18.12.2013
Fizjologia Roślin
→ Mineralne Żywienie roślin
→ Siarka
Formy pobierane przez rośliny: SO2 (atmosfera) SO4 2- (roztwory glebow
Związki występujące w roślinie
grupy sulfhydrylowe (-SH) kub mostki dwusiarczkowe (-s-s-) w aminokwasach, niektórych peptyach (glutation) i w białkach
pierścienie heterocykliczne zawierające siarkę (tiamina i biotyna)
grupy rodankowe (-N=C=S) występujące w olejkach gorczycy
Funkcje metaboliczne
utrzymywanie właściwej konformacji trzeci- i czwartorzędowej białek strukturalnych i enzymatycznych
funkcje regulacyjne wynikające z działu w cząsteczkach koenzymów oraz centrach aktywnych enzymów
funkcje regulacyjne wynikające z udzału w układach ksydoredukcyjnych (glutanion, centra Fe-S białek Ris-kiego
udział w generowaniu odporności roślin (fitoaleksyny i olejki gorczyczne)
→ Brassica napus na polach nawożonych żółte obszary i nie nawożonych siarką
→ Objawy niedoboru siarki podobne do objawów niedoboru azotu, ale są widoczna głównie na młodych liściach
→ Związki sirkowe nadają charakterystyczny zapach wilu rośliniom. Najczęściej substancje e mają działanie antybakteryjne i chronią przed patogenami
Allicyna - w czosnku i cebuli
sulforafan - jest naturalnym izotiocyjaniany występujący w warzywach krzyżowych głównie brokułach; działanie antyrakowe, ponadto przeciwzapalne i antybakteryjne
alliina - allilowa pochodzna cysteiny → → H20 → NH3 → → kwas alliosulfenowy - kwas pirogronowy
→ Schemat pobierania, transportu i redukcji siarki w roślinach wyższych
Transportery siarczanowe są wtórnymi symporterami
schemat redukcji siarczanów do siarczków
So4 2- + ATP + 8e- + 8H+ → S2- + 4H2O + AMP + Ppi
Większość ziwązków organicznych zawiera siarkę w formie zredukowanej. Redukcja siarczanu pobranego z podłożea jest procesem energochłonnym i przebiega w trzech etapach
1. AKTYWACJA SIARCZANU
5fosfosiarczan adenozyny, APS
2. REDUKCJA SIARCZANÓW
zależna od glutationu, reduktaza APS (właśnie ona jest zależna)
Siarczan - sarczyn - siarczek
redukcja następują przeważnie w plastydach, w niewielkim stopniu w korzeniu; zachodzi tam gdzie zachodzi intensywna fotosynteza
przy udziale reduktazy powstaje siarczek
3. ASYMILACJA ZREDUKOWANEJ SIARKI DO ZWIĄZKÓW ORGANICZNYCH
enzym decydujący o budowaniu siarczków - cysteina
OAS-TL Liaza O-acetyloserynowo - tiolowa
4. BIOSYNTEZA GLUTATIONU
glutation jest trójpeptydem (glutamylo-cysteinylo-glicyna) powstającym w dwóch etapach
służy do magazynowania i transportu zredukowanej siarki
→ Glutation i jego pochodne są prekursorami fitochelatyn
reakcja transpeptydacji katalizuje specyficzna syntetaza
trójpeptyd zbudowany z reszt kwasu glutaminowego, cysteiny i glicyny
zaangażowany w usuwanie z cytoplazmy
→ Transporty typu ABC
Transportery ABC (ang. ATP -binding cassette to P - ATPazy
Wsytępują w tonoplaście, transportując do wakuoli szeroka grupę tzw. wtónych metabolitów, herbicydy i metale cieżkie. Ponieważ transportowane przez tonoplast cząsteczki ulegają wcześniej związaniu z glutationem, roślinne przenośniki ABC nazywa się pompami
→ FOSFOR
Formy pobierane przez rośliny
H2PO4, HPO4 -2
Związki wystęujące w roślinie
nukleotydy
kwasy nukleinowe
Estry fosforanowe cukrów (fru -6-P, glu-6-P
Fosfolipidy
zapasowe związki fosforu (fityna)
Funkcje metaboliczne
magazynowanie i przenoszenie energii (ATP, GTP_
transport wodoru w procesach oksydoredukcyjnych (NAD, NADP, FAD, FMN)
regulacja fotosyntezy, oddychania i innych przemian związkó organicznych
regulacja właściwości półprzepuszczalnych błon komórkowych (regulacja stosunkó wodnych)
efekt niedoboru - ciemnozielone, matowe liście
liście odcieniem purpurowym
→ Potas
Formy
jony K+
związki występująće w roślinie
potas występuje w komórkach wyłącznie w formie jonowej, a więc nie tworzy żadnych ziwązków organicznych
funkcje
regulacja gospodarki wodnej komórki i roliny poprzez wpływ na
stan otwarcia aparatów szparkowych
aktywny transport wody do naczyń
uwodnienia komórki
aktywacja enzymów ATPazy, syntetazy (synteazy ATP, syntetaza skrobiowa), oksydoreduktazy, ransferaz, kinaz
transport asymilantów
Niedobór: ze względu na wpływ na gospodarkę wodną, bedą nieco zwiednięte; zwiędły pokrój roślin; liście matowe z objawami chlorozy, szczególnie między żyłkami; brązowienie wierzchołków liści, brązowe plamy i zasychanie
→ WAPŃ
formy
jony Ca2+
w roślinie
wolne jony
w formie związanej grupami karboksylowymi fosoranowymi i hydroksy-fenolowymi
tworzy szczawiany i węglany i fosforany gromadzone głównie w wakuoli, ale także inkrustując ścianę komórkową
funkcje
pełni rolę tzw. wtórnego przekaźnika regulującego w ten sposób odpowiedź rośliny na bodziec
reguluje właściwości półprzepuszczalne błon komórkowych
usztywniając ściany komórkowe wpływ ana
strukturę komórki
właściwy pokrój
procesy wzrostowe
odpornościowe
Niedobór : zasychanie wierzchołków wzrostu ; młode liście silnie skręcone; starsze liście mają nieregularne, postrzępione brzegi; czasem chlorotyczne o nekrotyczne pla,u ma liściach starych
; słabo rozwinięty system korzeniowy, korzenie śluzowiacieją
→ MAGNEZ
formy
jony MG2+
w roślinie
w formie związanej z anionami nieorganicznymi i organicznymi (jabłkowym, ytrynowym, szczwio-octowym i petynowym
w centrum cząsteczki chlorofilu
funkcje
regulacja aktywności szeregu enzymów (głównie enzymów fosforylujących i hydrolizujących ATP) przez tworzenie połaczeń chelatowych pomiędzy substratem i enzymem
regulacja jasnej i ciemniej fazy fotosyntezy
regulacja natężenia syntezy białek poprzez utrzymywanie właściwej struktury robosomów
NIEDOBÓR - chloroza mozjakowa - nerwy liści pozostają sielone, pomiędzy nimi blade; tugrusi wygląd liści roślin jedno liścienych
→ ŻELAZO
formy
chelaty żelazowe
związki w roślnie
cytochromy
katalaza ieroksydaza
ferrodoksyna i białka rieskiego
funkcje metaboliczne i fizjologiczne
udziałw łańcuchach transportu elektronów (regulacja fotosyntezy, oddychania, wiązania N2, asymilacja azotanów i siarczanów
regulacja syntezy chlorofilu
Naturalne chelaty: kwas jabłkowy, kwas cytrynowy i związki fenolowe
Strategie pobierania żelaza
Pobieranie Fe przez rośliny dwuliścienne (start. 1)
1 Zakwaszenie ryzosfery - przy zakwaszeniu może zadziać się redukcja (reduktaza
2. redukcja Fe3+ do Fe2+ przez FRO2 (fro2 - reduktaza chelatów żelaza rzenosząca elektrony z NADPH na Fe3+ zchelatowane
3. Fe2+ przenoszone przez plazmolemę w komórkach epidermy korzeni, przez transporter IRT1 (iron-regulated transporter 1)
Pobieranie Fe przez rośliny jednoliścienne - trawy (strat. II
szlak syntezy fitosideroforów
speyficzny tansporter PS, indukowany deficytem Fe
Specyficzny transporter Fe-PSm także indukowany deficytem Fe
Nikotynamina (NA) jest syntetyzowana z metioniny
tylko u traw z NA syntetyzowane są fitosiderofory (PS)
PS są małymi organicznymi molekułami należącymi do rodziny kwasów mugineikowych. Mają silne powinowactwo do metali, a szczególnie do żelaza (Fe3+). Są one wydzielane przez korzenie do ryzosfery gdzie chelatują żelazo
u roślin: występują kwas mugineikowy i kwas awenikowy
Kompleks Fe3+ - PS transportowany do komórek korzeni transporter Yellow stripe (YS1)
Dodatkowo u roślin dwuliśniennych możliwy udział związków fenolowych w pobieraniu żelaza Fe3+
NIEDOBÓR: Chloroza młodych liści