MAMMALIA - SSAKI
Cechy wyróżniające:
występowanie włosów i gruczołów mlecznych
3 kostki słuchowe i 2 kłykcie potyliczne
tylko u ssaków rozrost półkul mózgowych wiąże się z rozwojem wielowarstwowej kory nowej (neocortex)
serce czterodziałowe
ureoteliczne (głównym produktem metabolicznym jest mocznik)
Pochodzenie:
wyodrębniły się z gałęzi rozwojowej pierwotnych gadów mających okna skroniowe w czaszce jako miejsca przyczepu mięśnia zwierającego żuchwę- układ umożliwiający szeroki rozziew pyska i mocny chwyt szzczękami
włosy uformowały się w ewolucji jako pierwsze i były przystosowaniem do życia permskich gadów ssakokształtnych w chłodnym klimacie wysokich szerokości geograficznych
gady ssakokształtne
gruczoły mleczne uformowały się później, choć przed rozdzieleniem dróg ewolucji stekowców i pozostałych dzisiejszych ssaków
Zarys anatomii funkcjonalnej:
dominującym czynnikiem w ewolucji ssaków było doskonalenie aparatu szczękowego> ssaki są wyjątkowe w swojej zdolności do bocznych ruchów żuchwą, co jest możliwe dzięki rozdzieleniu się pierwotnego mięśnia przywodzącego szczęki na:>>> część przytwierdzoną do górnej krawędzi otworu skroniowego (m. Temporalis) i część przytwierdzoną do dolnej powierzchni łuku jarzmowego (żwacz- masseter)>> naprzemienne skurcze tych mięśni po lewej i prawej stronie, wspomożone akcją niewielkiego mięśnia (m. Pterygoideus) łączącego wewnętrzną powierzchnię żuchwy z okolicą podniebienną, dają okrężne ruchy żucia.
Mięśnie uczestniczące w żuciu mają przyczepy na kości zębowej (dentale) która w ewolucji gadów ssakokształtnych rozrosła się aż do stawu żuchwy. >> pozostałe kości żuchwy odłączyły się od niej i wraz z wcześniej już istniejącą kostką słuchową (stapes- strzemiączko- homolog hyomandibulare ryb) stworzyły szereg przenośników dźwięku z błony bębenkowej do ucha wewnętrznego.
Wraz z rozwojem zdolności słyszenia coraz wyższych dźwięków, modyfikacjom podlegał również ślimak ucha wewnętrznego> stożkowaty kanał ślimaka o gadziej organizacji wydłużał się i zwinął się trochospiralnie.
Rozłożenie sił w obrębie jednej kości żuchwy wzmocniło zgryz.
Ograniczenie liczby zębów (stan wyjściowy to 16 z każdej strony żuchwy) i ich wymian ( dzisiejsze ssaki wymieniają zęby tylko raz) tudzież zsynchronizowanie wymiany odpowiadających sobie zębów w obu szczękach umożliwiło dostosowanie do siebie kształtów stykających się ze sobą koron zębów żuchwy i górnej szczęki.
Poszczególne zęby podlegały specjalizacji>> tnące - siekacze; penetrujące- kły; miażdżące i rozcierające - trzonowce
Spłaszczenie i komplikacja koron rozpoczęło się od V-kształtnego rozmieszczenia żeber łączących główne guzki na zębach policzkowych, przeciwnie skierowanego na górnych i dolnych zębach. > specjalizacji zębów towarzyszyła redukcja ich liczby.
Ekspansja przyczepu mięśnia skroniowego ku szczytowi czaszki oznacza jej zagłębianie w miękkie tkanki>>zasłoniły one oko ciemieniowe czyniąc zeń - szyszynkę, do której informacja świetlna dociera drogą nerwową z siatkówki oka, a z szyszynki drogą chemiczną (hormon melatonina)
Z rozbudową układu nerwowego dostosowującego się do doskonalonych narządów zmysłów, związany był rozrost półkul mózgowych i rozwój neokorteksu
Kłykcie potyliczne rozdwoiły się>> oznacza to, że w stawie pomiędzy czaszką a pierwszym kręgiem szyjnym (atlasem) ruchy zostały ograniczone do płaszczyzny pionowej
Inaczej niż u gadów ssaki mają większe możliwości rotacji i bocznych ruchów głową na połączeniu atlasu z następnym kręgiem szyjnym (axis- obrotnik)
Szczególnym mięśniem jest przepona- umożliwiająca ruchy oddechowe bez udziału mięśni żebrowych> powstała w oparciu o poprzeczną przegrodę wtórnej jamy ciała
Dominacja termoregulacji fizjlogicznej (autonomicznej) nad behawioralną powstała w ewolucji ssaków niezaleznie od ptaków.> utratę ciepła, kiedy organizm ma go w nadmiarze, daje parowanie potu z powierzchni skóry i śliny w jamie ustnej (zianie) i nosowej.> pofałdowanie wnętrza jamy nosowej (i ich szkieletu turbinaliów)cechowało już niektóre gady ssakokształtne
Gruczoły sktórne wydzielające pot, mleko, łzy i woskowinę w uszach mają podobną organizację> są kanalikowatymi wpukleniami ektodermalnego nabłonka wnikającego w mezodermalne tkanki skóry
Termostatem kontrolującym temperaturę jest poswzgórze (hypothalamus)
Temperatura ciała stekowców (rząd Monotremata) wynosi 26-34 stopni, jest więc raczej zmienna> łatwo tez wchodzą w stan hibernacji, kiedy ciepłota ciała jest tylko o ułamki stopnia wyższa od otocznia
U torbaczy (rząd Marsupialia) wynosi 34-36 stopni
Podwyższona temperatura ciała ssaków łożyskowych (podgromada PLACENTALIA) jest powodem dla którego u większości z nich (przynajmniej w okresie rui) jądra opuszczają się do worków skórnych znajdujących się poza jamą ciała (gonady ptaków, których temperatura bywa jeszcze wyższa znajdują się w sąsiedztwie worków powietrznych)
Stosownie do podwyższonego metabolizmu układ krwionośny ssaków jest znacznie bardziej wyspecjalizowany od gadziego> ich czerwone krwinki są owalnymi, nie zawierającymi organelli workami wypełnionymi hemoglobiną, nie mają jądra, które jest wyrzucane z komórki podczas jej różnicowania> powstają w szpiku
STEKOWCE
Dzisiejsze stekowce mimo iż składają jaja nie są zwierzętami jajorodnymi w takim sensie jak gady czy ptaki>> jajo nigdy nie zawiera dostatecznie dużo żółtka, by umożliwić rozwój embrionu>> rozwój zarodka rozpoczyna się w macicy już przy parumilimetrowej średnicy jaja, w trakcie zaopatrywania w żółtko i w znacznej mierze zależy on od bezpośredniego przekazywania substancji pokarmowych z płynu wypełniającego jamę macicy>> dopiero po osiągnięciu pełnych rozmiarów jajo otrzymuje skórzastą otoczkę i jest składane w stadium embrionu z parunastoma parami somitów
Noworodek stekowców jest zbyt mały na samodzielne życie i dokończenie rozwoju wymaga dalszego zaopatrywania w substancje pokarmowe, tym razem do jelitowo >> wylizuje wydzielinę gruczołów mlecznych tworzących pole na brzuchu samicy
TORBACZE:
żyworodność torbaczy nie oznacza istotnych przemian w stosunku do stekowców
jajo wielu z nich ma keratynową skorupkę, która ulega zniszczeniu dopiero tuż przed porodem, a zarodek jest odżywiany przez macicę poprzez ścianę tej skorupki
pokryta microvilli powierzchnia woreczka żółtkowego lub błon płodowych wychwytuje substancje pokarmowe z otaczającej wydzieliny macicy a niekiedy przeplata się z microvilli wyściółki macicy.
Torbacze nie są jednak w stanie wydłużyć działąnia hormonów ciążowych, co nastąpiło w ewolucji łożyskowców
Maleńki noworodek torbaczy samodzielnie przemieszcza się z dróg rodnych matki do miejsca na brzuchu, gdzie jego pyszczek na stałe przysysa się do sutka gruczołu mlecznego> pozostaje tam aż do osiągnięcia odpowiednich rozmiarów ciała
Większość torbaczy ma torbę lęgową (marsupium)> przez to że okres, kiedy młode może się odżywiać zarówno mlekiem matki jak i stałym pokarmem jest niemal wyeliminowany, zęby torbaczy mogą wyrzynać się stosunkowo późno, kiedy rozmiary szczęk nie są tak drestycznie mniejsze od dorosłych tak jak jest to u łożyskowców.> dlatego u torbaczy mogło dojść do niemal zupełnego wyeliminowania wymiany zębów- zęby mleczne powstają tylko w pozycji trzeciego przedtrzonowca
Pokrewieństwa ssaków łożyskowych
pokrewieństwa molekularne i kopalny zapis ewolucji ssaków wykazują, że ich różnicowanie i specjalizacja anatomiczna dokonuwała się początkowo w izolowanych regionach geograficznych świata pod koniec ery dinozaurów i wkrótce po ich wymarciu.
Gałąź XENARTHRA
fauny Ameryki Płd. Są dziś jedynym źródłem wiedzy o niegdyś zróżnicowanej i szeroko rozprzestrzenionej gdupie SZCZERBAKÓW (RZĄD EDENTATA) które cechuje dodatkowy wyrostek stawowy na niektórych kręgach tułowia
uzębienie uproszczone, bez guzkowania i ze zredukowaną powłoką emalii
przetrwały dzięki zajęciu skrajnych nisz ekologicznych; mrówkojadów, pancerników i leniwców
Gałąź: EFROTHERIA
Odpowiednikiem ekologicznym szczerbaków wśród pierwotnych ssaków Afryki jest również pozbawiony emalii zębów reliktowy mrównik kapski (ORYCTEROPUS) jedyny przedstawiciel rzędu TUBULIDENTATA
Pierwotniejsze od niego stadium ewolucji reprezentują afrykańskie „owadożerne' imitujące euroamerykańskie jeże, krety i dzęki tym skrajnym adaptacjom przetrwały do dzisiejszych czasów
Przystosowane do roślinożerności GÓRALKI (RZĄD HYRACOIDEA) mają uzębienie, kopytka i szczególną budowę dłoni świadczące o pokrewieństwie ze SŁONIAMI (rząd PROBOSCIDEA) i SYRENAMI (rząd SIRENIA)>> górna warga i nos przekształcone w trąbę są wyjątkowymi cechami wyspecjalizowanych w roślinożerności słoni> u dzisiejszych słoni równocześnie trą o siebie tylko pojedyncze zęby z każdej strony szczęki, wyrzynając się stopniowo od tyłu
Syreny to jedyne roślinożerne ssaki wodne, cechujące się pogrubionymi żebrami> zapis kopalny dokumentuje przemiany czworonożnych przodków syren w ich obecną rybokształtną postać
Gałąź : LAURASIATHERIA
mniej wyrazisty związek z biogeografią miała ewolucja najbardziej liczebnej z gałęzi ewolucyjnych ssaków, pierwortnie powiązanej z kontynentami Ameryki Płn. I Eurazji
pierwotny stan anatomii przechowały do dziś euramerykańskie owadożerne (rząd INSECTIVORIA)dzieki przetrwaniu w skrajnych niszach ekologicznych jeży, kretów i ryjówek
odpowiednikiem szczerbaków są w tej gałęzi mrówkożerne, bezzębne łuskowce (rząd PHOLIDOTA) o ciele pokrytym rogowymi łuskami
DRAPIEŻNE (rząd CARNIVORA)
wywodzą się z owadożernych, które przystosowały się do drapieżnego trybu życia przez zwiększenie rozmiarów ciała i zmniejszenie liczby zębów policzkowych> niektóre z nich przekształciły się w masywniejsze od innych żeby tnące czyli łamacze>> u dzisiejszych drapieżnych łamaczami są; ostatni górny ząb przedtrzonowy i pierwszy dolny trzonowy
dość pierwotną organizację anatomiczną zachowały łasicowate a także stopochodne niedźwiedzie przystosowując się do częściowej roślinożerności
cechami zaawansowanymi psów jest natomiast redukcja przedtrzonowca i palcochodność, będaca wyrazem przystosowania do długotrwałego szybkiego biegania
skrócenie szczęk i masywna budowa czaszki hien - oznacza większą moc zgryzu
jeszcze dalej idące skrócenie pyska kotów umożliwiło natomiast ustawienie oczu ku przodowi zapewniając steroskopowe widzenie tym polującym z zasadzki, przeważnie nocnym drapieżnikom o czułym słuchu>> ich zęby łamacze są przystosowane głównie do cięcia miękkich tkanek a pazury są chowane i wysuwane w razie potrzeby
PŁETWONOGIE (rząd PINNIPEDIA)
wywodzą się z pierwotnych niedźwiedzi
przystosowanie do wodnego życia nastąpiło w stadium ewolucji, kiedy skrócony ogon nie mógł już pełnić funkcji napędowych i funkcje płetwy ogonowej przejęły tylne kończyny
zęby policzkowe sa mocno uproszczone, co jest cechą stale pojawiającą się w ewolucji ku rybożerności
WALENIE (rząd CETACEA)
przodkami waleni były ssaki wiodące drapieżny tryb życia, ale należące do linii ewolucyjnej bliskiej przodkom kopytnych> ogon miały stosunkowo mocny i początkowo współdziałał on z tylnymi kończynami, by przejąć w pełni rolę napędową
przystosowanie uzębienia do rybnego pokarmu wyrażało się w coraz większej liczbie i prostocie pojedynczych zębów
nozdrza powędrowały na czoło umożliwiając zaczerpywanie powietrza bez wynurzania pyska
czołowa powierzchnia głowy dzisiejszych waleni uzębionych mieści tłuszczowy reflektor do generowania ultradźwięków>>> kości otaczające ich odbiornik- ucho środkowe i wewnętrzne z rozbudowanym ślimakiem- wyodrębniły się z czaszki jako osobna jednostka.> umożliwia to odbiór częstotliwości 40-70 kHz
WIELORYBY:
zadowalają się chwytaniem na ślepo drobnych skorupiaków planktonowych
ich aparat słuchu przystosował się do odbierania dźwięków niskiej częstotliwości (0,2 kHz)
sklepiona część nosowa pyska mieści zrogowaciałe fałdy na podniebieniu służące do odcedzania zooplanktonu- fiszbiny
istnienie wielorybów jest uzależnione od produktywności zooplanktony mórz, w których żerują> stąd ich związek z regionami polarnymi, gdzie stałocieplność umożliwia im wysoką aktywność ale pociąga też za sobą zwiększone wydatki energii.
NIEPARZYSTOKOPYTNE (rząd PERISSODACTYLA)
stopy najdawniejszych przedstawicieli nieparzystokopytnych były pięciopalczaste, ale z tendencją do palcochodności
TAPIRY> nie doszło do redukcji opatrzonych kopytkami palców ze względu na wzrost rozmiarów ciała, które wymaga mocnego wsparcia
Wspólną cechą fizjologii tapirów, nosorożców i koni jest wykorzystywanie rozrośniętego jelita grubego do fermentacji pokarmu roślinnego
NOSOROŻCE> kierunek ewolucji ku masywnej budowie ciała> początkowo nie miały rogów
KONIE> najsilniejszy w stopie środkowy palec trzeci dominuje w tej linii rozwojowej; choć stopa pierwszych oni pozostawała czteropalczasta> wyrazem dostosowania się koni do stepowego życia był zanik kłów i przekształcenie siekaczy w wysunięte ku przodowi szczypce do skubania trawy>> od tworzących jednorodny zespół zębów policzkowych oddziela je bezzębna diastema>> bogate w ochronną krzemionkę źdźbła trawy nieuchronnie prowadzą do ścierania szkliwa> doszło więc do przemiany zębów o stosunkowo niskich koronach w stale rosnące
Dla wzmocnienia łuku jarzmowego, obciążonego mechanicznie przez rozrost przyczepu żwacza, w miocenie powstał poprzeczny łuk kostny za oczodołem> poprzedziły to wszystko zmiany w budowie kończyn dowodzące przystosowywania się do środowiska stepowego
Ewolucja kończyn prowadziła prostą drogą do stąpania jedynie na środkowym palcu> pozostałę podlegały stopniowej redukcji i pozostały z nich dziś jedynie kostne pałęczki
Szczególną cechą kończyn dzisiejszych koni jest ich zdolność do blokowania stawów podczas spoczynku, co daje spore oszczędności zwalniając mięśnie z konieczności stałego napinania.
PARZYSTOKOPYTNE (rząd ARTIODACTYLA)
palcochodność, ale z tendencją do wspierania czteropalczastej kończyny na dwu środkowych (trzecim i czwartym) palcach cechuje parzystokopytne
fermentacja w jelicie przedstawicieli podrzędu SUINA - ŚWINIE I HIPOPOTAMY - być może jest przejawem ewolucyjnej wspólnoty z nieparzystokopytnymi
szczegóną cechą hipopotamów jest para dużych dodatkowych uchyłków w przewodzie żołądka, w których przejściowo gromadzi się łapczywie zjadany pokarm>> wewnętrzna powierzchnia tego oddziału żołądka pokryta jest brodawkami niczym żwacz przeżuwaczy, ale powstały one niezależnie>>zaczątek takiego uchyłka (niekiedy całkiem dobrze rozwiniety) mają też świnie, musiał się więc pojawić w ewolucji jeszcze przed rozdzieleniem ich dróg
świnie powstały w tropikalnej Azji, skąd zawędrowały do Europy i Ameryki Płn. I przez nią do Ameryki Płd >> charakterystyczne jest dla nich zaguęcue do góry kłów i klinowata forma czaszki
WIELBŁĄDY (podrząd TYLOPODA)
pewne wyobrażenie o wszesnych stadiach ewolucji w kierunku wielbłądów i jeleni daje reliktowy azjatycki TRAGULUS, drobne zwierzę o wyraźnie czteropalczastych kończynach, które nie przeżuwa pokarmu, ale ma oddział fermentacyjny w esowato wygiętej przedniej części żołądka, co jest zaczątkiem podziału na 2 komory
szkliwo zębów północnoamerykańskich pierwotnych wielbłądów podlegało już ścieraniu, zapewne w związku z większymi rozmiarami ciała i rozwojowi skłonności do przeżuwania zwracanego porcjami pokarmu
LAMY
stosunkowo mało zmieniona anatomia zachowała się u lam i wielbłądów
!!!!! dolna część żołądka wielbłądów i lam ma ścianę podzieloną na liczne komory, w krórych może być przechowywana woda
pojawiły się w Ameryce Płd dopiero po otwarciu przesmyku panamskiego
PRZEŻUWACZE (rząd RUMINANTIA)
szybko wyskubują trawę a w bezpiecznym schronieniu zwracają porcjami masę źdźbeł roślinnych by je powtórnie przeżuć>> zdolność do przeżuwania dała im ogromną ekologiczna przewagę nad innymi roślinożercami, zmuszonymi pozostawać na pastwiskach w zagrożeniu przez drapieżniki> nic dziwnego żę przeżuwacze wyparły większość grup dużych ssaków ze środowisk stepowych i są tam od paru milionów lat grupą dominującą
rozdęta przednia część ich żołądka tworzy workowaty pojemnik na przeżuty pokarm (żwacz - rumen) który następnie poddawany jest działaniu flory bakteryjnej o orzęsków rozkłądających celulozę
ewolucja ŻYRAF- to przystosowanie do odżywiania się liśćmi w lasostepie - wydłużanie się szyi otwierało niezajętą dotąd niszę ekologiczną. Ich rogi pokryte są permanentnie skórą
pierwotne stadium w rozwoju poroża JELENI zachwał dszisiejszy cejloński Muntiacus>>> przeważną część długości zajmuje nasada, podtrzymująca małe widlaste rozgałęzienie oddzielone móżdżeniem i pokryte specyficzną dla jeleni skórną okrywą rosnącego poroża- scypułęm>> samiec ma zarówno długie kły jak i rogi> > z tego zakończenia, czyli właściwego poroża jeleni (pełnorogich) scypuł począł być zdzierany a całe poroże corocznie odpada>> równolegle z tymi przemianami zanikły zrośnięte kły, których rolę ewidentnie przejęło poroże>> jelenie mają w żołądku wyodrębnione księgi (OMASUM)
reliktowa ANTILOCAPRA
z Ameryki Płn. Przechowała do dziś stadium sprzed powstania mechanizmu corocznej wymiany kostnych rogów w linii rozwojowej wiodącej do jeleni>> zamiast zdzieranej corocznie i odnawianej zkóry zajęła wymieniana pochwa rogowa z martwych skeratynizowanych komórek naskórka>> zaprzestanie zrzucania pochwy a zamiast tego stałe jej dobudowywanie wyznacza początek
PUSTOROGICH (rodziny BOVIDAE)
Do której należą antylopy, bawoły, żubr i tur
W obrębie pustorogich konstrukcja żołądka podległa dalszej komplikacji
Gałąź ARCHONTA
-pokrewieństwa w obrębie wielkiej gałęzi ssaków do której należy człowiek sa wciąż powierzchownie rozpoznawane
GRYZONIE (rząd RODENTIA)
stale rosnące siekacze i tendencja do zaniku zębów mlecznych i rozwoju stale ścierających się koron zębów policzkowych
króliki, zające i właściwe gryzonie cechuje układ zębów typowy dla niemal wszystkich roślinożerców: wysunięte do przodu siekacze, bezzębna diastema i zwarty blok zębów policzkowych przed wysoko umieszczonym stawem żuchwy> zapewne jest to przystosowaniem przodków gryzonie do wysokoenergetycznego pokarmu roślinnego (głównie nasion)
nie mają gruczołów potowych
w górnej szczęce królików i zajęcy prócz pary stałych siekaczy występują mniejsze i umiejscowione nieco z tyłu siekacze mleczne
ścieranie się stale rosnących zębów jest cechą zajęcy, związaną z koniecznością obróbki dużych ilości niskoenergetycznego pokarmu (przede wszystkim źdźbeł trawy)
maja też szczególny sposób przedłużonego trawienia>połykają nocą własny kał pochodzący bezpośrdnio z jelita grubego, gdzie odbywa się fermentacja bakteryjna>> dopiero po powtórnym przejściu przez ukłąd pokarmowy niestrawione resztki są porzucane
analogicznie do innych ssaków roślinozernych w ewolucji gryzoni uzębienie policzkowe ewoluowało w kierunku stałego wzrostu nielicznych zębów o ścieranych wierzchołkach odsłaniających ukłądy listerek szkliwa.
Wśród gryzoni jest bardzo wiele gatunków reprezentujących skrajny oportunizm ekologiczny- zdolnych do szybkiego zwiększania liczebności populacji i jej redukcji w sytuacjach niedoboru pokarmu> sprzyjają temu drobne rozmiary i wysoka rozrodczość
Mają z reguły doskonały słuch i precyzja działania ich aparatu słuchowego jest wzmocniona przez oddzielenie puszki ucha środkowego od czaszki przewarstwieniami tkanki łącznej(analogia do waleni)> tu należy ssak o najbardziej złożonym ślimaku w uchu wewnętrznym (kapibara- Hydrochoerus)
Najbardziej wyspecjalizowane w możliwych naszych krewniaków to NIETOPERZE (rząd CHIROPTERA)
jako jedyne ssaki aktywnie latają dzięki błonie lotnej rozpiętej między kończynami i palcami dłoni
nocne nietoperze rozwinęły znakomite zdolności echolokacyjne przy pomocy ultradźwięków
zdolność do szybowania na błonie lotnej rozpiętej między kończynami cehchuje reliktowego azjatyckiego przedstawiciela rzędu DERMOPTERA który jest najbliższym dzisiejszym krewniakiem SSAKÓW NACZELNYCH (rząd PRIMATES)> zapewne jeszcze wcześnie oddzieliły się od linii wiodącej ku naczelnym przodkowie „owadożernych” tupai
naczelne są pierwotnie nadrzewne> a od innych ssaków nadrzewnych różni je technika obejmowania gałązek palcami> tendencja do rozwoju stereoskopowego widzenia prowadziła do zamknięcia oczodołów a później do powstania jego tylnej kostnej ścianki.