Zwierzęta pierwotnie promieniste

Typ: SPONGIAE (GĄBKI)

Pochodzenie:

• od CHOANOFLAGELLATA - wiciowce kołnierzykowate; ale nie jest pewne czy nie powstały one poprzez wtórne uproszczenie gąbek

• dowodem pokrewieństwa prócz podobieństwa sekwencji DNA jest podobieństwo komórek choanoflagellata do choanocytów gąbek > (wieniec microvilli - mkrokosmków, wokół wici, która powoduje ruch wody skierowany ku wierzchołkowi wici - cecha typowa dla grzybów i zwierząt)

• opatrzone wiciami komórki larw najpierwotniejszych gąbek krzemionkowych tworzą palisadowy nabłonek na kolagenowej błonie podstawnej > występowanie nabłonka u larw gąbek i jego brak u dorosłych sugeruje , że prostota budowy gąbek jest częściowo wtórna

• w rozwoju gąbek larwa powstaje drogą dwukrotnego „przenicowania” blastuli, mającej początkowow wici sierowane do wnętrza jamy blastuli.

Cechy wyróżniające:

• ciało zbudowane z komórek połączonych wypustkami cytoplazmatycznymi

• filtrują wodę przepływającą z powierzchni do wnętrza ich ciała i wyrzucają ja otworem wylotowym (osculum)

• ciało większości gąbek jest wzmocnione przez szkielet z mineralnych igieł połączonych kolagenem, lub samą sponginą (zmodyfikowanym kolagenem o niskim stopniu uporządkowania włókien)

Pokrewieństwa wewnątrz grupy

• wyróżnia się 3 gromady, różniące się budową szkieletu mineralnego

Gromada: CALCISPONGIAE (GĄBKI WAPIENNE)

- kalcytowe igły szkieletowe; jedno- trój- lub czteroosiowe

• niekiedy zwarty szkielet aragonitowy

• choanocyty stosunkowo duże

• tylko morskie >askon, sykon, leukon

• larwa- amfiblastula i parenchymula

Gromada: DEMOSPONGIAE (G. ZWYCZAJNE)

• mogą mieć igły szkieletowe krzemionkowe, pierwotnie jednoosiowe a u zaawansowanych - czteroosiowe (wówczas osobnik ma igły różnych kształtów i rozmiarów)

• igły mogą być rozgałęzione lub splecione w sieć (wydzielające je komorki zachowują odrębność)

• u niektórych grup zanik mineralnego szkieletu, a nawet organicznego (sponginy) > u nielicznych gatunków brak szkieletu może być pierwotny - mają wtedy błonę podstawną i duże choanocyty, które u pozostałych gatunków są drobne

• niektóre mają też bazalny szkielet wapienny- wydzielany zewnątrzkomórkowo

• larwa- ragon

Gromada: HEXACTINELLIDA (G.SZKLANE)

• większość komórek(poza drobnymi choanocytami i komórkami wytwarzającymi igły szkieletowe) tworzy syncytium

• igły zkieletowe trójosiowe, pierwotnie luźne, cząsto zlane w sieć w obrębie syncytium

Anatomia funkcjonalna:

• przez otworki (ostia) na powierzchni ciała gąbki do jego wnętrza przedostaje się woda, która następnie usuwana jest ze wspólnej centralnej jamy (paragaster, spondocel)

• przepływ wody wymuszają wici choanocytów > na otaczającach nasadę wici microvilli następuje filtracja, a wychwycone cząstki pokarmowe są wchłaniane do ich wnętrza, po czym przejmowane przez komórki pełzakowate, które dostarczają pokarm do innych częśći organizmu

• przy najprostszym typie budowy, u młodocianych gąbek choanocyty wyściełają centralną jamę (spongocel); zwykle jednak w ciele gąbki są liczne niewielkie komory choanocytowe połączone kanałami

• powierzchnię ciała gąbki i ściany kanałów wyściełają płaskie komórki > komorki te wokół ujść kanałów mogą się zwijać w rurki o cienkich ściankach > stały kształt nadaje tym komórkom rozbudowany cytoszkielet

• plemniki i jaja powstają w wyniku mejozy z choanocytów (lub niewyspecjalizowanych komórek), które tracą wówczas microvilli, a w szczytowej części komórki tworzą się liczne pęcherzyki akrosomalne (a nie jeden jak u wyższych zwierząt)

• zapłodnienie pierwotnie wewnętrzne > zwykle tylko plemniki są wyrzucane z wodą na zewnątrz i przekazywane do komórek jajowych

• ze spongocelu wyrzucana jest urzęsiona larwa zdolna do orientacji w przestrzeni i znalezienia dogodnego podłoża do osiedlenia się

• niektóre gąbki (głównie o igłach czteroosiowych- niektóre demospongiae) wyrzucają do toni wodnej także komórki żeńskie i zapłodnienie jest wówczas zewnętrzne. > po osiedleniu się larwy nastepuje metamorfoza związana ze swoistym „przenicowaniem” ciała (u wapiennych-dwukrotnym) zaś komórki wiciowe, które stanowiły warstwę zewnętrzną larwy, stają się wewnętrzną warstwą choanocytów

• komórki gąbek zachowały w znacznej mierze autonomię fizjologiczną i większość funkcji życiowych (oddychanie, wydalanie) wykonują samodzielnie

Autoekologia:

• wszystkie prowadzą osiadły tryb życia, nie poruszają się , ale niektóre potrafią zamykać otwory wyrzutowe

• prawie wszystkie są filtratorami, wychwytujacymi drobne cząstki organiczne z wody> znane sa też drobne gąbki chwytające wypustkami komórek żywe organizmy - są to osiadłe drapieżniki, nie mające ani typowych dla gąbek choanocytów ani spongocelu

• wewnątrz komórek lub w przestworach międzykomórkowych gąbek żyje wiele organizmów symbiotycznych ( bakterie, sinice, bruzdnice, glony)

• wiele gąbek rozrastając się powiela zestawy komór choanocytowych skupionych wokół spongocelu -jest to forma rozmnażania bezpłciowego

• niski stopień integracji i specjalizacji komórek zapewnia duże zdolności do regeneracji

• zróżnicowanie gąbek wyraża się głównie w ich fizjologii i mechanizmach odstraszania drapieżników - prócz igieł mineralnych także toksyny. > z tego powodu są obiektami zainteresowania przemysłu farmaceutycznego

• większość gatunków żyje w morzach pełnosłonych > gąbki wapienne występują głównie na małych głębokościach, często w środowiskach rafowych > gąbki krzemionkowe i sponginowe żyją zarówno na rafach koralowych , jak i w głębszych rejonach strefy szelfowej > większość gatunków gąbek szklanych to gatunki głębinowe

• tylko nieliczne występują w wodach słodkich (znaczna ich część jest endemiczna dla jeziora Bajkał, w Polsce 7 gatunków) > gąbki słodkowodne preferują spokojne i czyste wody, są wrażliwe na zanieczyszczenia przemysłowe> wytwarzają drobne, kuliste stadia przetrwalne (gemmule) na czas niekorzystnych warunków

Typ: CTENOPHORA (ŻEBROPŁAWY)

• u większości gatunków czułki pozbawione parzydełek, za to są komórki kleiste

Pochodzenie:

• dane molekularne umieszczają żebropławy pomiędzy gąbkami a parzydełkowcami, mogą więc być one najpierwotniejszymi ze zwierząt tkankowych (tj. zwierząt z kolagenową błoną podstawną, która powoduje, że komórki organizują się w nabłonek) > brak jest jednak dotychczas teorii, która by wyjaśniła przebieg ewolucji między tymi grupami

Cechy wyróżniające:

• zwierzęta o symetrii dwupromienistej (biradialnej) > jama gastralna z ośmioma południkowo rozmieszczonymi odgałęzieniami; nad każdym z nich, na powierzchni ciała, poprzeczne szeregi narządów grzebykowych ze sklejonymi rzęskami

Pokrewieństwa wewnątrz grupy

• w rozwoju osobniczym występuje kuliste stadium larwalne, taka więc była prawdopodobnie pierwotna forma ich ciała

• poza przedstawicielami jednego rodzaju (Beroe) wszystkie inne żebropławy mają parę długich, wyciąganych czułków z komórkami klejącymi na ich powierzchni

• ciało jest przeważnie workowate lub walcowate, rzadziej poprzecznie spłaszczone

• przy otworze gębowym formują się niekiedy złożone płaty

Anatomia funkcjonalna:

• nabłonek tworzy powierzchnię ciała (ektoderma) i jamy gastralnej z wypustkami (endoderma) > wśród luźnych komórek w przestrzeni między nimi (mezoglea) są kurczliwe komórki mięśniowe

• 8 odgałęzień jamy gastralnej umożliwia zaopatrywanie w substancje pokarmowe narządów grzebykowych > 4 z tych kanałów otwierają się przy wierzchołku ciała otworkami, z których dwa funkcjonują jako otwory odbytowe (choć większość niestrawionego pokarmu usuwana jest przez otwór gębowy)

• po bokach każdego z ośmiu podłużnych kanałów znajdują się cylindryczne gonady z komórkami podlegającymi mejozie.

• Większość gatunków jest hermafrodyczna- w jednej z gonad powstają jaja, w drugiej-plemniki > gamety wpadają do wnętrza kanałów i wyrzucane są z jamy gastralnej do toni wodnej, gdzie następuje zapłodnienie i dalszy rozwój

• Większość żebropławów to formy planktonowe sprawnie pływające przy pomocy narządów grzebykowych, otworem gębowym do przodu > orientują się dzięki szczytowemu narządowi równowagi > impulsy przekazuje sieć wielobiegunowych komórek nerwowych

Autoekologia:

• żebropławy są w większości planktonowymi morskimi drapieżnikami, tylko nieliczne gatunki prowadzą denny tryb życia

Typ: CNIDARIA (PARZYDEŁKOWCE)

Pochodzenie:

• dane molekularne umieszczają parzydełkowce między żebropławami a zwierzętami o dwubocznej symetrii ciała> zapewne nieznany przodek parzydełkowców również był dwubocznie symetryczny, a symetrię tę utracił przechodząc do osiadłego trybu życia

Cechy wyróżniające:

• wyłacznie u parzydełkowców występują komórki parzydełkowe, zawierające wewnątrz zwinietą rurkę, która hydraulicznie wystrzeliwana jest na zewnątrz po mechanicznym podrażnieniu zmodyfikowanej wici (knidocylu)

• najpierwotniejsze parzydełkowce wykazują ślady symetrii biradialnej, która zanikała na rzecz promienistej

• podobnie jak u żebropławów mezoglea rozdziela nabłonki ekto- i endodermę a układ nerwowy jest siateczkowy

• brak odpowiednika otworu odbytowego

Pokrewieństwa wewnątrz grupy:

• wtórnie liniowe DNA mitochondrialne krążkopławów i stułbiopławów, a także badania pokrewieństwa molekularnego wskazują że najpierwotniejszymi obecnie żyjącymi parzydełkowcami są koralowce > oznacza to że tendencją dominującą w ewolucji parzydłkowców było upraszczanie ich budowy

Parzydełkowce dzielone są na 3 gromady:

Gromada: ANTHOZOA (KORALOWCE)

• osiadłe polipy

• jama chłonąco-trawiąca (gastralna) z licznymi przegrodami zwiększającymi jej powierzchnie

• dwuboczna symetria otworu gębowego

• komórki parzydełkowe z wicią (u stułbio- i krążkopławów jest ona przekształcona w krótki knidocyl)

• gonady na przegrodach polipa

• planktonowa orzęsiona larwa

Podgromada: ZOANTHARIA

• sześciopromienny układ przegród (6 lub wielokrotność liczby 6)

• liczne wciągane czułki

Rząd: ACTINIARIA (UKWIAŁY)

- pojedyncze polipy

- otwór gębowy ma dwa urzęsione wycięcia czyli - syfonoglify

- niektóre gatunki wytwarzają kutikulę

Rząd: SCLERACTINIA (KORALE MADREPOROWE)

- aragonitowy szkielet zewnętrzny

- zredukowane syfonoglify

- zwykle klonalne kolonie

- niektóre gatunki, tworzące rafy koralowe, zyją w symbiozie z wewntrzkomorkowymi

bruzdnicami

Podgromada: ACYLONARIA (OCTOCORALIA, Kor. OŚMIOPROMIENNE)

- 8 przegród w jamie chłonąco-trawiącej

- 8 pierzastych czułków

- 1 syfonoglif

Gromada: HYDROZOA (STUŁBIOPŁAWY)

• dominuje stadium osiadłego polipa o prosto zbudowanej jamie gastralnej

• zwykle jest też stadium planktonowej meduzy o czteropromiennej symetrii, z gonadami położonym przy kanałach gastralnych > meduzy są drobne z velum (żagielkiem) wzdłuż krawędzi> mają grubą warstwę mezoglei pomiędzy ekto- i endodermą> narządami zmysłu równowagi są statocysty, związane z pierścieniem nerwowym

• wśród stułbiopławów są też liczne formy kolonijne, niekiedy z wyraźnym plimorfizmem tworzących je polipów, oraz silnie przekształcone formy planktonowe

Gromada: SCYPHOZOA (KRĄŻKOPŁAWY)

• dominuje stadium meduzy > meduza o symetrii czteropromenistej z grubą warstwą mezoglei> pozbawiona żagielka> z narządami zmysłowymi (ropaliami) i licznymi czułkami na brzegu parasola

• polip drobny z septami (niekiedy stadium osiadłego brak)

Anatomia funkcjonalna:

• ciało ma postać worka z otworem gębowym otoczonym czułkami

• jama chłonąco-trawiąca dużych polipów koralowców ma powierzchnię zwiększoną dzięki wewnętrznym, niekiedy bardzo licznym przegrodom (mezenteriom)

• stały ruch rzęsek syfonoglifu utrzymuje kształt ciała i czułków dzięki podwyższonemu ciśnieniu wody w jamie chłonąco-trawiącej.

• Czułki są wynicowywane, a ciało kurczy się w wyniku skurczu komórek mięśniowych

• Małe polipy krążkopławów mają cztery przegrody, a ich meduzy- cztery rozwidlające się kanały jamy gastralnej

• Drobne polipy stułbiopławów mają uproszczaoną budowę, pozbawione są przegród w jamie chłonąco-trawiącej a kanały promieniste ich meduz nie rozgałęziają się

• Komplikację funkcji obserwuje się w obrębie klonalnej kolonii stułbiopławów > w planktonowych koloniach dochodzi do dużego zróżnicowania budowy i funkcji tworzących je polipów

• Zapłodnienie z reguły zewnętrzne > z zapłodnionych jaj rozwija się orzęsiona planktonowa larwa (planula) która po pewnym czasie osiada na dnie i rozwija się w polipa

• Powstanie meduz oznaczało rozdzielenie stadium rozmnażającego się bezpłciowo (polip) od stadium wytwarzającego gonady.

• Polipy krążkopławów ulegają poprzecznemu podziałowi (strobilizacji) uwalniając małe meduzy

Autoekologia;

• większość żyje w morzach o pełnym zasoleniu

• osiadłe lub planktonowe drapieżniki> niektóre koralowce i meduzy żyją dzięki symbiozie z wewnątrzkomórkowymi bruzdnicami, w środowiskach skrajnie ubogich w pożywienie

• osobniki żyjące pojedynczo mają wielkość od kilku mm do 2 m (średnica parasola meduz)> kolonijne polipy stułbiopławów osiągają długość wielu metrów

• nieliczne tylko meduzy mogą żyć w wodach o obniżonym zasoleniu (w bałtyku chełbia - aurelia aurita)

• do wód słodkich wniknęły tylko nieliczne gatunki stułbiopławów > w Polsce hydra> stułbie te w wyniku upraszczania anatomii i rozwoju wtórnie utraciły zdolność do tworzenia kolonii i stadium meduzy

• polipy mają zdolność do regeneracji, u meduz jest ona słabsza

---