Segmentacja węży

Autor tekstu: PZ Myers

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Życie ma dwie sprzeczne własności, które musi ogarnąć każda teoria wyjaśniająca jego pochodzenie: wszędzie występujące podobieństwa i różnice dzielące gatunki. Jak dotąd jedyną teorią, która pięknie obejmuje i wyjaśnia obie, oraz wyjaśnia jak jedna jest konsekwencją drugiego, to teoria ewolucji. Wspólne pochodzenie jednoczy wszelkie życie na ziemi, podczas gdy sama teoria ewolucji jest o nieustannej zmianie; podobieństwa zakorzenione są w naszych wspólnych przodkach, a różnice powstają w miarę rozchodzenia się linii rodowych.

Oto nowy przykład obu zjawisk: rozwój segmentacji u węży. Ludzie mają 33 kręgi, ryby danio mają 30-33, kury 55, myszy 65 a węże do 300 - jest tu około dziesięciokrotny rozrzut. Są także duże i oczywiste różnice morfologiczne i funkcjonalne: węże to wijące się pełzacze, znane ze swej elastyczności, ryby używają kręgosłupów jak sprężyn do ruchów na boki, kury zlewają swój szkielet w kościste pudełko, a ludzie to wyprostowane dwunogi z bólem krzyża. Niemniej u podstaw całej tej różnorodności jest wspólny wątek: segmentowana kolumna kręgowa.

(Kliknij, żeby uzyskać powiększone zdjęcie)Vertebral formula and somitogenesis in the corn snake. a, Alizarin staining of a corn snake showing 296 vertebrae, including 3 cervical, 219 thoracic, 4 cloacal (distinguishable by their forked lymphapophyses) and 70 caudal. b, Time course of corn snake development after egg laying (118-somite embryo on the far left) until the end of somitogenesis (~315 somites).

Podobieństwa są wynikiem wspólnego pochodzenia. Różnice, jak się okazuje, powstają z subtelnych zmian w tempie rozwoju zarodkowego.

Podobieństwa

Rozważmy najpierw podobieństwa. Wiemy jak tworzą się segmenty u wielu kręgowców: jest to proces postępującego dzielenia się nieposegmentowanej, stosunkowo niezróżnicowanej masy komórek zwanej mezodermą przyosiową. Ta masa rozciąga się wzdłuż ciała i ogona wczesnego zarodka. Jeśli po prostu obserwujemy rozwijający się zarodek, możemy zobaczyć seryjnie samoorganizujące się komórki, od przodu do tyłu, z małymi grupkami komórek, odrywającymi się, żeby utworzyć każdy segment. Wspaniale się to obserwuje i często widziałem to w zarodkach moich rybek danio.

Patrząc głębiej na zaangażowane w to cząsteczki jest tam elegancki mechanizm tykający z zegarmistrzowską precyzją. Jest tam powoli cofający się gradient cząsteczek Wnt/FGF, który idzie wzdłuż mezodermy przyosiowej, a równocześnie występuje szybsze oscylowanie spokrewnionych z Notch cząsteczek, mających ten sam cykl jak tempo tworzenia się segmentów. Każde tyknięcie zegara Notch odstawia najbardziej wysunięte do przodu komórki uwalniające Wnt/FGF i tworzą one segment. Wnt/FGF cofa się trochę do tyłu i oddziela następny segment przy kolejnym cyklu Notch i tak dalej, aż gradient dochodzi do końca mezodermy przyosiowej i szereg segmentów jest gotowy.

Ta najnowsza praca to wyczerpująca analiza podstawy molekularnej tworzenia się segmentów u danio (Danio rerio), kury (Gallus Gallus), myszy (Mus musculus) i nowego członka tej gry, węża zbożowego (Pantherophis guttatus) z jego imponującą liczbą 315 segmentów. Naukowcy zbadali wiele genów, w tym oczywiście FGF i Wnt3, ale także wiele ich celów poniżej, jak również składniki gradientu kwasu retinojowego i cząsteczki zaangażowane w oscylację, jak Lunatic fringe.

Nikogo nie powinno zdziwić, że wąż ma ten sam zegar segmentujący, już znaleziony u ryb, ssaków i ptaków - obserwujemy te same cząsteczki działające w tych samych przegródkach i w z grubsza rzecz biorąc w tych samych związkach. Wszystkie posługują się zachowanym mechanizmem rozwojowym.

Różnice

Co więc powoduje widomą różnicę między 300 a 30 segmentami? Dwie proste hipotezy pasują do modelu zegara i fali. Jedną jest, że fala posuwa się wolniej lub z tą samą prędkością, ale przez dłuższą masę mezodermy przyosiowej, pozwalając na pojawienie się większej liczby „tyknięć” oscylatora zanim fala dotrze do końca ogona. Drugą hipotezą jest, że fala działa mniej więcej w tym samym tempie, ale oscylator działa znacznie szybciej, oddzielając więcej mniejszych segmentów.

Odpowiedzią jest druga hipoteza. Zegar węża biegnie znacznie szybciej niż zegar kury czy myszy, a więc w tym samym, stosunkowo, czasie tworzenia segmentów zalicza znacznie więcej uderzeń i powoduje stworzenie znacznie większej liczby segmentów. Wyliczenia są nieco skomplikowane, ponieważ te gatunki mają bardzo różny czas rozwoju, przy czym najwolniejszy ma wąż, a więc tempo musiało zostać znormalizowane do konkretnego wydarzenia rozwojowego. Wśród standardowych miar była liczba pokoleń komórkowych podczas okresu tworzenia się segmentów; około 21 pokoleń komórkowych dla stworzenia 300 segmentów u węża, 17 pokoleń dla stworzenia 65 segmentów u myszy.

Były też inne subtelne różnice, które sugerują jakieś zmiany w regulacji genowej, na przykład ekspresja Lunatic fringe wykazuje więcej równoczesnych prążków u węża zbożowego niż u innych gatunków, ale to może być po prostu skutkiem ubocznym szybszego tykania zegara somitycznego.

To jest pokaz prawdziwej siły ewolucji rozwojowej. Kiedy mówimy o dużych zmianach ewolucyjnych w fenotypie, jak o zwiększeniu się liczby segmentów u węży, sposobem znalezienia i zrozumienia specyficznych szczegółów molekularnych jest badanie procesu rozwojowego kryjącego się za morfologią i szukanie małych różnic, które prowadzą do różnych wyników. W tym wypadku widzimy kierunek dla dalszych badań: wygląda na to, że ilościowa zmiana w regulacji regulatora rozwojowego, zegara somitycznego jest odpowiedzialna za różnice. Następnym ważnym pytaniem jest zidentyfikowanie specyficznych modyfikacji zegara - jakie małe przesunięcia w sekwencji różnych genów powodują, że zegar biegnie szybciej lub wolniej?

W każdym razie jest to kolejny przypadek, gdzie nie potrzebujemy zegarmistrza, a tylko ślepe, maleńkie zmiany w maszynerii rozwoju.

Gomez C, Ozbudak EM, Wunderlich J, Baumann D. Lewis J, Pourquie O (2008) Control of segment number In vertebrate embryos. “Nature” 454:335-339

---