mózgowej.

• Zachowania instynktowne

• Zachowania złożone dominują w zachowaniach zwierząt.

• Pojęcie instynktu.

• Wg. Darwina to zespół zachowań składający się z dziedziczonych części.

• Wrodzona zdolność do wykonywania biologicznie celowych reakcji w postaci złożonego, wieloetapowego zachowania się wyzwalanego i kierowanego przez bodźce zewnętrzne (definicja Tinbergena - laureata nobla za prace związane z zachowaniem).

• Pojęcie instynktu rozpadło się na 3 składowe

• Mechanizm wyzwalający (wrodzony)

• Pojęcie wprowadzone przez Konrada Lorenza (na podstawie obserwacji gęsi). Lorenz zaobserwował, że młode gęsi reagują na sylwetkę drapieżnika - mimo, że nie uczą się tej reakcji. Inna reakcja - jak gęś zobaczy, że wypadło jajo z gniazda próbuje wtoczyć jajo do gniazda, chociaż nigdy się nie uczy tego zachowania.

• Zdolność zwierząt do właściwego reagowania na niektóre znaczące biologiczne bodźce środowiskowe bez konieczności wstępnego uczenia się.

• Zwierzę ma zapisane w genach działanie, nie traci czasu na naukę. Reaguje na te ważne w historii ewolucyjnej gatunku. Jest to pewne filtrowanie bodźców - ale nie obwodowe (wyższy ośrodek w mózgu). Należy to filtrowanie kojarzyć z pewnym ośrodkiem w mózgu, jest ośrodkowe. Trzeba je odróżnić od filtrowania obwodowego zachodzącego za sprawą narządów zmysłów (np. człowiek nie reaguje na ultradźwięki, ale nie dlatego, że zachodzi filtrowanie ośrodkowe, ale że zmysł dźwięku nie odbiera).

• Skalnik. Skalnik reaguje na 2 kolory - żółty i niebieski. Ale gdy szuka partnera, to zachodzi zmiana wrażliwości na bodźce i koncentruje się na barwie brązowej. Filtrowanie ośrodkowe zachodzi - bo zmiana koncentracji.

• Polega na ośrodkowym filtrowaniu bodźców.

• Bodźce wyzwalające to co innego niż bodziec wywołujący. Wyzwalający nie zmusza organizmu do zachowania, potrzebna jest motywacja (popęd). Bodziec wywołujący jest zaangażowany w odruch (musi dojść do zachowania).

• Zestawienie bodźców wychwytujących przez określony WMW

• Głowny podział:

• Bodźce kluczowe (znaki). Bodźce, których funkcja sygnałowa nie była celem w ewolucji. Sygnalizują coś „przy okazji”. Np. sylwetka drapieżnika. Dobór naturalny preferował sylwetkę drapieżnika tak, by była skuteczna, nie straszna dla ofiar. Ale przy okazji ofiara reaguje.

• Bodźce wyzwalacze (często suma bodźców). Specjalnie wytworzone przez ewolucję jako sygnał.

• Zachowanie instynktowne może zajść bez udziału bodźca wyzwalającego.

• Jeśli przez dłuższy czas organizm nie natrafia na bodziec kluczowy, to może dojść do zachowania typu „vacuum activity”, czyli upustowe. Pojawia się zachowanie z ciągu ogniw łańcucha, chociaż nie ma biologicznego sensu. Np. zjadanie rzeczy niejadalnych. Albo żucie.

• Bodźce wyzwalające są złożone - są sumą pewnych bodźców.

• Doświadczenie Hinbergena. Badał zachowania godowe pewnego gatunku motyla. Reagują na pewne aspekty: wielkość samic, ciemność ubarwienia, odległość, ruch.

• Większa, ciemniejsza, bliżej, bardziej złożony ruch. - lepsza.

• Niedobór na jednym z wymiarów mógł być rekompensowany przez nadmiar na innym.

• Stąd prawo heterogenicznego sumowania bodźców

• Prawo heterogenicznego sumowania bodźców (Zajca). Jeśli suma pobudzeń zmysłowych z poszczególnych bodźców przekroczy właściwą dla danego działania wartość progową to zostaje wyzwolona reakcja.

• Na przykład samica mała, daleko, prostoliniowym torem i jasna - nie zajdzie reakcja.

• Ale jak część z tych bardzo dobre, to tak.

• Bodźce wyzwalające:

• głosy alarmowe (praki, pieski preriowe)

• stopniowy początek i koniec oraz stały ton (dostosowanie - trudniej zlokalizować)

• osobniki które usłyszą okrzyk ostrzegawczy - podejmują ucieczkę, próbę ukrycia

• schemat dzicięcości

• wprowadził Konrad Lorenz

• większość zwierząt (m.in. wszystkie ssaki) mają typową budowę ciała w wieku dziecięcym

• zasada działania: jeśli zobaczymy obiekt o cechach dziecięcych to wywołuje chęci opiekuńcze (bodziec wyzwalający, a nie wywołujący - nie zawsze, ale często)

• Aspekty budowy ciała - np. wzór sylwetki kobiecej powodujący reakcję u mężczyzn

• ubarwienie dzioba (u pewnych gatunków, np. mewa srebrzysta). Dziób żółty i czerwona plamka na dziobie. Jak piskle jest głodne i widzi plamkę na żółtym tle, to dziobie. Z kolei dorosły ptak na dziobnięcie reaguje zwróceniem pokarmu. Bodziec ten da się sprowadzić do kwestii (modelu): jasne tło i jedna plamka (nie musi być czerwona, ale najmocniej działa czerwona).

• sylwetka praka drapieżnego

• Lorenz - lęk gęsi.

• Ustalił, że wystarczy sylwetkę krzyża przesuwać. Jeśli w „przód” to wywoływał reakcję. Jeśli w lewo (dłuższe ramie), to nie wywoływał reakcji alarmowej (bo przypomina gęś).

• Jastrząb: --|-

• Gęś: -|--

• Kury się nie boją tego bodźca. Z kolei inny dziki gatunek (kaczka krzyżówka) reagował.

• Kaczki jednak szybciej zaczynały ignorować bodziec (habituacja) po pewnym czasie gdy niebyło ataku po bodźcu.

• U gęsi nie następowała.

• Hipoteza - nie mechanizm wyzwalający, ale nagłe pojawienie bodźca powoduje reakcję lękową, a stopniowo - nie. Zamienić krzyż na trójkąt i wtedy powinny reagować w zależności od jego przesuwania. Doświadczenia nie potwierdziły tego, wersja Lorenza jest więc prawdopodobnie lepsza.

• Dzikie indyki reagują na cokolwiek, co przesuwa się nad głowami z prędkością 5-10 długości tego czegoś / s.

• Ropucha - jeśli coś porusza się poziomo, to reakcja pościgu. Jeśli pionowo - przestaje.

• Natomiast ropucha w reakcji na węża prostuje tylne nogi. Reaguje też na rurkę z grubsza przypominającej węża.

• Mechanizm wyzwalający nie jest odporny na nietypowe sytuacje.

• wysiadywanie jaj przez mewę - może wysiadywać sześciany o dobrym kolorze

• z kolei kiedy mewa żeruje - wyzwalającym bodźcem jest kształt (np. idealnie jajowaty kamień)

• usuwanie skorupek jaj przez mewę śmieszkę - kilkadziesiąt minut po wykluciu się piskląt usuwa jaja. Skorupki białe w środku - mogą sygnalizować drapieżnikom, że tu jest dniazdo (barwa maskująca tylko na zewnątrz).

• Kluczowa kwestia: kształt krawędzi

• Także kolor biały

• Skorupki białe, ale o prostych krawędziach (sztucznie przez człowieka wyrównanych) nie są wyrzucane.

• agresja u ciernika - samce mają czerwone podbrzusze. Czarne podbrzusze jest bodźcem wyzwalającym. Dodatkowo pionowe ułożenie ciała (ale nawet bez tego może wywołać reakcję agresywną). Tinbergen opisywał, że hodował samca ciernika na parapecie. Samiec przyjmował pozę grożenia gdy widział za oknem przejeżdżający czerwony samochód (np. w anglii autobus).

• lęk wzbudzany przez oko - u ciem występuje deseń oka. Małe drapieżniki boją się większych (reakcja na oko np. sowy).

• zachowania epimeletyczne delfinów. Chodzi o pomaganie rannym osobnikom. (np. także u słoni, szympansów, wielorybów). U delfinów i wielorybów - istotny cel adaptacyjny. Ssaki w środowisku wodnym, muszą wypływać na powierzchnie. Niezbędna pomoc pobratymców gdy chory/ranny osobnik nie może. Czasami delfiny ratują ludzi.

• Dwie perspektywy: naukowa i nienaukowa

• Nienaukowa (patrz: legenda o Arionie). Powodem ratowania ludzi jest to, że delfiny jest spowodowane ich inteligencją. Podejście dziwne - bo podczas połowów tuńczyków ginęło dużo delfinów. Gdyby delfiny były inteligentne to raczej by nie pomagały, bo ludzie szkodzą. Większość przypadków ratowania w zatokach. Więc delfiny nawet holując ludzi w losowym kierunku miały tylko 25% wyholować ich w stronę oceanu. A większość wyholowanych w stronę oceanu raczej nie miała szans opowiedzieć o tym, że delfiny mogły ich wyratować.

• Naukowa - zaobserwowano przypadek w którym w oceanarium delfin holował rekina na powierzchnie. Delfin nie analizował sytuacji, starał się ratować rekina. Co skończyło się fatalnie dla rekina (bo jego naturalnym środowiskiem jest woda). Prawdopodobnie jest tak, że pomaganie w ten sposób jest spowodowany mechanizmem wyzwalającym.

• migracje syberyjskich gęsi

• bodźce ponadnormalne

• taki bodziec wyzwalający, który ma intensywniejsze właściwości niż bodziec występujący w naturze

• przykład: podrzucenie bodźca ponadnormalnego w postaci jaja (ostrygojad). Jajo ostrygojada jest małe. Dano ostrygojadowi jajo małe, własne, lub jajo strusia (gigantyczne) poprawnie sztucznie pomalowane. Duże jajo jest silniejszym bodźcem - stara się wysiadywać jajo strusia. Zachowanie całkowicie antyadaptacyjne. Bo w naturalnych warunkach nie zdaża się, że strusie składają jaja w gniazdach ostrygojada.

• Oparty na prostej analizie bodźca.

• Sztywny wzorzec zachowania (ruchowego)

• Np. wtaczanie jaja do gniazda przez gęś

• Pierwotnie ten termin oznaczał zachowanie instynktowne

• Obecnie:

• specyficzne gatunkowo ciągi działań

• Ruchy wspólne dla wszystkich osobników danego gatunku

• Element fazy konsumacyjnej zachowania instynktownego (w sensie: końcówka zachowania). Definicja, która nas obowiązuje.

• Sztywność oznacza morfologiczną stałość (ale przy słabym pobudzeniu SWR może dojść do nie pełnej ekspresji SWR - ruchy intencjonalne, na przykład gołębie zanim się wzbiją wykonują czasem „rozgrzewkowe” ruchy skrzydłami - zdradzają intencję skrzydłami, zdarza się, że motywacja wyczerpuje się na tym etapie, nie dochodzi do pełnej ekspresji - do lotu. Ruchy intencjonalne mogą być komunikatem. Np. ruchy intencjonalne przed znaczy, że motywacja słabsza. Inaczej - silna motywacja, więc może pobudzić motywację innych gołębi, sygnał, że to mogło być niebezpieczeństwo, nagłe pojawienie się motywacji).

• Drugi aspekt sztywności sprowadza się do genetycznej determinacji.

• Przykłady:

• ruchy ogona u kijanek - kijanki po wykluciu od razu dobrze pływają. Kijanki wewnątrz jaj już ruszają ogonem. Hipoteza pretreningu. Połowę kijanek wprowadzono w anestezję (nie ruszały się). Okazało się, że kijanki bez treningu (unieruchomione) i tak dobrze pływały.

• ruchy skrzydeł u jaskółek

• hipoteza, że ruchy ćwiczebne potrzebne - rozprostowywanie skrzydeł

• ptaki trzymane w ciasnych klatkach równie szybko opanowywały lot

• zaloty kogutów

• kogut widząc matkę uczy się obrazu samicy na wczesnym etapie

• zdarza się, że piskle po wykluciu nie widzi matki

• np. jeśli kogut będzie widział tylko niebieskie ściany, to będzie reagował na niebieskie obiekty, będzie zalecał się do niebieskich obiektów

• ale zaleca się w ten sam sposób do niebieskich rzeczy

• łatwiej zmienić bodziec niż same zachowanie

• polowanie mątwy

• podzielone na fazy

• faza latencji, zanim mątwa zareaguje

• fiksacja oka na ofierze

• obrócenie się w stronę ofiary

• pościg i pochwycenie ofiary

• u dorosłej mątwy każda z tych faz trwa 10 sekund, stała długość, schemat

• dziobanie u kurczaków

• kurczaki wpierwszych godzinach życia chybiają

• kurczaki od radzu wiedzą jak dziobać, ale jest element uczenia - precyzyjnej kontroli ruchu

• budowa gniazda u papużek nierozłączek

• skrzyżowano 2 papużki o różnej strategii budowania

• jedne w dziobie, drugie w piórach

• powstała niedoskonała papużka, która wtykała materiał do budowy gniazda na grzbiecie, ale na miejscu zapominała, że ma wetknięte i znów leciała

• po pewnym czasie nauczyła się, żeby nie wtykać (ale pozostał szczątkowy ruch)

• śpierw wróbli

• jeśli pozbawi się małego wróbla słuchu, to nie będzie on potrafił śpiewać

• schemat śpiewu zapisany, ale wróbel musi słyszeć swoje dźwięki by to opanować

• polowanie tchórza

• tchórz wie jak łapać szczura

• wie też jak gryźć szczura

• ale nie od razu wie jak ma ugryźć szczura by go uśmiercić

• W przeciwieństwie od odruchu SWR:

• jest wyzwalany przez zbiór bodźców (bardziej złożone)

• jest motywowany (nie występuje bez motywacji, sam bodziec wyzwalający nie wystarczy)

• może wystąpić bez udziału bodźców zewnętrznych (brak bodźca, ale motywacja silna)

• Popęd

• Popęd - wewnętrzne źródło działania osobnika, jest wynikiem pobudzenia pewnych struktur mózgu, które uruchamiają aktywność organizmu ukierunkowaną na zaspokaanie pewnej potrzeby biologicznej lub usunięcie się spod działania szkodliwego czynnika.

• Etologia proponuje 2 modele motywacji.

• Model Konrada Lorenza

• Model psychohydrauliczny.

• 
  Jest zbiornik wypełniony płynem (popęd, „niespecyficzna energia działania”). Żeby przeszły wszystkie etapy działania - musi odpowiednia ilość popędu/energii się wylać. A więc musi być silny bodziec lub silna motywacja (bo zaworek odciąga ciśnienie oraz bodziec).

• Zasada podwójnej kwantyfikacji: Siła pobudzenia ośrodkowego, które uruchamia zachowanie jest sumą pobudzenia wewnętrznego (popędu) oraz sumą pobudzenia zewnętrznego (stymulacja, bodziec wyzwalający).

• O ile koncepcja Lorenza jest sensowny jak chodzi o odwzorowanie uruchamiania zachowania, to źle odwzorowuje proces hamowania zachowania. Płyn musi się wylać żeby rozładować popęd i zredukować działanie.

• Alternatywą jest model J.A. Deutscha. Jest to model bloczków, oparty na analizatorze sensorycznym.

• Model Deutscha:

• Dwa pytania związane z wyborem modelu:

• Czy samo wykonywanie zachowań pokarmowych zredukuje popęd głodu?

• Z punktu widzenia modelu Lorenza tak.

• Z punktu widzenia modelu Deutscha nie - do analizatora musi trafić informacja, że żołądek pełny.

• Test empiryczny: wykonano psu przetokę przełykową na zewnątrz. To co jadł wypadało. Gdyby rację miał Lorenz, to pies powinien przestać żerować po pewnym czasie jedzenia. Jeśli Deutsch - pies nie powinien przestać jeść (a przynajmniej nie na długo). Rację ma Deutsch

• Czy wypełnianie żołądka bez zachowań pokarmowych zredukuje popęd głodu?

• Z punktu widzenia modelu Lorenza nie. Popęd może być zredukowany tylko przez zachowanie.

• Model Deutscha - żeby zakończyć wystarczy wypełnić żołądek.

• Test empiryczny - za pomocą rurki karmiono psa prosto do żołądka. Pies nie był głodny, więc samodzielnie nie żerował.

• Model Deutscha lepiej przewiduje hamowanie.

• Ale ruchy intencjonalne lepiej model Lorenza

• Mechanizm zachowań instynktownych

• Popędy wyzwalają ukierunkowane zachowanie bo:

• Indukują ogólne pobudzenie ruchowe

• Ułatwiają jedne zachowania przy jednoczesnym hamowaniu innych

• Odpowiednio modyfikują percepcję

• Ułatwiają uczenie się. Np. uczenie w laboratoriach szczurów wiąże się z nagradzaniem, czyli z popędami.

• Są spowinowacone - więc występują w odpowiednich sekwencjach - łańcuchach. Działanie jednego popędu i jego zaspokojenie może powodować (być drogą do) kolejny popęd.

• Łańcuchy zachowań.

• Każde zachowanie instynktowne składa się z szeregu zachowań przygotowawczych (zachowań apetencyjnych) oraz ogrniwa końcowego (nazwywanego działaniem spełniającym lub konsumacyjnym). Jest też faza uspokojenia (np. najedzony).

• Łańcuch może się przerwać w dowolnym momencie i kolejność zachowań apetencyjnych jest sztywna.

• Faza przygotowawcza nie jest konieczna - np. krowy w sposób ciągły chodzą po pastwisku, nie ma fazy przygotowawczej.

• Z kolei drapieżnik może nie mieć fazy uspokojenia, np. cały dzień poluje.

• Ogólny schemat jest taki, że drapieżnik najpierw szuka w środowisku ofiary, potem podchodzi do niej, potem unieruchamia, potem zjada.

• Ośrodek popędowy powoduje zachowanie apetencyjne. To z kolei prowadzi do bodźca kluczowego BK. Bodziec ten powoduje z jednej strony zahamowanie wcześniejszego ośrodkowego popędowego i uruchomienie kolejnego. Kolejne zachowanie apetencyjne, kolejny BK, kolejny ośrodek itd. Aż do ostatniego zachowania w ciągu.

• Np. pluskolec: Popęd głodu -> pływa i patroluje -> drganie wody -> zbliża się do źródła drgań -> widok ofiary -> skacze na ofiarę -> dotknięcie ofiary -> badanie konsystencji -> miękka konsystencja -> wbicie ryjka w ofiarę -> smak pasujący do ofiary -> ssanie.

• Zachowanie spełniające

• zachowanie spełniające - końcowy etap zachowania instynktownego złożony z czynności wrodzonych, składa się z 2 komponentów

• Właściwy dla danego instynktu i specyficznego gatunkowo sztywnego wzorca zachowania.

• Ukierunkowującej ten wzorzec składowej orientującej (mające na celu przestrzenne właściwe skierowanie reakcji behawioralnych tworzących sztywny wzorzec zachowania).

• Jest to dosyć wąska definicja.

• W przykładzie wyżej (pluskolec) zachowaniem spełniającym jest tylko ssanie. Chociaż pływanie tu i tam też jest typowe dla pluskolców - więc w szerszym ujęciu (szerszej definicji) powinien być także sztywnym wzorcem ruchowym. Mamy do czynienia z ciągiem sztywnych wzorców ruchowych. Ale na potrzeby egzaminu obowiązuje ujęcie Sadowskiego i Chmurzyńskiego.